楊樹人工林生態系統凋落物生物量及其分解特征

葛曉敏，唐羅忠，王瑞華，李勇，朱玲，賈志遠，丁暉

楊樹人工林生態系統凋落物生物量及其分解特征

葛曉敏1,2,3*，唐羅忠2*﹟，王瑞華2，李勇2，朱玲2，賈志遠2，丁暉3﹟

1. 南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210046；2. 南京林業大學林學院，江蘇 南京 210037；3. 環境保護部南京環境科學研究所//國家環境保護生物安全重點實驗室，江蘇 南京 210042

凋落物是森林土壤有機質的主要來源，是森林生態系統物質循環和能量流動的重要載體。而凋落物分解是森林生態系統養分生物地球化學循環的重要過程，是土壤有效養分供應能力的決定因素之一，與森林生產力及可持續生長密切相關。通過研究楊樹人工林凋落物生物量及其分解過程，掌握其養分數量及其釋放規律，為人工林可持續經營提供重要依據。采用凋落物收集網法和凋落物分解袋法，對長江中下游地區南京市浦口區13年生的楊樹（Populus deltoides Bartr. cv. “Lux” I-69/55）人工林生態系統凋落物生物量以及不同類型凋落物的分解特征進行了系統研究，結果表明：楊樹人工林凋落物生物量約為5 t?hm-2?a-1，葉片是凋落物的主要成分，占凋落物總量的70%左右；通過Olson指數模型擬合得出的各凋落物的半分解時間及95%分解時間均表現為楊樹枯枝＞楊樹枯葉＞混合凋落物＞枯死的林下植被＞楊樹根系。2年連續分解試驗表明，凋落物中的N整體上呈先富集后釋放的模式，P整體上呈持續富集的模式，K呈早期釋放模式，而Ca和Mg的釋放模式比較復雜。分解2年后，楊樹地上部分凋落物（枯葉和枯枝）養分總釋放量（N、P、K、Ca和Mg的總和）為86.1 kg?hm-2，養分回歸率約為60%；林下植被凋落物養分總釋放量為92.3 kg?hm-2，養分回歸率達75%以上，表明林下植被凋落物是楊樹人工林生態系統養分歸還的重要組成部分。

楊樹人工林；生物量；凋落物分解；養分回歸；林下植被

凋落物是森林土壤有機質的主要來源之一，凋落物分解是森林生態系統養分生物地球化學循環的重要過程，是土壤有效養分供應能力的決定因素之一，與森林生產力密切相關。

不同樹種的凋落物生物量及凋落動態不同。胡靈芝等（2011）研究發現，落葉樹種一般在秋冬季節出現凋落高峰，呈單峰型；常綠樹種則在夏季出現凋落高峰，而有些常綠樹種在夏季和冬季均出現凋落高峰，呈雙峰型。研究（凌華等，2009；戎宇，2011）表明，森林凋落物生物量與緯度及海拔呈顯著負相關。也有研究（戎宇，2011）認為病蟲害的發生會使未衰老的葉片提早凋落，從而出現短期的凋落高峰。

森林凋落物在分解過程中的養分元素遷移模式主要包括：淋溶—富集—釋放模式、富集—釋放模式和直接釋放模式。不同養分元素的釋放特征不同，多數研究（劉穎等，2009；楊玉盛等，2004；劉洋等，2006）認為，在凋落物分解過程中，N和P一般呈先富集后釋放的模式；而K易被淋溶，一般呈直接釋放模式；Ca和Mg的流動性較差，在分解初期會少量富集，后期逐步釋放。

中國楊樹人工林面積已達850多萬公頃，居世界首位。楊樹人工林在木材生產、生態防護、經濟建設等方面起到了巨大的作用。前人在楊樹育種、栽培技術、生理生態特征等方面已開展了大量研究（李善文等，2004；方升佐，2008；李生英等，1998；牛正田等，2006）。但是，近年來，中國楊樹人工林面臨著地力衰退、生產力下降等問題。凋落物作為楊樹人工林生態系統中重要的養分歸還庫，其在生態系統養分循環過程中具有重要作用（Meiresonne et al.，2007；萬猛等，2009）。本文對位于南京市浦口區的楊樹人工林生態系統凋落物生物量以及不同類型凋落物的分解動態進行了系統研究，旨在為闡明楊樹人工林凋落物養分歸還規律，探討凋落物在維持楊樹人工林生態系統土壤肥力的作用等研究提供科學依據和基礎數據。

1 研究地概況

研究地位于南京市浦口區（東經118°62′，北緯32°07′），屬亞熱帶季風氣候區，全區多年平均降雨量為1102 mm，其中60%左右的降雨量集中在5—9月，年均氣溫14.4 ℃，全年無霜期達200～300 d。土壤屬潛育型水稻土，土質較黏。調查對象為I-69楊（Populus deltoides Bartr. cv. “Lux” I-69/55），造林時間為2002年，株行距為6 m×6 m。林下植被豐富，主要包括構樹（Broussonetia papyrifera）、桑樹（Morus alba）等木本植物以及天明精（Carpesium abrotanoides）、竊衣（Torilis scabra）、白蘇（Perilla frutescens）、反枝莧（Amaranthus retroflexus）等草本植物。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

2013年12月初在試驗地內分別收集凋落不久的楊樹枯葉、楊樹枯枝、凋亡的林下植被，并挖取楊樹中根（粗度2～5 mm）和細根（粗度＜2 mm），于實驗室內風干后用于凋落物野外分解試驗。供試凋落物的化學性質見表1。

2.2 試驗方法

凋落物生物量采用凋落物收集網進行收集推算。在楊樹人工林固定樣地中隨機設置9個直徑為1 m的圓形凋落物收集網，網口高于地面1.0 m左右，每月下旬收集1次網內凋落物，每次將收集的凋落物全部帶回實驗室，按枯葉、枯枝和碎屑（主要包括蟲糞、鳥糞、死亡的昆蟲、樹皮等雜物）進行分類，取部分樣品測定含水率，推算凋落物各組分生物量。試驗于2012年9月—2014年10月進行。

凋落物分解試驗采用分解袋法進行。在固定樣地內，設置3個試驗區組，每個區組均設置5個處理，分別為楊樹枯葉（F）、楊樹枯枝（B）、枯萎的林下植被（U）、混合凋落物（前3者的混合物，M）和楊樹根系（R）。分別將20 g風干的各處理凋落物均勻地裝入長和寬分別為25 cm和20 cm的尼龍網分解袋中，其中混合凋落物比例為：7.5 g枯葉+7.5 g枯草+5.0 g枯枝，根系凋落物分解袋中包含5 g中根和15 g細根（參考自然狀態下各類凋落物生物量比例）。各凋落物袋中凋落物烘干重約為18 g，相當于每公頃林地上的凋落物重量為3.6 t左右。將裝有枯葉、枯枝、林下植被以及混合凋落物的分解袋放置在清除林下植被和凋落物的地表，而在裝有根系的分解袋中，均勻混入1 kg左右的新鮮土壤，埋于10 cm深的土層處，模擬自然狀態下的凋落物分解。試驗于2013年1月開始，每隔2個月取1次樣，每次各個處理收取3個分解袋，共收取15個分解袋。試驗進行了2年，累計收取180個分解袋。分解袋取回后將袋中土和雜物去除，并用毛筆小心刷除粘附在凋落物上的泥土，將凋落物在65 ℃下烘干稱重，粉碎后測定N、P、K、Ca和Mg含量。

2.3 測定方法

取一定重量粉碎后的凋落物，經H2SO4-HClO4消煮、過濾、定容后，N和P的含量由連續流動分析儀測定（BRAN+LUEBBE AA3），K、Ca和Mg的含量由原子吸收分光光度計測定（Solaar Unicam 969 AAS，USA）。

2.4 計算方法

（1）凋落物殘留率

式中，Y為凋落物生物量殘留率，Xt為分解 t時間后凋落物的剩余重量，X0為凋落物分解前的初始重量。

（2）凋落物分解速率模型

采用改進后的Olson指數模型y=ae-kt來描述凋落物的分解。其中，y為凋落物分解t時間（a）后的殘留率（%），a為擬合參數，k為年分解系數（g?g-1?a-1）。

（3）凋落物養分總量=凋落物養分含量×凋落物生物量。

表1 分解試驗供試凋落物的化學性質Table 1 Chemical properties of litterfalls used in litterfall decomposition

（4）凋落物養分總量失重率=(初始凋落物養分總量-剩余凋落物養分總量)/初始凋落物養分總量×100%。

2.5 數據處理

運用Microsoft Excel 2003軟件進行數據整理與繪圖，SPSS 18.0軟件進行統計分析。采用回歸分析法中的指數分布對凋落物分解殘留率和分解時間進行回歸分析，顯著性水平設為P＜0.05，極顯著水平設為P＜0.01。

3 結果與分析

3.1 凋落物生物量

如圖1所示，不同年份楊樹凋落物生物量的變化規律有所不同。2013年凋落物生物量分別在7—8月和12月出現1次峰值，而2012年和2014年則主要在 10—11月出現高峰。落葉是楊樹凋落物的主要成分，占凋落總量的70%左右，其月動態與凋落物總量基本一致。楊樹枯枝和碎屑的月動態與落葉幾乎相反。2013年7—8月出現大量凋落物的主要原因是當時爆發了較大規模的病蟲害，導致落葉和碎屑量明顯增多。通過計算可知，該楊樹人工林年均凋落物生物量約為 5 t?hm-2?a-1。

3.2 凋落物分解的重量殘留率動態

由圖2可見，各種凋落物在2年的分解過程中，重量殘留率均表現出逐步下降的趨勢，但凋落物種類不同，重量殘留率變化過程有所不同，其中楊樹枯枝殘留率始終最高，楊樹枯葉和林下植被的殘留率次之，楊樹根系的殘留率始終最低；混合凋落物的殘留率在2013年1—9月間僅低于楊樹枯枝，之后逐漸低于楊樹枯葉，至試驗結束時（2015年1月，分解 2年），不同類型凋落物分解的重量殘留率順序為楊樹根系＜林下植被＜混合凋落物＜楊樹枯葉＜楊樹枯枝。

3.3 凋落物分解的Olson指數模型

通過Olson時間衰減模型，可以構建不同凋落物分解殘留率隨時間變化的指數方程。利用該方程可以估算凋落物的半分解時間（即殘留50%時所需時間）和分解95%時（即殘留5%）所需的時間。

圖1 楊樹人工林凋落物生物量月動態Fig. 1 Temporal fluctuations of litterfall biomass in a poplar plantation

圖2 不同類型凋落物分解的重量殘留率動態Fig. 2 Temporal fluctuations of residual rates in different plant litterfall types during decompositionF：楊樹枯葉；B：楊樹枯枝；U：枯死的林下植被；M：F、B和U的混合凋落物；R：楊樹細根和中根混合物；下同F: poplar foliage litterfall; B: poplar branch litterfall; U: understory litterfall; M: mixed litterfall included F, B and U; R: poplar roots; the same below

表2 不同類型凋落物分解的Olson指數模型Table 2 Regression equations between residual rates and time of decomposition for different plant litterfall types

從表2可知，不同類型凋落物的Olson指數模型的模擬效果均較好，相關系數在0.938以上，達到了極顯著水平（P＜0.01）。楊樹根系的分解系數最大，林下植被、混合凋落物和楊樹枯葉的分解系數次之，楊樹枯枝的分解系數最小。不同類型凋落物的半分解時間和 95%的分解時間則與分解系數相反，表現為楊樹枯枝最長，其次為楊樹枯葉、混合凋落物和林下植被，而楊樹根系最短。

3.4 凋落物分解的養分釋放特征

3.4.1 氮的釋放

圖3所示為不同類型凋落物在分解過程中N濃度及N總量失重率的動態變化。在2年的分解過程中，各凋落物中N含量均先增加，后下降。在1年半時間內，楊樹枯葉的N含量始終最大，其次是楊樹根系、林下植被和混合凋落物，而楊樹枯枝中的N含量始終最低；分解2年時（2015年1月），楊樹根系中的N含量最大，林下植被次之，楊樹枯葉、枯枝及混合凋落物N含量較低。

養分的失重率反映了凋落物分解過程中養分的歸還情況。如圖3所示，在分解的第1年，各凋落物的氮失重率較低，即氮的釋放量較少，其中楊樹枯葉和枯枝在分解前期N釋放量為負值；其他凋落物在分解1年左右時N釋放總量也只有30%左右。分解2年時（2015年1月），不同類型凋落物的N總量失重率在56%～87%之間，其中楊樹枯葉和混合凋落物的失重率最大，楊樹枯枝次之，楊樹根系和林下植被的N總量失重率較小。

3.4.2 磷的釋放

從圖4可知，楊樹枯葉中的P含量在2年的分解過程中呈持續增加趨勢，而其他類型凋落物中的P含量隨分解時間的變化，表現為先降低后增加的趨勢。分解2年時，楊樹枯葉和林下植被中的P含量最大，混合凋落物次之，楊樹根系和枯枝最低。

圖3 凋落物分解過程中氮含量及氮總量失重率Fig. 3 Dynamics of N contents and loss rates of N amounts in different litterfalls during decomposition

圖4 凋落物分解過程中磷含量及磷總量失重率Fig. 4 Dynamics of P contents and loss rates of P amounts in different litterfalls during decomposition

從圖4還可以看出，楊樹根系和林下植被中的P失重率保持在較高水平，分解兩年時P的失重率分別為90%和50%左右；楊樹枯葉和混合凋落物中P的失重率較低；楊樹枯枝中P的失重率變化趨勢與其他凋落物明顯不同，在分解的早期失重率較高，后期明顯低于其他類型凋落物，表明此階段枯枝中的P呈明顯的富集狀態。

3.4.3 鉀的釋放

由圖5可知，凋落物中K的釋放規律不同于N和 P。由于K易被淋溶，在分解初期（半年），凋落物中的K含量明顯下降，其中楊樹根系和林下植被中的K含量下降幅度最大，與初始濃度相比，分別下降了86%和73%；其次為混合凋落物，含量下降了53%；而楊樹枯葉和枯枝的K含量下降幅度相對較小。試驗結束時，楊樹枯葉和林下植被中的K含量較大，混合凋落物和楊樹枯枝次之，楊樹根系中的K含量最低。

如圖 5所示，在分解初期（半年）各凋落物中的K表現為明顯的釋放狀態，半年后K的失重率沒有大的變動。不同凋落物之間的K失重率差異顯著，表現為楊樹根系＞林下植被＞混合凋落物＞楊樹枯枝＞楊樹枯葉。分解2年后，楊樹根系中的K失重率達到了98%以上，其次為林下植被的91%，混合凋落物和楊樹枯枝分別為83%和61%，楊樹枯葉為38%。

3.4.4 鈣的釋放

Ca是凋落物中含量最大的元素，雖然其多以離子形式存在，但由于其流動性較差，不易被淋溶和利用。圖 6顯示，不同類型凋落物中鈣的釋放模式不同。在兩年的分解過程中，楊樹枯葉及根系的鈣含量表現為先增加后降低的變化規律；而混合凋落物、林下植被和楊樹枯枝中的鈣含量總體上呈現先降低后上升的變化規律。在分解一年后各類型凋落物中鈣含量達到了峰值，大小順序為楊樹枯葉＞楊樹根系＞混合凋落物＞枯死林下植被＞楊樹枯枝。分解2年時，各凋落物之間的鈣含量差異有所減小。

圖6還顯示，分解初期（半年）林下植被中鈣的失重率最大，為60%左右，其次為混合凋落物，而楊樹根系、枯葉及枯枝的失重率較小。在1年至1年半的分解周期內，各種凋落物中鈣的失重率均明顯上升。分解2年后，鈣的失重率順序為楊樹根系＞混合凋落物＞林下植被＞楊樹枯葉＞楊樹枯枝。

3.4.5 鎂的釋放

不同類型凋落物中鎂含量的變化有所不同（圖7），林下植被和混合凋落物中鎂含量變化趨勢相近，表現為先降低后升高，再降低的趨勢；而楊樹枯葉、枯枝和根系則表現為先升高后降低的變化趨勢，其中，楊樹枯葉中鎂含量變化幅度大于其他兩種凋落物。分解1年后，各凋落物中的鎂含量達到峰值，其中楊樹枯葉中的鎂含量最大，林下植被和混合凋落物次之，楊樹枯枝和根系較低。分解2年后鎂含量順序為：楊樹枯葉＞林下植被＞混合凋落物＞楊樹枯枝＞楊樹根系。

圖5 凋落物分解過程中鉀含量及鉀總量失重率Fig. 5 Dynamics of K contents and loss rates of K amounts in different litterfalls during decomposition

圖6 凋落物分解過程中鈣含量及鈣總量失重率Fig. 6 Dynamics of Ca contents and loss rates of Ca amounts in different litterfalls during decomposition

圖7 凋落物分解過程中鎂含量及鎂總量失重率Fig. 7 Dynamics of Mg contents and loss rates of Mg amounts in different litterfalls during decomposition

圖7 還顯示，楊樹枯葉、楊樹根系、林下植被及混合凋落物在分解初期（半年后）的鎂總量失重率在 40%～60%，表現為鎂的凈釋放；而楊樹枯枝的鎂總量失重率在分解初期為-40%左右，表現為鎂的富集。分解2年時，楊樹根系、林下植被、混合凋落物的鎂總量失重率較大，為 76%～82%，楊樹枯葉次之，為53%；楊樹枯枝最小，為33%。

3.5 凋落物分解中的養分釋放量

表 3是根據林分地上部分實際凋落物生物量（圖1）及凋落物分解過程中的養分總量失重率（圖3～7）估算的凋落物養分釋放量。由表可知，在第1年的分解過程中，楊樹枯葉的N、P、Ca和Mg釋放量為負值，即表現為凈固持；枯枝中的N和Mg釋放量也為負值；而枯死的林下植被在分解第1年各種元素養分表現出凈釋放。枯葉、枯枝和林下植被分解 1年后的養分凈釋放總量（N、P、K、Ca和Mg總和）分別為-12.1、1.6和69.4 kg?hm-2。

分解第2年，除了P和K出現少量負值之外，基本上呈養分凈釋放狀態。枯葉、枯枝和林下植被凋落物分解第2年的養分凈釋放總量（N、P、K、Ca和Mg總和）分別為93.6、3.0和22.9 kg?hm-2。

綜合2年的分解情況可知，枯葉、枯枝和林下植被等凋落物的養分凈釋放總量（N、P、K、Ca和Mg總和）分別為81.5、4.6和92.3 kg?hm-2。其中枯葉的N和Ca釋放量最大，林下植被的K釋放量最大，且林下植被的N和Ca釋放量也比較大，而枯枝的各種養分釋放量均較小。

綜上，林下植被不但養分含量高，而且分解釋放快；楊樹枯葉雖然養分含量高，但是分解釋放速度比林下植被慢；枯枝的養分含量低，分解釋放慢。

4 討論與結論

4.1 凋落物生物量動態

凋落物是森林生態系統的重要組成部分。凋落物生物量大小不僅與森林生態系統所處的環境條件密切相關，與樹種、林齡、林分結構等因子也存在密切關系。本研究結果表明，南京浦口區林分密度為278 plant?hm-2的13年生楊樹人工林年凋落物量約為 5 t?hm-2?a-1。這一結果高于董彬等（2011）報道的 11年生的楊樹（820 plant?hm-2）年凋落量（3.14 t?hm-2?a-1），也略高于 20 年生楊樹（680 plant?hm-2）年凋落量（4.45 t?hm-2?a-1）；但均顯著低于萬猛等（2009）在豫東平原地區調查的楊-農復合生態系統中楊樹人工林年凋落物量（11.43～13.90 t?hm-2?a-1）。

一般而言，落葉樹種會在林木落葉期集中凋落，年凋落物量的月動態模式一般呈現為單峰型。本研究也發現在楊樹人工林無大面積病蟲害的年份，林木凋落物主要集中在11—12月，凋落物量月動態呈現為單峰型。本研究區2014夏季林分發生了較嚴重的病蟲害，致使大量楊樹葉片脫落，導致當年7—8月出現了凋落物峰值。隨后楊樹重新展葉，12月又出現了第 2個凋落峰值。萬猛等（2009）也發現如果楊樹在夏季發生嚴重的葉斑病，并導致葉片大量凋落，則當年往往會出現2次凋落高峰。

表3 楊樹人工林生態系統地上部分凋落物分解養分釋放量Table 3 Amounts of nutrients released by above-ground part of litterfall decomposition in a poplar plantation ecosystemkg?hm-2

4.2 凋落物分解規律

凋落物的分解主要包括物理粉碎、淋溶、生物和化學分解等過程，影響凋落物分解的因素很多，如氣候條件（溫度和濕度）、凋落物性質、土壤微生物種類和數量、土壤酶活性等，凋落物性質是影響凋落物分解的直接因素（Cayuela et al.，2009；Liu et al.，2017；Gardestr?m et al.，2016；Barzegar et al.，2002；Moreno-Cornejo et al.，2014）。本研究結果顯示，不同類型凋落物經2年野外分解后的重量殘留率順序為楊樹枯枝＞楊樹枯葉＞混合凋落物＞林下植被＞楊樹根系。已有的研究表明，凋落物的分解速率與其C∶N比呈負相關關系（Kabba et al.，2004；Mondini et al.，2008）。本研究中，除楊樹枯葉外，凋落物分解速率與各凋落物的C∶N比呈反比，表明楊樹枯葉雖然C∶N比最低（70左右），但其可能含有較多的難分解物質，導致其分解效率降低。而由楊樹枯葉、枯枝和林下植被組成的混合凋落物雖然其C∶N高達90左右，但其分解速率卻高于楊樹枯葉，這可能是混合凋落物的物質多樣性和異質性提高了與分解有關的微生物和酶的多樣性，進而促進了凋落物的分解（Hossain et al.，2011；Handa et al.，2014）。

凋落物分解是養分重新回歸土壤、補充植物養分的重要過程。森林凋落物分解過程中的養分元素遷移模式主要包括：淋溶—富集—釋放、富集—釋放、直接釋放等模式。楊樹人工林凋落物分解過程中的N基本上呈先富集后釋放的模式。初期出現N富集的原因可能是，土壤微生物在分解C∶N比顯著高于自身C∶N比的凋落物時，會對分解釋放出來的N進行固持，從而推遲了氮的釋放；此外，分解初期的物理粉碎和淋溶過程也會使礦化出的 N隨著降雨而流失。楊樹凋落物 N的富集-釋放過程與桉樹、刺槐等樹種比較一致（劉洋等，2006；賈黎明等，1998）。

在2年的分解過程中，各種凋落物中的P基本上呈富集模式，這與劉洋等（2006）對巨桉（Eucalyptus grandis）的枝葉分解結果一致；但與劉穎等（2009）對長白山闊葉紅松（Pinus koraiensis）林等4種森林凋落物的分解結果有所不同。凋落物分解過程中K的釋放規律比較明顯，且很多的研究結果（劉洋等2006；劉穎等2009；鄭兆飛，2009）都比較一致，這主要是因為K的流動性強，易被淋溶。不同類型凋落物中Ca和Mg的釋放模式有所不同，這可能與不同凋落物中Ca和Mg的含量存在差異有關；此外，Ca和Mg的流動性不同可能也是造成釋放模式差異的原因之一。

結合不同凋落物的分解速率和養分失重率特征發現，分解1年后楊樹枯葉和枯枝中的N表現為凈固持。分解第2年，楊樹枯葉和枯枝中的主要養分元素才被大量釋放，但2年的累計總釋放量（N、P、K、Ca、Mg總和）也僅占楊樹地上部分凋落物養分含量的 60%左右。與楊樹地上部分凋落物不同，枯死的林下植被在分解第1年即可釋放大量養分，經過2年的分解后養分總釋放量（N、P、K、Ca、Mg總和）達92.3 kg?hm-2，占林下植被枯落物養分總量的75%以上，表明枯死的林下植被是楊樹人工林生態系統養分歸還的重要組成部分。在楊樹人工林的經營管理過程中，應加強對林內凋落物尤其是林下植被的科學管理，以促進生態系統的養分循環和楊樹人工林的可持續經營。

4.3 結論

（1）位于長江中下游地區南京浦口的 13年生楊樹人工林年凋落物生物量約為5 t?hm-2?a-1。在無嚴重病蟲害發生的正常生長年份，楊樹人工林凋落物集中在 11月份大量凋落，呈單峰型。落葉是楊樹人工林凋落物的主要組成成分。

（2）不同類型凋落物經兩年野外分解后的重量殘留率順序為楊樹枯枝＞楊樹枯葉＞混合凋落物＞枯死林下植被＞楊樹根系；分解系數的大小與各凋落物的殘留率順序呈反比。

（3）楊樹人工林凋落物分解過程中，不同養分元素的釋放模式有所不同。N整體上呈先富集后釋放的模式，P整體上呈持續富集的模式，K呈直接釋放模式，Ca和Mg的釋放模式因凋落物類型不同而不同。

（4）分解兩年后，楊樹地上部分凋落物（枯葉和枯枝）養分釋放總量（N、P、K、Ca和Mg的總和）為 86.1 kg?hm-2，占相應凋落物中養分總量的60%；而林下植被枯落物養分總釋放量達 92.3 kg?hm-2，占林下植被枯落物養分總量的75%以上。表明枯死的林下植被是楊樹人工林生態系統養分歸還的重要組成部分。在楊樹人工林的經營管理過程中，應加強對林內凋落物尤其是林下植被的科學管理，以促進生態系統的養分循環和楊樹人工林的可持續經營。

BARZEGAR A R, YOUSEFI A, DARYASHENAS A. 2002. The effect of addition of different amounts and types of organic materials on soil physical properties and yield of wheat [J]. Plant and Soil, 247(2):295-301.

CAYUELA M L, SINICCO T, MONDINI C. 2009. Mineralization dynamics and biochemical properties during initial decomposition of plant and animal residues in soil [J]. Applied Soil Ecology, 41(1):118-127.

GARDESTR?M J, ERMOLD M, GOEDKOOP W, et al. 2016. Disturbance history influences stressor impacts: effects of a fungicide and nutrients on microbial diversity and litter decomposition [J]. Freshwater Biology, 61(12): 2171-2184.

HANDA I T, AERTS R, BERENDSE F, et al. 2014. Consequences of biodiversity loss for litter decomposition across biomes [J]. Nature,509(7499): 218-221.

HOSSAIN M Z, SUGIYAMA S I. 2011. Influences of plant litter diversity on decomposition, nutrient mineralization and soil microbial community structure [J]. Grassland Science, 57(2): 72-80.

KABBA B S, AULAKH M S. 2004. Climate conditions and crop-residue quality differentially affect N, P, and S mineralization in soils with contrasting P status [J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science,167(5): 596-601.

LIU G D, SUN J F, TIAN K, et al. 2017. Long-term responses of leaf litter decomposition to temperature, litter quality and litter mixing in plateau wetlands [J]. Freshwater Biology, 62(1): 178-190.

MEIRESONNE L, SCHRIJVER A DE, BRUNO DE V. 2007. Nutrient cycling in a poplar plantation (Populus trichocarpa×Populus deltoides‘Beaupré’) on former agricultural land in northern Belgium [J].Canadian Journal of Forest Research, 37(1): 141-155.

MONDINI C, CAYUELA M L, SINICCO T, et al. 2008. Soil application of meat and bone meal. Short-term effects on mineralization dynamics and soil biochemical and microbiological properties [J]. Soil Biology and Biochemistry, 40(2): 462-474.

MORENO-CORNEJO J, ZORNOZA R, FAZ A. 2014. Carbon and nitrogen mineralization during decomposition of crop residues in a calcareous soil [J]. Geoderma, 230-231: 58-63.

POTTHAST K, HAMER U, MAKESCHIN F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador [J]. Soil Biology and Biochemistry, 42(1): 56-64.

董彬, 曹永富, 尉海東. 2011. 楊樹人工林凋落物養分歸還功能研究[J].生態科學, 30(3): 257-261.

方升佐. 2008. 中國楊樹人工林培育技術研究進展[J]. 生態應用學報, 19(10): 2308- 2316.

胡靈芝, 陳德良, 朱慧玲, 等. 2011. 百山祖常綠闊葉林凋落物凋落節律及組成[J]. 浙江大學學報(農業與生命科學版), 37(5): 533-539.

賈黎明, 方路明, 胡延杰. 1998. 楊樹、刺槐混交林及純林凋落葉分解[J].應用生態學報, 9(5): 463-467.

李善文, 張志毅, 何承忠, 等. 2004. 中國楊樹雜交育種研究進展[J]. 世界林業研究, 17(2): 37-41.

李生英, 蘭榮光, 許童羽, 等. 1998. 不同楊樹品種生理生態特性及其與生長的關系[J]. 沈陽農業大學學報, 29(1): 47-52.

凌華, 陳光水, 陳志勤. 2009. 中國森林凋落量的影響因素[J]. 亞熱帶資源與環境學報, 4(4): 66-71.

劉穎, 韓士杰, 林鹿. 2009. 長白山4種森林凋落物分解過程中養分動態變化[J]. 東北林業大學學報, 37(8): 28-30.

戎宇. 2011. 喀斯特山地人工林凋落物對土壤肥力影響研究[D]. 南京:南京林業大學.

萬猛, 田大倫, 樊巍. 2009. 豫東平原楊-農復合系統凋落物的數量、組成及其動態[J]. 生態學報, 29(5): 2507-2515.

楊玉盛, 郭劍芬, 陳銀秀, 等. 2004. 福建柏和杉木人工林凋落物分解及養分動態的比較[J]. 林業科學, 40(3): 19-25.

鄭兆飛. 2009. 木荷葉凋落物的分解及養分動態分析[J]. 浙江林學院學報, 26(1): 22-26.

劉洋, 張健, 馮茂松. 2006. 巨桉人工林凋落物數量、養分歸還量及分解動態[J]. 林業科學, 42(7): 1-10.

牛正田, 張綺紋, 彭鎮華, 等. 2006. 國外楊樹速生機制與理想株型研究進展[J]. 世界林業研究, 19(2): 23-27.

Abstract: Litterfall is the main resource of organic matter and plays an important role in nutrient biogeochemical cycling in forest ecosystems. Litterfall decomposition is a crucial process in the cycling of ecosystem elements. This study mainly investigated and studied the litterfall biomass monthly dynamics and litter decomposition characteristics used by litterfall traps and litterfall decomposition bags, respectively, in a poplar (Populus deltoides Bartr. cv. “Lux” I-69/55) plantation ecosystem, in the middle and lower reaches of Yangtze River in China. The results showed that: the annual biomass of litterfall from above-ground part of poplar trees in Pukou was about 5 t?hm-2?a-1, the main component of litterfall was foliage litterfall. The highest decomposition rate of different litterfalls evaluated by Olson exponential model was roots, followed by understory, mixed litterfalls, foliage and branches. In general, the decomposition rates were inverse to C:N ratios of litterfalls. N contents in different litterfalls showed increased during the initial stage of decomposition, then decreased gradually; P contents showed enrichment, while K contents manifested released directly during decomposition. The patterns of Ca and Mg release were various among different litterfalls. After two years of decomposition, the total nutrient release (total of N, P, K, Ca and Mg) from above-ground part of poplar tree litterfalls and understory litterfall were 86.1 kg?hm-2and 92.3 kg?hm-2, respectively; the nutrient return rates reached 60% and 75%, respectively. The results indicated that poplar litterfalls,especially understory litterfall were the important parts of nutrient return in poplar plantation ecosystems.

Key words: poplar plantation; biomass; litterfall decomposition; nutrient return; understory

Litterfall Biomass and Decomposition Characteristics in A Poplar plantation Ecosystem

GE Xiaomin1,2,3*, TANG Luozhong2*﹟, WANG Ruihua2, LI Yong2, ZHU Ling2, JIA Zhiyuan2, DING Hui3﹟

1. College of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210046, China; 2. College of Forestry, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China;3. Research Center for Nature Conservation and Biodiversity//State Environmental Protection Key Laboratory on Biosafety,Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.09.001

S718.5; X173

A

1674-5906（2017）09-1457-08

葛曉敏, 唐羅忠, 王瑞華, 李勇, 朱玲, 賈志遠, 丁暉. 2017. 楊樹人工林生態系統凋落物生物量及其分解特征[J].生態環境學報, 26(9): 1457-1464.

GE Xiaomin, TANG Luozhong, WANG Ruihua, LI Yong, ZHU Ling, JIA Zhiyuan, DING Hui. 2017. Litterfall biomass and decomposition characteristics in a poplar plantation ecosystem [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(9): 1457-1464.

國家重點研發計劃課題（2016YFD0600402）；江蘇省林業三新工程項目（LYSX[2016]48）；國際科技合作項目（2011DFA30490）；環保部事業費項目“生物多樣性保護專項”

葛曉敏（1987年生），女，博士，研究方向為森林生態學。E-mail: gexiaomin18@163.com*共同第一作者：唐羅忠（1967年生），男，教授，博士，研究方向為森林培育學。E-mail: luozhongtang@njfu.edu.cn﹟通信作者。唐羅忠，E-mail: luozhongtang@njfu.edu.cn;﹟共同通信作者。丁暉，E-mail: nldinghui@sina.com

2017-07-22