伊犁絹蒿荒漠植被特征和多樣性退化演替分析

張小俠，董乙強，安沙舟，李 坤

(1.烏蘇市草原工作站，新疆烏蘇 833000；2.新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052)

伊犁絹蒿荒漠植被特征和多樣性退化演替分析

張小俠1，董乙強2，安沙舟2，李 坤2

(1.烏蘇市草原工作站，新疆烏蘇 833000；2.新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052)

目的研究蒿屬荒漠春季植被特征和多樣性的退化演替規律，為建立生態恢復及可持續利用方案提供一定的基礎資料。方法以伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)荒漠為對象，采用野外調查的方法，研究輕度退化(LD)和重度退化(HD)荒漠的群落特征、多樣性指數的春季演替規律。結果(1)隨著退化演替程度的加重，群落高度顯著降低了20.8%，群落密度顯著增加了6.1倍(P<0.05)，但群落蓋度和地上現存量對退化的響應不明顯(P>0.05)。(2)隨著退化程度的加重，Patrick豐富度指數、Simpson優勢度指數Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數分別顯著增加了73.5%，52.1%，91.3%和26.9%(P<0.05)。結論在退化演替過程中，伊犁絹蒿荒漠朝著植被種群低矮化，群落復雜化的方向演替。

伊犁絹蒿；群落特征；輕度退化；重度退化；多樣性

0 引 言

【研究意義】新疆蒿屬荒漠(Sagebrush desert)總面積約114.3×104m2，占新疆荒漠的4.25%[1]，伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)是一種適口性好、耐牧性強的超旱生半灌木，廣泛分布在新疆天山北坡海拔約500～1 400 m的平原和低山帶[2]。以伊犁絹蒿為建群種和優勢種的荒漠是新疆荒漠中利用和飼用價值最好的草地之一[3]，是連接夏牧場和冬牧場的時間與空間的橋梁，能保證天山北坡畜牧業生產的暢通[4]。放牧是荒漠的主要利用和經營方式，但近年來由于盲目追求畜產品的數量而進行超載過度放牧、持續重度放牧等無序放牧措施，致使大多蒿類荒漠的生產力下降，生態服務等功能降低，裸地比例增加，嚴重影響當地畜牧業生產和發展，威脅生態安全[5]。另外由于放牧強度的差異導致伊犁絹蒿荒漠呈現出不同退化演替階段。靳瑰麗[6]將伊犁絹蒿荒漠的退化演替序列劃分為未退化、中度退化、重度退化、極度退化和系統崩潰5個階段。明確伊犁絹蒿荒漠不同退化階段群落特征變化規律，掌握其多樣性演替規律對蒿屬荒漠植被生態恢復及可持續利用有重要意義。【前人研究進展】目前對不同退化演替階段的研究受到較高的重視，劉洪來等[7]采用聚類分析法將伊犁絹蒿荒漠草地退化過程劃分為未退化、中度退化、重度退化和極度退化四個階段；朱進忠等[8]通過對不同退化階段荒漠草地經濟性狀研究表明，隨著退化演替的加劇，植物種類和群落高度、蓋度、生產力均呈降低的趨勢；王彩虹等[9]通過對不同退化階段荒漠土壤養分動態研究表明，有機質和全氮在極度退化階段比未退化階段增加，而全磷和全鉀對退化演替響應不明顯。【本研究切入點】大多研究主要集中生物量達到最大時(多為秋季)進行野外調查取樣，而對于春季有短命植物的蒿屬荒漠群落特征和植被多樣性的研究相對較少。【擬解決的關鍵問題】以伊犁絹蒿荒漠為研究對象，在短命植物生長期(春季)進行野外調查研究，通過對荒漠植被特征(高度、蓋度、密度和生物量)和多樣性指數(Patrick指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數)的測定分析，研究不同退化演替階段荒漠群落結構的差異及影響因素，為研究荒漠的更新潛力和建立生態恢復及可持續利用方案提供一定的基礎資料和現實依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區位于中亞荒漠天山北坡的準噶爾盆地西南部烏蘇市境內，地理位置為44°05′～44°15′N，84°40′～84°46′E，海拔約1 200 m。屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，冬季長而嚴寒，夏季短而炎熱。年均降水量260 mm以下，降水稀少且主要集中在夏季，年均蒸發量在2 000 mm以上；極端最低氣溫為-33.7℃，極端最高氣溫為41.8℃，年均氣溫8.1℃。試驗區為典型伊犁絹蒿荒漠，土壤類型為荒漠灰鈣土。植被以伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)為建群種，伴生種有木地膚(Kochiaprostrata)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolacollina)等，春季還伴生角果毛茛(Ceratocephalusorthoceras)、灰藜(Chenopodiumglaucum)、沙蔥(Alliummongolicum)、萹蓄(Polygonumaviculare)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短命植物。圖1

1.2 方 法

1.2.1 野外調查及樣地選擇

試驗采用完全隨機試驗設計，設置2個處理，即輕度退化荒漠(Lightly Degraded Desert，HD)和重度退化荒漠(Heavily Degraded Desert，LD)[6]，兩個區域均為典型的伊犁絹蒿荒漠，均以放牧綿羊為主，且其初始狀態在植被組成、群落特征及地形地貌上基本相似，但由于長期放牧強度、利用方式等的差異，造成兩個區域處于退化演替的兩個不同階段。在春季返青期，由于氣溫回升，冰雪消融等原因致使短命植物出現并占據一定的生態位。列出研究區基本狀況。表1

圖1 研究區位置及樣點設置示意
Fig.1 The location of study sites and the sketch map of sample setting

表1 研究樣地描述
Table 1 Description of the experiment sites

退化階段Successionstage地理位置Geographicalposition海拔Elevation優勢種組成Dominantspecies輕度退化 LD44°09′～44°11′N 84°42′～82°44′E1230m伊犁絹蒿+豬毛菜+木地膚重度退化 HD44°12′～44°13′N 84°45′～82°46′E1100m豬毛菜+伊犁絹蒿+角果毛茛

1.2.2 測定項目

1.2.2.1 野外取樣

2017年5月在每個處理(輕度退化、重度退化)選擇3條樣帶，樣帶間的間距大于50 m，然后在每條樣帶上隨機布置10個1 m×1 m的樣方，樣方間距在10 m左右，樣方數量共計60個(2個處理×3條樣帶×10個樣方)。在每個樣方中進行群落特征的測定，記錄樣方中所有出現的物種，用卷尺分種量取植被的自然高度(cm)；蓋度采取針刺法測定(100針；%)；密度為直接計數法記錄物種株叢數(株/m2)；生物量采取齊地面刈割法，105℃殺青30 min后80℃烘24 h至恒重后并稱重(g/m2)。圖1

1.2.2.2 群落多樣性的測定

群落多樣性指數采用Patrick豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數共4個指數來表示[10～11]，計算公式如下:

重要值(Pi)=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對生物量)/4。

Patrick豐富度指數(P)：P=S。

Shannon-Wiener指數(H)：H=-∑PilnPi。

Pielou均勻度指數(E)：E=(-∑PilnPi)/lnS。

式中，S為樣地總物種數量；Pi為第i個物種的重要值。

1.3 數據處理

采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA對不同處理的群落特征和多樣性指數進行差異性分析，利用Pearson對群落特征和多樣性指數間進行相關性分析，采用Excel對數據進行預處理。

2 結果與分析

2.1不同退化演替階段荒漠群落組成和結構特征

在輕度退化荒漠(LD)和重度退化荒漠(HD)植被組成存在較大的差異，研究表明，LD半灌木的種類(4種)大于HD(1種)，但在HD中多年生草本和一年生草本的種類數量要高于LD。另外，在HD所含有的植物的科、屬、種均要大于LD，表明隨著伊犁絹蒿荒漠退化程度的加深，植被的種類有所增加。表2

表2 不同演替階段荒漠植物組成特征
Table 2 Characteristics of desert plants composition in different succession stages

項目Item輕度退化LD重度退化HD生活型Lifeform半灌木41多年生草本67一年生草本58分類Classification科712屬1516種1516

在不同退化演替階段荒漠主要種群的數量特征存在較大的差異，研究表明，與HD相比，LD的建群種伊犁絹蒿的高度顯著高了15.6%(P<0.05)，其蓋度、生物量和重要值比HD分別高了11.6、15.5和4.1倍(P<0.05)，表明隨著荒漠退化程度的加深，優勢種伊犁絹蒿消退為伴生種。豬毛菜和角果毛茛的變化與伊犁絹蒿呈互補變化，表現為HD比LD的高度分別顯著增加了59.4%，47.3%(P<0.05)，而蓋度、生物量和重要值增加了3.4～58.8倍(P<0.05)。另外，荒漠退化演替過程中，物種組成出現此消彼長現象，如在重度退化荒漠木地膚等物種已經趨于消失，而灰藜等物種入侵伊犁絹蒿荒漠。表3

2.2 不同退化階段荒漠群落特征變化

不同退化演替階段的荒漠群落數量特征存在一定的差異性。研究表明，隨著退化程度的加深，群落高度顯著降低了20.8%(P<0.05)，而群落蓋度對退化的響應不明顯(P>0.05)，但群落密度隨著退化加深顯著增加了6.1倍(P<0.05)。另外，地上現存量對退化的響應不顯著，但輕度退化荒漠凋落物量要顯著高于重度退化荒漠的13.8倍(P<0.05)。圖2

表3 輕度退化和重度退化荒漠主要物種數量特征比較
Table 3 Comparison of quantitative characteristics of main species in lightly degraded and heavily degraded desert

主要物種Mainspecies退化階段Degenerationstage高度Height(cm)蓋度Coverage(%)生物量Biomass(g/m2)重要值Importantvalue伊犁絹蒿S．transilienseLD6 77±0 22a43 826±2 58a55 946±3 81a0 736±0 03aHD5 86±0 64b3 786±0 81b3 626±0 53b0 186±0 05b豬毛菜S collinaLD2 28±3 63b0 97±0 24b3 36±0 61b0 13±0 02bHD3 63±0 63a26 7±4 07a44 58±11 23a0 47±0 05a角果毛茛C orthocerasLD2 33±0 88a0 13±0 03b0 37±0 06b0 05±0 02bHD3 44±0 25a7 67±2 36a21 82±6 61a0 17±0 03a木地膚K prostrataLD3 070 702 200 07HD————灰藜(C glaucum)LD————HD3 070 702 200 08

注：LD，輕度退化；HD，重度退化；不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

Note: LD, Lightly degraded desert; HD, Heavily degraded desert; Different lower case letters indicate significant difference between the treatments (P<0.05)

圖2 輕度退化和重度退化荒漠群落特征比較
Fig.2 Comparison of communities characteristics of lightly degraded and heavily degraded desert

2.3 不同退化階段荒漠植被多樣性變化

研究表明，隨著退化程度的加深，Patrick豐富度指數、Simpson優勢度指數Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數分別顯著增加了73.5%，52.1%，91.3%和26.9%(P<0.05)，表明荒漠退化有利于植被多樣性的增加。圖3

圖3 輕度退化和重度退化荒漠植被多樣性比較
Fig.3 Comparison of vegetation biodiversity of lightly degraded and heavily degraded desert

2.4荒漠植被多樣性指數和群落特征的相關性

群落密度和生物量與Patrick豐富度指數、Simpson優勢度指數Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數之間存在顯著或極顯著正相關(P<0.05或0.01)，表明隨著群落密度和生物量的增加，植被多樣性也隨之增加，但蓋度與Pielou均勻度指數、群落高度分別呈顯著正相關和負相關關系(P<0.05)。另外，Patrick豐富度指數、Simpson優勢度指數Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數之間也存在極顯著或顯著正相關關系，即多樣性指數之間存在較大的相關關系，多樣性的增加有利于植被豐富度和均勻度的增加。表4

表4 植被多樣性指數和群落特征之間相關性
Table 4 Correlation among vegetation diversity indexes and community characteristics

高度蓋度密度生物量PDHE高度Height1蓋度Cover-0 336?1密度Density-0 1270 0731生物量Biomass-0 0490 1930 669??1Patrick指數P-0 277-0 0330 565??0 323?1Simpson指數D-0 340?-0 0530 542??0 502??0 861??1Shannon-wiener指數H-0 2790 1530 605??0 365?0 880??0 823??1Pielou指數E-0 1750 341?0 417??0 335?0 354?0 514??0 713??1

注：*表示顯著相關(P<0.05)，**表示極顯著相關(P<0.05)

Note:*mean significant correlation at the 0.05 level,**mean significant correlation at the 0.01 level

3 討 論

3.1植被種群和群落特征對荒漠退化的響應規律

植物群落物種的組成是決定群落性質、結構和功能的重要指標[12]，并且草地群落優勢物種的形態特征變化能反映出群落對放牧或草地退化的響應規律[13]。朱進忠等[8]研究表明隨著退化程度的加深，未退化荒漠群落中的伊犁絹蒿由建群種減少為伴生種，而叉毛蓬等由少見種成為主要伴生種。研究表明，重度退化荒漠伊犁絹蒿的高度、蓋度、生物量和重要值與輕度退化荒漠相比均呈顯著降低趨勢，而豬毛菜和角果毛茛等伴生種的重要值呈顯著增加趨勢，表明了荒漠在退化演替過程中，植被組成和結構發生了一定的演替變化，究其原因可能是是由于放牧造成的荒漠退化使適口性較好的物種(如伊犁絹蒿)生物量和蓋度顯著下降，導致其他被優勢種伊犁絹蒿抑制的物種能占據一定的養分和空間資源，從而致使其余物種在重度退化荒漠區由伴生種演替為主要伴生種或優勢種，與朱進忠等[8]的研究相一致。

群落特征的變化在一定程度上能夠反映出群落受干擾或受外界影響的程度。研究表明，重度退化荒漠的群落高度比輕度退化顯著降低了20.8%(P<0.05)，而群落蓋度和地上現存量對退化的響應不明顯(P>0.05)，但群落密度隨著退化加深顯著增加了6.1倍(P<0.05)，與靳瑰麗等[14]的研究春季(4～5月)重度退化荒漠群落密度較高的結果相似。原因可能是由于：(1)在輕度退化荒漠由于退化程度較輕，家畜的采食程度較低，致使群落的高度仍然處于較高的水平；(2)在重度退化荒漠，優勢種伊犁絹蒿的消退，致使一些適口性較差的伴生種擴繁后并占據一定的生態位，尤其角果毛茛和豬毛菜的大量繁殖，從而使群落密度顯著高于輕度退化區。

3.2植被多樣性對荒漠退化的響應規律

α多樣性是草地群落物種豐富度、均勻度和多樣性的重要測量指標，能夠充分反映物種間通過競爭而產生對外界環境的適應能力[15]。劉洪來等[16]研究表明隨著退化演替的加重，春季植被多樣性呈增加的趨勢，梁珠英等[17]研究表明植被多樣性指數、均勻度指數隨退化程度的增加而表現出下降的趨勢。研究表明，隨著退化程度的加重，Patrick豐富度指數、Simpson優勢度指數Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數分別顯著增加了73.5%，52.1%，91.3%和26.9%(P<0.05)，與劉洪來等[16]的研究結果相似，與董磊等[18]研究的重度退化和輕度退化多樣性指數無顯著差異的結果不一致。原因可能是：(1)輕度退化荒漠區，由于春季放牧干擾程度較小，優勢種伊犁絹蒿迅速生長和擴繁，具有絕對優勢，并占據了較多的養分資源和空間生態位，抑制了其余物種的生長和發育，尤其是喜光植物的繁殖，致使群落的豐富度、均勻度和多樣性一直處于較低的水平；(2)重度退化荒漠區，由于長期過度放牧或持續放牧導致適口性較好的伊犁絹蒿的高度、蓋度等顯著下降，從而釋放出較多的資源給其余植物，從而使角果毛茛、豬毛菜等原先被抑制的植物獲得了更大的生態幅，并迅速生長，另外沙蔥、伊犁郁金香等早春植物也大量入侵，致使荒漠群落的豐富度和均勻度呈現出增加的趨勢，植被多樣性也隨之增加。

均勻度指數與豐富度指數、多樣性指數均呈極顯著相關關系(P<0.01)，表明當群落的物種數在一定的范圍內變化，均勻度指數是增加植被多樣性的重要因子[16]。另外群落密度和生物量與Patrick豐富度指數、Simpson優勢度指數Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數之間存在顯著或極顯著正相關，表明群落密度增加，生物量隨之增加，進而能夠提高植被的豐富度、均勻度，從而表明退化程度的加重，有益于植被多樣性的維持或提高，使荒漠群落從簡單趨于復雜。

4 結 論

4.1 與輕度退化荒漠相比，重度退化荒漠的半灌木的種類減少，但一年生和多年生草本的種類增加，伊犁絹蒿的種群高度顯著高了15.6%(P<0.05)，其蓋度、生物量和重要值分別高了11.6倍、15.5倍和4.1倍。

4.2 隨著退化演替程度的加重，群落高度顯著降低了20.8%，群落密度顯著增加了6.1倍(P<0.05)，但群落蓋度和地上現存量對退化的響應不明顯(P>0.05)。

4.3 隨著退化程度的加重，Patrick豐富度指數、Simpson優勢度指數Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數分別顯著增加了73.5%，52.1%，91.3%和26.9%(P<0.05)。

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Abstract：【Objective】 To explore the vegetation characteristics and biodiversity of degradation succession in desert in spring in the hope of providing some basic data for the establishment of ecological restoration and sustainable utilization plan.【Method】TheSeriphidiumtransiliensedesert was taken as the research object, and the community characteristics and vegetation biodiversity indexes in lightly degraded and heavily degraded desert were studied though field investigation.【Result】(1) The community height decreased by 20.8%, and the community density increased by 6.1 times with the degree of degraded succession increased (P<0.05), but the response of community cover and aboveground biomass on degradation was not significantly diffident (P>0.05). (2) Patrick richness index, Simpson dominant index, Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index significantly increased by 73.5%, 52.1%, 91.3% and 26.9% with the increased degree of degraded succession (P<0.05), respectively. 【Conclusion】During the process of degeneration succession, theSeriphidiumtransiliensedesert is tending towards low and dwarfing vegetation population and complicated community.

Keywords:Seriphidiumtransiliense; communities characteristics; lightly degraded; heavily degraded; biodiversity

AnalysisofCommunityCharacteristicsandPlantDiversityinDifferentDegradedStagesofSeriphidiumtransillenseDesert

ZHANG Xiao-xia1, DONG Yi-qiang2, AN Sha-zhou2, LI Kun2

(1.GrasslandStationofWusuCity,WusuXinjiang833000,China. 2.CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.09.019

S812

A

1001-4330(2017)09-1721-09

2017-06-17

國家重點研發計劃“科技基礎資源調查”專項課題“塔里木-準噶爾盆地荒漠主要植物群落調查”(2017FY100201)

張小俠(1984-)，女，江蘇贛榆人，畜牧師，研究方向為草原保護與生態，(E-mail)xx0527@126.com

安沙舟(1956-)，陜西富平人，教授，博士，博士生導師，研究方向為草地資源與生態，(E-mail)xjasz@126.com

Supported by: Special Project of National Key R & D Program: Investigation of the Basic Resource of Science and Technology "The Investigation of Tarim - Junggar Basin Desert Plant Communities" (2017FY100201)

Corresponding author：AN Sha-zhou (1956-), native place: Fuping, Shanxi. DAG; research field: Grassland resource and ecology, (E-mail) xjasz@126.com