閩東北海域假長縫擬對蝦種群分布格局強度

蔡建堤,徐春燕,葉孫忠,莊之棟,馬 超,劉 勇,陳梅芳,沈長春

1 福建省水產研究所, 廈門 361013 2 福建省海洋生物增養殖與高值化利用重點實驗室, 廈門 361013 3 霞浦縣海洋與漁業局,霞浦 355100

閩東北海域假長縫擬對蝦種群分布格局強度

蔡建堤1,2,3,*,徐春燕1,2,葉孫忠1,2,莊之棟1,2,馬 超1,2,劉 勇1,2,陳梅芳3,沈長春1,2

1 福建省水產研究所, 廈門 361013 2 福建省海洋生物增養殖與高值化利用重點實驗室, 廈門 361013 3 霞浦縣海洋與漁業局,霞浦 355100

以負二項參數、Mrisita指數、平均擁擠度、聚塊指數和擴散系數為種群分布格局強度指標,分析了閩東北海域假長縫擬對蝦(ParapenaeusfissuroidesCrosnier)種群分布格局強度,探討了種群分布格局強度生態學意義及其影響因子。結果顯示：假長縫擬對蝦種群聚集強度和聚塊性夏季最強,其余依次為秋季、春季和冬季,平均擁擠度夏季最大,其次是秋季、冬季,春季最小,擴散程度春季最大,其次是冬季、秋季,夏季最小。負二項參數和Mrisita指數表征種群聚集強度,聚塊指數體現種群斑塊的組成形式,個體平均擁擠度指數反映平均個體實際的擁擠程度,擴散系數反映種群擴散程度。餌料浮游動物是影響假長縫擬對蝦種群聚集強度的主要因子,種內競爭是影響假長縫擬對蝦種群擴散程度的主要因子。

假長縫擬對蝦；閩東北海域；格局強度；聚集強度；聚塊性；平均擁擠度；擴散程度

Abstract： In the current study, we analyzed the aggregation pattern ofParapenaeusfissuroidesCrosnier in sea area in the northeast of Fujian based on pattern intensity index of the negative binomial parameter, Morisita index, mean crowding, poly block index, and diffusion coefficient. We also discuss the factors that affect pattern intensity and ecological significance of the pattern intensity indices. The aim of the study was to explore new aspects in the protection of the fishery resources forP.fissuroidesCrosnier. In spring, its population primarily consisted of twelve patches, which showed dispersed population distribution and the second smallest poly block index. The population in spring had the smallest mean crowding, the largest average distance between individuals, and the biggest diffusion coefficient compared to that in other seasons. In summer, the population mainly consisted of four patches with most concentrated population distribution. The biggest poly block index, biggest mean crowding, smallest average distance between individuals, and smallest diffusion coefficient were observed. In autumn, the population primarily consisted of five patches with moderately concentrated population distribution. The second largest poly block index and mean crowding as well as the second smallest average distance between the individual diffusion coefficient were explored. In winter, the population primarily consisted of fourteen patches with highly dispersed population distribution, the smallest poly block index, the second smallest mean crowding, and the second largest average distance between individuals and diffusion coefficient. The negative binomial parameter and Morisita index were employed to characterize the aggregation intensity. When the Morisita index is greater and the negative binomial parameter is smaller, the aggregation intensity is stronger, and vice versa. Mean crowding provided a more actual representation of the average individual crowding degree compared with the average density. Mean crowding reflected the average individual crowded degree. When mean crowding was large, the inter-specific competition was intense,and average distance between individuals was smallest. The poly block index revealed the constitution of the population patches. When the poly block index was big, the population primarily consisted of a few patches, and vice versa. The diffusion coefficient reflected the diffusion degree. The bigger the diffusion coefficient, the greater was the significant spread of the population. The food zooplankton was the major factor influencing the pattern intensity, and the inter-specific competition was the major factor mediating diffusion degree of theParapenaeusfissuroidesCrosnier in the sea area northeast of Fujian. In this study, the population distribution pattern intensity simplified the research of school behavior, which reflect the aggregation intensity, poly block, mean crowding, inter-specific competition degree, and diffusion degree to meet the school behavior inherent law.

KeyWords:ParapenaeusfissuroidesCrosnier; sea area northeast of Fujian; pattern intensity; aggregation intensity; poly block feature; mean crowding; diffusion degree

種群分布格局強度是種群高密區和低密區在密度上的平均差異程度,反映斑塊和斑塊間隙之間密度上的差異趨勢,用于測度一個種群在空間的聚集程度[1]。種群分布格局強度的研究對于確定種群特征、種群間相互關系以及種群與環境之間的關系具有非常重要的作用,是群落空間結構的基本組成要素,在測定分布格局的基礎上進一步揭示格局強度十分必要[2- 5]。集群是海洋游泳動物普遍的行為,種群聚集形成的斑塊形狀、大小和間隙形式多樣,具有顯著的空間異質性,通過單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)可以直觀地反映海洋游泳動物的時空分布格局[6- 8],但CPUE無法描述空間異質性、種群分布過程中沒有涉及聚塊間密度差的問題,因而無法掌握種群的聚塊大小差別、聚集強度、斑塊組成形式及聚塊內個體間的間隙等格局強度生態信息。

海洋作為復雜的生態系統,海洋游泳生物形成斑塊的形狀、大小和種群間鑲嵌結構等要素錯綜復雜,表現出不同特征的格局強度。研究種群分布格局強度不僅僅是對種群聚集特性進行定量描述,更重要的揭示種群聚集形成的原因,從而提高漁情預報準確性和捕撈效率[9- 13]。海洋生態學家已經對海洋游泳動物的種群分布格局強度進行了初步探索,主要為應用格局強度指標研究海洋游泳動物聚集強度[14- 15],而對于不同格局強度指標的生態學意義、影響因子、適用性等,尚缺系統深入研究。為此,本文根據2008年5、8、11月和2009年2月,在閩東北海域漁場開展的蝦類專項調查研究資料,以負二項參數、Mrisita指數、平均擁擠度、聚塊指數和擴散系數為種群分布格局強度指標,分析假長縫擬對蝦(ParapenaeusfissuroidesCrosnier)種群分布格局強度,并探討格局強度指標的生態學意義及其影響因子,旨在探索出海洋游泳生物種群分布格局強度的研究方法,挖掘假長縫擬對蝦種群分布潛在的、有意義的規律,為閩東北海域假長縫擬對蝦漁業資源合理開發和利用探索新視角。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究對象

假長縫擬對蝦屬于高溫、高鹽熱帶暖水性種類,棲息于底質為沙礫、沙泥的海域。假長縫擬對蝦是閩東北海域重要的經濟蝦類之一,是拖蝦作業重要的捕撈對象,在東海和南海均有分布,但主要分布在浙江中南部和福建北部外海60—120 m海域[16-20]。假長縫擬對蝦的生命周期為1a,生殖期為春末和夏季,越冬期為秋季和冬季,生殖期有較高的攝食量,而越冬期減少攝食[17- 18]。

1.1.2 數據來源

圖1 漁區圖Fig.1 Map of fishing zone

2008年5、8、11月和2009年2月,在閩東北海域漁場(26°00′N—28°00′N,120°00′E—125°30′E)開展蝦類的專項調查研究,共設30個調查漁區(圖1)。調查船為閩霞漁1433桁桿拖蝦船(船長36 m,船寬6 m,主機功率257 kW;網具規格：網長32.6 m,網口高2.7 m,7個囊,每囊袋長15 m(網目0.8 cm),上口網目2.5 cm,下口網目6 cm,桁桿長32.4 m),每航次在每個調查漁區拖曳1次,拖曳時間均為1 h。調查按《海洋調查規范》(GB/T 12763.6—2007)方法進行。不同月份各漁區假長縫擬對蝦漁獲量除以拖曳時間,獲得各月各漁區假長縫擬對蝦的單位捕撈努力量漁獲量(CPUE,Catch Per Unit Effort),作為分析其種群分布格局強度的基礎數據。

1.2 方法

1.2.1負二項參數(K)[21]

(1)

1.2.2Mrisita指數(I)[1- 3]

(2)

式中,n為漁區數量,x為各個漁區CPUE ,I值為Mrisita指數,表示種群聚集強度。I值越大,種群分布越集中。

1.2.3Lloyd的平均擁擠度指數(m*)[22]

(3)

式中,m*為平均擁擠度指數,表示每個個體的平均擁擠程度。m*值越大,則個體的平均擁擠程度越大。

1.2.4聚塊指數[1- 3]

(4)

式中,PBI為聚塊指數,表示斑塊組成形式。PBI較大,則代表主要種群數量集中分布于少數團聚的大斑塊,種群聚集度較高,PBI值較小,則代表主要種群數量分散分布于多數斑塊,種群聚集度較低。

1.2.5擴散系數(C)[1- 3]

(5)

式中,C為擴散系數,表示種群擴散程度。C值越小,種群擴散越明顯。

2 結果與分析

春季,C06漁區假長縫擬對蝦的CPUE最大,21.79%種群數量集中在該漁區,種群聚集強度較弱,Mrisita指數較小,負二項參數較大；夏季,C11漁區假長縫擬對蝦的CPUE最大,54.19%種群數量集中在該漁區,種群聚集強度最強,Mrisita指數最大,負二項參數最小；秋季,C03漁區假長縫擬對蝦的CPUE最大,28.10%種群數量集中在該漁區,種群聚集強度較強,Mrisita指數較大,負二項參數較?。欢?C19漁區假長縫擬對蝦的CPUE最大,13.66%種群數量集中在該漁區,種群聚集強度最弱,Mrisita指數最小,負二項參數最大(表1,圖2)。表明負二項參數和Mrisita指數可用于表征種群聚集強度,Mrisita指數越大,負二項參數越小,種群聚集強度越強,反之,種群聚集強度越弱,種群聚集強度夏季最強,其余依次為秋季、春季和冬季(圖2)。

春季,83.45%假長縫擬對蝦種群數量分散于12個漁區(C02、C03、C04、C06、C07、C08、C10、C11、C12、C18、C19和C21),即種群主要由較多數目的斑塊組成,種群分布比較分散,聚塊指數較?。?2個漁區假長縫擬對蝦平均CPUE最小,為950.9 g/h,個體平均擁擠的程度最小,平均擁擠度指數最小,個體間平均間距最大,擴散系數最大(表1,圖2)。夏季,81.65%假長縫擬對蝦種群數量集中于4個漁區(C2、C3、C11和C21),即種群主要由最小數目的斑塊組成,種群分布最為集中,聚塊指數最大；4個漁區假長縫擬對蝦平均CPUE最大,為17279.0 g/h,個體平均擁擠的程度最大,平均擁擠度指數最大,個體間平均間距最小,擴散系數最小(表1,圖2)。秋季,84.95%假長縫擬對蝦種群數量集中分布于5個漁區(C02、C03、C06、C11和C12),即種群主要由較少數目的斑塊組成,種群分布較集中,聚塊指數較大；5個漁區假長縫擬對蝦平均CPUE較大,為8583.4 g/h,個體平均擁擠的程度較大,平均擁擠度指數較大,個體間平均間距較小,擴散系數較小(表1,圖2)。冬季,90.85%假長縫擬對蝦種群數量分散于14個漁區(C01、C02、C03、C04、C11、C12、C13、C14、C18、C19、C20、C22、C23和C27),即種群主要由最多數目的斑塊組成,種群分布最為分散,聚塊指數最小；14個漁區平均假長縫擬對蝦CPUE為2494.0 g/h,個體平均擁擠的程度較小,平均擁擠度指數較小,個體間平均間距較大,擴散系數較大(表1,圖2)。可見,聚塊指數體現了種群斑塊的組成形式,聚塊指數大,則大部分種群數量集中于少數斑塊,反之,則大部分種群數量分散于多數斑塊,假長縫擬對蝦種群聚塊性夏季最強,其余依次為秋季、春季和冬季(圖2)；個體平均擁擠度指數反映平均個體實際的擁擠程度,個體平均擁擠度指數大,則大部分群體數量的平均個體間擁擠,假長縫擬對蝦個體平均擁擠度夏季最大,其次是秋季、冬季,春季最小(圖2)；擴散系數反映了個體間平均間距,個體平均間距大,則種群擴散明顯,假長縫擬對蝦種群擴散程度春季最大,其次是冬季、秋季,夏季最小(圖2)。

表1 不同季節假長縫擬對蝦單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)/(g/h)

圖2 不同季節假長縫擬的種群分布格局強度Fig.2 The population distribution pattern intensity Parapenaeus fissuroides in different seasons

3 討論

海洋生物的聚集是一種較為復雜海洋生物行為反映的現象,關于海洋生物聚集以及聚集不同性狀,不同大小的定義,集群和集聚的命名等字義上的概念,從20世紀20年代歐美開始有人研究,并提出不同的定義和看法,但至今尚沒有一致的意見。以集群或者聚集等的單一概念已經難以表達不同性質的聚集特性,而種群聚集強度、聚塊性、平均擁擠度和擴散程度等種群分布格局強度指標能以不同角度在更精細地水平上反映一個種群在空間的不同性質聚集特性。

3.1 種群聚集強度

種群聚集強度是度量一個種群分布格局的聚集程度,是漁業資源學研究的重要內容,是漁業資源利用和管理的基礎,單一團聚斑塊種群的集中度在一定程度上反映種群聚集強度,通過種群最為集中的斑塊所占種群數量的比例數來反映種群聚集強度,一般比例數越大,種群就越集中,種群聚集強度越強,這種方法直觀地反映了種群聚集狀況,但該方法只反映種群在單一斑塊聚集度,因此該方法用于度量種群聚集強度存在一定的片面性,且不能用于比較不同的種群的聚集狀況；而負二項參數從全局的角度反映種群聚集強度,結果簡單明了,可用于比較同一種群在不同時間或不同生境中聚集強度的變化,或者比較不同的種群在同時、同類生境中所呈現的聚集狀況。負二項參數是通過種群高密區和低密區在密度上的平均差異程度來反映種群聚集強度,種群分布越均勻,方差就越小,種群聚集強度越弱,負二項參數越大(1)式,如冬季,種群分布最均勻(表1),種群聚集強度最弱(圖2),而方差越大,種群聚集強度越強,負二項參數越小(1)式,如夏季,種群分布集中于4個漁區(表1),方差最大,種群聚集強度最強(圖2)。

Mrisita指數計算公式是由漁區數量和各個漁區CPUE兩個參數組成(2)式,負二項參數的計算公式是由方差和均值兩個參數組成(1)式,顯然兩者計算公式的原理不同,但兩者分析種群聚集強度的結果一致,兩種種群聚集強度的計算方法之間既相互印證,又相互補充,提高種群分布格局強度適用于研究海洋游泳動物聚集強度結論的準確性和科學性。Mrisita指數不受平均CPUE的影響(2)式,種群聚集強度不因平均CPUE的改變而改變,如平均CPUE春季小于冬季,但種群聚集強度春季高于冬季。可見,種群聚集強度是種群固有的特性,平均CPUE不能準確反映種群聚集強度。

餌料浮游動物指使用淺水I型浮游生物網進行采樣所獲的浮游動物(剔除水母類和海搏類),是經濟海產動物(包括須鯨類、魚類、蝦類等)的餌料基礎[23]。豐富的餌料浮游動物是假長縫擬對蝦種群聚集的主要原因[20],東海大陸架漁業資源調查資料顯示[24- 25],閩東北海域,夏季餌料浮游動物生物量為最高峰,其次是秋季,而春冬季生物量較低。餌料浮游動物生物量和負二項參數的關系為：

K=1.2038-0.0169×E,R2=0.999,F=504.113>Fα=0.05

(6)

式中,K為負二項參數,E為餌料浮游動物生物量(mg/m3)。R2為0.999,說明餌料浮游動物生物量和負二項參數線性相關程度極高,模型的擬合優度較好,而F檢驗表明在Fα=0.05水平上模型回歸效果顯著。餌料浮游動物生物量越高,負二項參數越小,種群聚集度越強,表明假長縫擬對蝦具有集中索餌的特征,餌料浮游動物是影響種群聚集強度的主要因子之一。

3.2 種群平均擁擠度

平均擁擠度是指每個個體的平均鄰居數,可以通過種群主要數量的平均CPUE大小表達平均擁擠程度,但在不同時間種群主要數量所占全體數量比例并不一致,如夏季81.65%假長縫擬對蝦種群數量(分布于4個漁區)為種群主要數量,而秋季84.95%假長縫擬對蝦種群數量(分布于5個漁區)為種群主要數量,因此該方法用于度量種群平均擁擠度可能存在一定的偏頗。盡管平均CPUE可以作為度量周圍種群個體擁擠度的一個相對指標,但基于所有樣方(包括個體數目為零的樣方)的平均值而獲得,為樣方的平均,受CPUE為零的樣方影響很大,容易給出有偏差的信息,如種群主要數量集中于少數樣方時,CPUE為零的樣方很多,雖然平均數很小,但實際上在種群內部的個體間很擁擠,種內競爭激烈,因此,平均資源密度難以真正反映生物因素的影響效應,有大量的CPUE為零的樣方的情況下,平均擁擠度的效果更好,它可以比較真實地反映出種內競爭和生物因素的作用,在格局分析中能提供更可靠的信息。各個季節假長縫擬對蝦分布漁區數量較多,出現頻率大于60%,受資源密度為零的漁區的影響較小,故平均擁擠度和平均CPUE呈現出夏季>秋季>冬季>春季的一致趨勢(表1,圖2)。

個體平均擁擠度高,魚群比較密集,捕撈效率高,魚群具有捕撈價值。因此,平均擁擠度在漁業資源開發和漁業管理具有較直接的指導意義。

3.3 種群聚塊性

聚塊性是衡量種群聚集形成斑塊的特征,可以采用種群主要數量所占據的斑塊數量表述種群聚塊性,但在不同時間種群主要數量所占全體數量比例往往不一致,因此該方法只能定向描述種群聚塊性,用于定量分析種群聚塊性存在一定的誤差,而聚塊指數能真實體現種群斑塊組成形式,可用于比較同一種群或者不同種群斑塊的組成形式。聚塊指數考慮了空間格局本身的性質,兩個種群雖然平均CPUE不同,可能顯出同樣的聚塊性,而兩個種群雖然平均CPUE相同,但是可能顯出不同的聚塊性(4)式。由(1)式、(3)式和(4)式可得PBI=1+1/K,因此聚塊指數也能度量種群聚集強度。

3.4 種群擴散程度

擴散是生物個體之間相互遠離的單線性運動,是生物的基本特征之一,對種群的分布、動態及遺傳結構等方面均有重要影響[26-27]。擴散是研究種群數量變動的重要因子,是生物尋找更廣闊生活區域的一種方式,擴散與聚集的強度不為反比關系,即使聚集強度較強的種群可能存在擴散行為,如春季種群聚集強度高于冬季,而春季種群擴散程度大于冬季。說明擴散程度并非聚集強度簡單的反義詞,種群擴散程度也是描述種群分布格局強度的指標之一。

擴散不僅有利于生物個體擴展其分布區,尋找合適的生活環境,還避免了種內競爭以及近緣個體之間的競爭,有益于保持種群結構的穩定。種群競爭是影響種群分布格局強度最主要的生物學因素[26-29]。擴散系數和平均擁擠度(種內競爭)的關系為：

C=0.931×m*-931.280,R2=0.999,F=1239.7>Fα=0.05

(7)

式中,C為擴散系數,m*為平均擁擠度。R2為0.999,說明擴散系數和平均擁擠度線性相關程度極高,模型的擬合優度較好,而F檢驗表明在Fα=0.05水平上模型回歸效果顯著。擴散系數越小,種群擴散越明顯,則平均擁擠度越低,種內競爭越小。種群擴散減少了種內競爭,種內競爭是假長縫擬對蝦種群擴散的主要因子之一。

林龍山[14]等采用平均值、叢生指數、擴散型指數、負二項參數和平均擁擠度5個格局強度指標反映臺灣海峽夏季游泳動物優勢種聚集強度；陳亞瞿等[15]采用叢生指數、聚塊性指標、擴散指標、平均擁擠度和負二項參數5個格局強度指標反映南黃海、東海鮐魚鲹魚索鉺場浮游動物聚集度。不同的種群分布格局強度指標具有不同的生態學意義,其研究側重點不同,如負二項參數側重于研究種群聚集強度、平均擁擠度側重于表征個體平均擁擠程度、擴散系數主要用于體現種群擴散程度,種群分布格局強度各指標的計算結果往往存在一定的偏差,如在計算春季和冬季種群分布格局強度時,其中負二項參數的值與平均擁擠度的值出現了不一致的結果,平均擁擠度冬季大于春季,而種群聚集強度春季大于冬季?？梢?以不同生態學意義的格局強度指標研究種群聚集強度有失偏頗,甚至可能導致錯誤結果。

種群分布格局強度研究方法簡化了集群行為研究的復雜性,能細致地反映種群聚集強度、斑塊的組成形式、個體平均擁擠度、種群內部的競爭程度和種群擴散程度等生態學信息,且所需數據簡單,是一種幫助認識魚群行為內在規律的有效手段。這些模型均是簡化且突出重點的模型,對模型的結果需要用實驗觀察測量來核實,通過考察模型結果與實際觀察資料比較,用其相似程度來判斷、推測和分析魚群行為內在的機制,篩選出具有重要影響的因子,這種魚類行為觀察與數學模型相結合的方法,有助于揭示魚類和魚群行為規律,是現代魚類行為科學研究的重要途徑。

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PatternintensityofParapenaeusfissuroidesCrosnierinseaareainthenortheastofFujian

CAI Jiandi1,2,3,*, XU Chunyan1,2, YE Sunzhong1,2, ZHUANG Zhidong1,2, MA Chao1,2, LIU Yong1,2, CHEN Meifang3, SHEN Changchun1,2

1FisheriesResearchInstituteofFujian,Xiamen361013,China2KeyLaboratoryofCultivationandHigh-valueUtilizationofMarineOrganismsinFujianProvince,Xiamen361013,China3XiapuOceanicandFisheryBureau,Xiapu355100,China

福建省科技廳省屬公益類科研院所基本科研專項(2012R1101- 1, 2015R1003- 2)；福建省科技創新平臺建設項目(2015N2001)；閩臺重要海洋生物資源高值化開發技術公共服務平臺項目(2014FJPT01)；福建重要海洋經濟生物種質庫與資源高效開發技術公共服務平臺項目(14PZY017NF17)

2016- 05- 18; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201605180959

*通訊作者Corresponding author.E-mail: caijdi@sina.com

蔡建堤,徐春燕,葉孫忠,莊之棟,馬超,劉勇,陳梅芳,沈長春.閩東北海域假長縫擬對蝦種群分布格局強度.生態學報,2017,37(17):5790- 5797.

Cai J D, Xu C Y, Ye S Z, Zhuang Z D, Ma C, Liu Y, Chen M F, Shen C C.Pattern intensity ofParapenaeusfissuroidesCrosnier in sea area in the northeast of Fujian.Acta Ecologica Sinica,2017,37(17):5790- 5797.