紅松不同苗齡幼苗葉性狀對溫度和光照變化的響應

董伊晨， 劉艷紅

北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室, 北京 100083

紅松不同苗齡幼苗葉性狀對溫度和光照變化的響應

董伊晨， 劉艷紅*

北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室, 北京 100083

通過分析不同苗齡紅松幼苗在控制溫度和光照條件下葉性狀的變化差異,以及各控制因素交互作用對紅松幼苗葉性狀的影響程度和紅松葉性狀的線性相關關系,探討紅松幼苗葉性狀響應氣候環境因素變化的特征和所采取的物質分配上的變化策略。實驗采取人工氣候箱培養紅松幼苗,設置3組溫度為10、20、30℃,每組溫度下設置有效光照輻射4組：45.3、90.5、181.1、271.6(μmol m-2s-1),每組觀測苗齡1—4a。觀測性狀為：比葉重(LMA)、單位面積光合能力(Aarea)、單位質量葉氮含量(Nmass)和單位質量葉磷含量(Pmass)。結果顯示：(1)紅松幼苗的LMA、Aarea、Nmass、Pmass受到溫度、光照和苗齡的影響,各控制組葉性狀間差異顯著(P<0.05)；(2)溫度、光照和苗齡對紅松幼苗葉性狀的交互作用效應顯著(P<0.05),影響程度依次為：苗齡>溫度>溫度×光照×苗齡>光照>光照×苗齡>溫度×光照>溫度×苗齡；(3)LMA與溫度和苗齡呈正相關性,Aarea與苗齡呈正相關性,與溫度呈負相關性,Nmass與溫度、光照、苗齡、LMA和Aarea均呈負相關性,Pmass與溫度、Nmass呈正相關性而與苗齡和LMA呈負相關性。通過結果分析可以得出以下結論：(1)紅松幼苗葉性狀對溫度、光照和苗齡3個因素均有明顯響應但響應程度不一,影響性狀差異的主要因素是溫度和苗齡,光照在其溫度和苗齡二者的作用基礎上對性狀產生影響；(2)紅松幼苗葉性狀之間的線性關系實際反映的是對溫度、光照和苗齡響應的結果,葉性狀間的密切聯系反映出葉片在響應環境因素時所采取的分配策略的調整,其目的是維持植物體內同化作用和異化作用的平衡,確保紅松幼苗穩定生長。

紅松幼苗； 控制實驗； 比葉重； 光合能力； 葉氮磷含量; 因素交互作用

Abstract： In the present study, changes in leaf traits ofPinuskoraiensis(Korean pine) seedlings in response to seedling age, temperature, and light conditions were investigated, as well as the correlation of these factors with Korean pine seedling leaf traits. Korean pine seedlings were cultivated in artificial climate chambers with three levels of temperature settings (10, 20, and 30 ℃) and four levels of effective light radiation applied to each temperature level (45.3, 90.5, 181.1, and 271.6 μmol m-2s-1); the observed seedlings in each group were aged between 1 and 4 years. The observed leaf mass traits were per area (LMA), area-based photosynthetic capacity (Aarea), mass-based nitrogen concentration (Nmass), and mass-based phosphorus concentration (Pmass). Our results showed that (1) LMA,Aarea,Nmass, andPmassof Korean pine seedlings were affected by temperature, light, and seedling age. The differences in leaf traits among different controlled groups were statistically significant (P<0.05). (2) Temperature, light, and seedling age in combination affected Korean pine seedling leaf traits. The order of significance of effects was seedling age > temperature > temperature × light × seedling age > light > light × seedling age > temperature × light > temperature × seedling age. (3) LMA was positively correlated with temperature and seedling age;Aareawas positively correlated with seedling age but negatively correlated with temperature;Nmasswas negatively correlated with temperature, light, seedling age, LMA, andAarea; andPmasswas positively correlated with temperature andNmassbut was negatively correlated with seedling age and LMA. Our results suggest the following: (1) Korean pine seedling leaf traits responded to all three studied factors (temperature, light, and seedling age) to differing degrees. The main factors that caused differences among traits were temperature and seedling age, while the effect of light was influenced by these two factors. (2) The correlation between Korean pine seedling leaf traits reflected their response to temperature, light, and seedling age. The close relationship between leaf traits is consistent with the allocation strategies that the leaves use in response to environmental factors, which maintain the balance between assimilation and respiration to ensure stable growth in Korean pine seedlings.

KeyWords: Korean pine seedlings; controlled experiments; leaf mass per area; photosynthetic capacity; leaf nitrogen and phosphorus concentrations; factor interaction

紅松針闊混交林是中國東北東部山區的典型森林群落類型,紅松作為主要優勢樹種在該地區森林演替更新、群落結構動態和生物多樣性組成等方面起到關鍵作用,因此其生態特性一直是人們關注和研究的對象[1-4]。此外,紅松林群落及其物種多樣性對氣候動態響應關系等方面的研究又使其與全球氣候變化、多樣性保護等熱點問題[5-6]緊密聯系在一起。近年來,在對前輩研究不斷深入和補充的基礎上,利用植物功能性狀(plant functional traits)和葉功能性狀(leaf functional traits)評價紅松群落生態學特征和氣候適應性的方法,對紅松群落數量化理論和模型研究起到推動作用[7-8]。通過對紅松葉性狀的長期監測不僅可以掌握紅松林群落動態變化,而且可以對紅松生長的環境影響程度和物質分配策略進行評價[9- 10],為紅松響應環境變化方面的研究提供理論依據和方法。

植物功能性狀和葉功能性狀研究的主要目的是闡述植物在進化過程中所形成的環境適應機制[11]。植物性狀在環境干擾評價、量化解釋生態系統功能和多樣性以及易于調查獲取等方面的優勢廣泛應用于生態學不同尺度的研究[9,12-17]。其中葉經濟型譜(leaf economics spectrum)已形成較完整的理論體系[18- 19],在其基礎上建立的全球植物性狀數據庫[20- 21]也廣受關注。此外,植物葉性狀與植物代謝和植物相關生長等生態學理論聯系緊密,通過模型擬合的方法可以進一步深化植物生長與氣候環境適應關系的研究[22-28]。

目前氣候環境因素影響植物葉性狀的研究多以全球、區域或群落尺度為主,而對特定種植物葉性狀的研究卻較鮮見[21],盡管如此,個體物種研究依然可以通過其性狀的生理特征闡述植物的環境適應性和生態系統過程和功能[11,17]。因此研究紅松葉性狀無論是對紅松樹種還是紅松林群落意義都很明顯：首先通過葉性狀描述紅松對氣候環境的適應性過程符合目前植物葉性狀的主要研究方向；其次通過葉性狀間的線性關系論述紅松內部組織的物質分配策略符合葉經濟型譜的主要研究內容[18]；紅松及其群落作為東北亞地區典型森林群落類型,是世界葉經濟型譜中重要的組成部分[20,29]。

氣候環境因素對植物生長的影響是綜合性的[30-32],溫度和光照是其中重要的影響因素。溫度限制植物個體生長、生物產量和物種分布范圍[33-36],植物葉性狀對溫度變化的響應機制反映了其生長適應性,其形態、物候及生長型都是長期適應進化的結果[27,37]。光照強度影響植物光合作用中光響應過程,進而影響植物的生長和生物量積累[38-40]。溫度和光照對紅松生長分布及更新的意義明顯,紅松葉性狀對溫度和光照變化的響應特征在紅松林群落結構和物種多樣性研究中作用突出,尤其是光照對天然紅松林更新的影響,作為紅松林群落演替過程的重點問題一直備受關注[2,41-47]。

基于上述原因,本文旨在通過分析紅松幼苗葉性狀在氣候環境因素影響下的響應特征來判斷：(1)能否通過葉性狀的變化差異判斷紅松受到環境因素影響；(2)能否通過葉性狀的響應差異判斷環境因素間影響程度是否相同；(3)能否通過葉性狀相關性判斷環境因素的影響是否改變紅松物質分配的策略。此外,我國東北地區的紅松闊葉林所面臨現實困境依然嚴峻：如紅松林分布減少、紅松林數量萎縮等風險[3]。因此進行紅松個體性狀研究除可以為紅松群落功能性狀提供數據支持,也為紅松的保護和栽培提供實驗依據。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗材料

紅松幼苗產自黑龍江小興安嶺南坡。先將紅松幼苗在北京林業大學氣象站實驗地盆栽培養,其栽培用土為產苗當地土壤。選擇苗齡在1—4a的健壯紅松幼苗作為實驗樣本。

1.2 實驗控制條件

實驗時間為2014年3—9月間,將紅松幼苗放置在人工氣候箱(RXZ- 280C型)中進行溫度和光照處理。溫度、光照、樹齡三者對紅松幼苗是否存在交互作用是本實驗關注的問題之一,為有效判斷這些因素的功效作用,實驗采取的控制條件設置為：(1)根據東北地區紅松針闊混交林在生長季時的溫度范圍[3,33]設置10、20、30℃,3個溫度處理組,視10—20℃為紅松生長季溫度,將30℃視為極端溫度的臨界值,低于10℃可能因生理低溫的影響不作為考慮溫度[48-49]。(2)根據天然紅松林下更新的遮蔭影響[45- 47],將光照范圍設定在實際光有效輻射40—300μmol m-2s-1之間,以此測定紅松幼苗在微光環境下的葉性狀變化。根據每個溫度組分別設置4個光照控制組：2200、4400、8800、13200lx(氣候箱實際光照度最大值22000lx),文中將光強換算為光有效輻射(換算公式：1μE-1·s-1=48.6lx)[50],后文均以光輻射值45.3、90.5、181.1、271.6 μmol m-2s-1表示光照條件。(3)按照實驗條件的設置,每個溫度下均有4個不同光照的氣候箱,每個氣候箱中放置1—4a苗齡的紅松幼苗,每苗齡5株重復,全部實驗組共計48組(即48水平處理組)。每日光照時長為14h,箱內空氣濕度(RH%)保持在(60±5)%。

1.3 葉性狀測量方法

在紅松幼苗生長旺盛的8—9月進行性狀測定。考慮到針葉壽命長和往年生葉片的差異,故選擇生長情況較一致的當年生葉片進行性狀測量,以排除選擇干擾。葉性狀測定方法：(1)比葉重LMA(g/m2),取針葉3簇,視紅松葉為5等分圓柱體,視等分體外側弧狀面為光輻射面,葉面積即為光輻射面積總和。利用尺量葉長,掃描葉橫截面(Image-Pro Plus 6.0計算弧長),葉面積=弧長×葉長×5(未計楔狀面)；烘干葉片稱取葉干重, LMA=葉干重/葉面積,LMA計算曾通過經驗模型計算法比對[16,51]。(2)單位面積葉光合能力Aarea(μmolC m-2s-1),利用LI6400便攜式光合測定儀(LiCor, Lincoln, NE,USA)和針狀葉室(needle chamber, IRGA)測定紅松幼苗凈光合速率,每株取葉3簇。測定環境與處理環境相同,測定前記錄測定葉寬,測定時手動輸入：測量面積=葉寬×葉室長(若葉不及葉室長則輸入葉面積),選擇最大瞬時光合速率(10：00—11：00)作為單位面積光合能力Aarea[16,52]。(3)單位質量葉氮含量Nmass(%)利用凱式定氮法測定。(4)單位質量葉磷含量Pmass(%)利用鉬銻抗火焰光度計法測定。

1.4 數據分析方法

紅松幼苗葉性狀數據利用SPSS 18.0進行多因素方差分析(GLM Multivariate),得到各組均值(mean±SE)、Duncan一致性子集檢驗各組差異顯著值以及多因素功效檢驗解釋值。利用相關性分析(Bivariate, pearson correlation)、一元線性回歸(Linear Regression, least-squares)分析性狀與因素關系、性狀間關系等,其中葉性狀指標均進行對數轉化(log10-transformed)[18-19],以降低方差非齊性可能造成的數據離散和判定概率系數P值偏小的干擾。利用Origin 8.0和Excel 2007制作圖表。

2 結果分析

2.1 不同苗齡紅松幼苗葉性狀對溫度、光照條件變化的響應

紅松幼苗葉性狀指標：LMA、Aarea、Nmass和Pmass對溫度、光照、苗齡3因素48水平(溫度3水平、光照4水平、苗齡4水平)的響應呈現不同的變化趨勢(表1—表4)。實驗結果表明溫度、光照、苗齡的變化對紅松幼苗葉性狀均產生明顯影響。

表1 紅松幼苗比葉重(LMA)在不同溫度和光照條件下的變化

表中數值為 GLM Multivariate方差檢驗均值和標準誤差,n=5,F檢驗概率P<0.05,字母為Duncan一致性子集檢驗,ABCD為苗齡組,abc為光照組,xyz為溫度組

表2 紅松幼苗單位面積光合能力(Aarea)在不同溫度和光照條件下的變化

表中數值為 GLM Multivariate方差檢驗均值和標準誤差,n=5,F檢驗概率P<0.05,字母為Duncan一致性子集檢驗,ABCD為苗齡組,abc為光照組,xyz為溫度組

(1)紅松幼苗LMA的變化(表1)：在不同溫度或光照組條件下,紅松幼苗LMA隨著苗齡的增長而上升,各苗齡組間差異顯著(P<0.05)。在固定苗齡組比較不同光照條件中LMA均值隨溫度的升高而呈現上升的趨勢,各溫度組間差異顯著(P<0.05)。相同溫度和苗齡組，紅松幼苗LMA受光輻射強度影響的組間差異顯著(P<0.05)。

(2)紅松幼苗Aarea變化趨勢(表2)：在不同的光照和苗齡組,溫度由10℃上升到20℃時Aarea呈現隨之升高的變化,而溫度持續升高到30℃時Aarea出現明顯下降,溫度組間差異顯著(P<0.05)。在相同的溫度和光照組中,隨苗齡的增長Aarea呈現上升的變化趨勢,各苗齡組差異顯著(P<0.05)。而Aarea隨光照有效輻射的升高,同一苗齡組有上升的趨勢,各光照組間差異顯著(P<0.05)。

(3)紅松幼苗Nmass的變化趨勢(表3)：在不同的溫度和光照組,Nmass隨苗齡的增長而下降,各苗齡間差異顯著(P<0.05)。在相同的溫度和苗齡組Nmass隨光有效輻射的增高而下降,各光照組間差異顯著(P<0.05)。Nmass在同一苗齡組隨溫度上升而減少,各溫度組間差異顯著(P<0.05)。

(4)紅松幼苗Pmass的變化趨勢(表4)：在不同的溫度和光照組中,Pmass隨苗齡的增長呈現小幅降低,各苗齡組間差異顯著(P<0.05)。在相同的光照和苗齡組中,Pmass隨溫度的升高而出現波動變化,但仍呈現下降的趨勢,各溫度組間差異顯著(P<0.05)。在同一的溫度組中Pmass隨光有效輻射的增強出現不同的變化,但在同一的苗齡組中隨光照變化的趨勢不明顯,各光照組差異顯著(P<0.05)。

表3 紅松幼苗單位質量葉氮含量(Nmass)在不同溫度和光照條件下的變化

表中數值為 GLM Multivariate方差檢驗均值和標準誤差,n=5,F檢驗概率P<0.05,字母為Duncan一致性子集檢驗,ABCD為苗齡組,abc為光照組,xyz為溫度組

表4 紅松幼苗單位質量葉磷含量(Pmass)在不同溫度和光照條件下的變化

表中數值為 GLM Multivariate方差檢驗均值和標準誤差,n=5,F檢驗概率P<0.05,字母為Duncan一致性子集檢驗,ABCD為苗齡組,abc為光照組,xyz為溫度組

2.2 溫度、光照和苗齡對紅松幼苗葉性狀影響的交互作用功效分析

紅松幼苗葉性狀對溫度、光照和苗齡3個因素的響應變化趨勢不同,通過交互作用分析和功效檢驗對三者的影響程度做進一步分析。表5給出的是溫度、光照和苗齡3個因素對紅松幼苗葉性狀的交互作用和功效分析,3個單項(溫度、光照、苗齡)表示因素交互作用的主效應,3個二維項(溫度×光照、溫度×苗齡、光照×苗齡)表示的是兩兩因素的一階交互效應,1個三維項(溫度×光照×苗齡)則表示的是3因素的二階交互效應。Wilks′ Lambda值為基于組間無差別的零級假設判別系數,系數越接近于0則說明因素功效越有差異,檢驗概率P<0.05表明各因素的影響差異顯著。

主效應判別中溫度和苗齡的系數最小(0.003、0.035),低于光照的系數(0.163),說明溫度和苗齡的獨立作用效率高于光照。二維交互項判別中溫度×光照系數最小(0.115),其次是光照×苗齡(0.136),溫度×苗齡系數最大(0.223),說明溫度×光照和光照×苗齡的交互作用效率高于溫度×苗齡,也即是說溫度和苗齡二者獨立作用效率高于二者的交互作用,光照×溫度、光照×苗齡的交互作用效率高于光照的獨立作用。三維交互項溫度×光照×苗齡系數(0.087)高于其他所有二維項,說明溫度×光照×苗齡三者交互作用效率高于任意兩兩交互作用。通過交互作用判別可以看出光照的獨立作用程度受到溫度和苗齡的制約,同時光照也使溫度和苗齡的交互作用效率有所降低。

效應歸因解釋(Partial Eta-Squared)給出的因素解釋概率η2值指出溫度、光照和苗齡3因素對紅松幼苗葉性狀影響程度的強弱關系。各因素交互作用對葉性狀的解釋率分別為：苗齡對LMA的主效應解釋概率最高(0.861)。溫度對Aarea的主效應解釋率最高(0.990),其次為苗齡(0.885)、溫度×光照(0.703)、光照(0.629),說明紅松幼苗光合能力對環境因素的響應過程比較復雜。光照和苗齡對Nmass的主效應解釋率較高(0.630、0.794),其次是光照×苗齡(0.604),說明其二者的交互效應對紅松幼苗葉性狀的影響既有獨立性又有相互促進性。苗齡對Pmass的主效應解釋率最高(0.792),其次為溫度(0.645)和溫度×光照×苗齡(0.613)。總結表5功效解釋率依次為：苗齡>溫度>溫度×光照×苗齡>光照>光照×苗齡>溫度×光照>溫度×苗齡。

表5 各影響因素功效檢驗和對葉性狀的交互作用解釋

Wilks′ Lambda值為各因素差異性檢驗,F檢驗概率P<0.05說明差異顯著,效應估計η2值表示各因素功效解釋度;*因素為溫度,光照,苗齡,溫度×光照,溫度×苗齡,光照×苗齡,溫度×光照×苗齡

通過分析比較紅松幼苗各葉性狀與溫度、光照和苗齡的交互作用和功效解釋率,發現各因素間的主效應、二維交互效應和三維交互效應都較顯著(P<0.05),且對葉性狀的影響過程較為復雜。說明溫度、光照和苗齡3因素對紅松幼苗葉性狀的影響程度不同,因素間的獨立性和依賴性在交互過程中由于分組水平的變化而產生差異,因此在描述葉性狀的差異變化上顯得龐雜,然而這也是客觀現實的體現。利用因素的解釋度來分析溫度、光照和苗齡對紅松幼苗葉性狀影響程度,可以使結果更加清晰。

2.3 紅松幼苗葉性狀間及與溫度、光照及苗齡等因素的相關關系

在肯定溫度、光照和苗齡對紅松幼苗葉性狀影響程度存在差別的基礎上,通過相關性分析對各葉性狀與因素之間的密切程度,以及葉性狀間的相互關聯進行分析。表6為紅松幼苗葉性狀與溫度、光照、苗齡的相關關系,以及葉性狀之間的相關關系。采用Pearson相關性檢驗和雙尾顯著性t-檢驗,概率分為P<0.01、P<0.05表示顯著性。其中LMA與溫度和苗齡存在顯著正相關關系；Aarea與苗齡存在顯著正相關關系,與溫度成顯著負相關關系；Nmass與溫度、光照、苗齡、LMA和Aarea均成顯著負相關關系；Pmass與溫度、Nmass成顯著正相關關系而與苗齡和LMA則呈顯著負相關關系。

表6 紅松幼苗葉性狀與溫度、光照間的相關性

各葉性狀對數值采用Pearson Correlation 相關性檢驗(2- tailed),**表示P<0.01顯著,*表示P<0.05顯著

3 討論

3.1 紅松幼苗葉性狀與溫度、光照和苗齡的響應關系

通過實驗結果分析可知,紅松幼苗葉性狀對溫度、光照和苗齡響應差異顯著,溫度、光照和苗齡既有獨立作用也有交互作用,且影響過程復雜,光照的作用是在溫度和苗齡的作用基礎上體現的。紅松幼苗葉性狀與溫度、光照和苗齡相關性表現為：溫度和苗齡對4種葉性狀都具有顯著相關性,而光照除與Nmass相關外與其他性狀沒有顯著相關性,說明紅松葉性狀更多表現為響應溫度和苗齡的變化,響應關系明顯。這些關系反映出：一方面苗齡對Aarea變化功效顯著,兩者顯著正相關,即苗齡越高紅松的生物積累越多,另一方面溫度與LMA、Pmass呈正顯著相關性,說明紅松幼苗因為溫度的上升加強了呼吸和代謝的作用,LMA上升是葉片呼吸造成水分散失加劇,導致葉面積收縮相對減少的結果。而LMA和苗齡的顯著正相關性又說明紅松幼苗生長和抵御環境干擾的能力也隨苗齡增強。磷素在植物細胞核質和線粒體為補充轉錄RNA提供構件[53-54],在群落研究中屬于生境限制因素[19,29],部分研究也利用磷素在膜質結構的多少來判斷植物速生與否[21,26,55]。對于紅松樹種而言,其本身非速生樹種,Pmass更多反映的是線粒體的代謝水平,它與LMA都反映紅松幼苗對溫度升高的響應措施：隨著溫度逐步升高代謝增強導致Pmass下降,水分物質流失加劇,對紅松生長帶來不利影響。而Pmass與苗齡呈負顯著相關性,即在溫度持續升高條件下紅松幼苗降低磷素代謝的水平隨年齡遞增而降低,這樣的措施抑制了部分水分物質散失量,光合作用所積累的物質消耗相對減少,可以避免紅松生長時因環境干擾所帶來不利影響。

紅松幼苗的生長需光量的研究國內已有不少報道[2,45- 47,56],涉及到紅松林下更新和幼苗生長適應性等問題,對紅松幼苗需光或需庇蔭的討論較多[46-47,56]。從本實驗的數據結果上看：首先功效檢驗溫度×光照、光照×苗齡、溫度×光照×苗齡交互作用效率要比光照單獨作用顯著,其次紅松幼苗葉性狀中的除Nmass與光照顯著負相關外,LMA、Aarea、Pmass與光照均無顯著相關性,說明光照對紅松幼苗的生長獨立影響不明顯,而是與溫度和苗齡共同影響。此外在本實驗中對紅松幼苗Aarea的功效解釋較高的因素有溫度、光照、苗齡、溫度×光照,也可以看出紅松光合作用受到多種因素限制,在已知的研究中也體現出這一特點[57-58]。不僅如此,本實驗中Aarea在有效光輻射45.3,90.5,181.1,271.6(μmol m-2s-1)4種條件下數值差異顯著且沒有低于補償值范圍,同化依然高于呼吸,說明即使在這種光照偏低的條件下紅松幼苗依然可以進行光合作用。在前人的研究中通過紅松幼苗的光響應曲線判斷其在林下光適應的大致范圍從20到900不等,全光可接近2000 μmol m-2s-1,說明紅松幼苗的光適應范圍較寬[56,58-59]。

綜上所述,溫度和光照對不同苗齡的紅松幼苗葉性狀影響差異顯著,葉性狀表現是溫度、光照和苗齡的獨立作用和交互作用共同影響的結果。溫度和苗齡影響功效更顯著,光照在其溫度和苗齡二者的影響基礎上產生作用。

3.2 紅松幼苗葉性狀間線性相關關系

通過相關性分析得知紅松幼苗葉性狀間存在顯著相關性,說明在響應環境因素影響時葉性狀之間存在密切聯系。表7為紅松幼苗葉性狀logLMA、logAarea、logNmass和logPmass的一元線性擬合結果。其中logLMA與logNmass、logPmass為負線型相關,解釋概率分別為35%和30%,即紅松幼苗LMA與Nmass和Pmass變化趨勢相反。紅松幼苗比葉重在溫度、光照影響下隨苗齡上升而上升,而葉片中氮磷元素含量卻隨之減少,這說明紅松幼苗在維持光合呼吸過程中消耗的元素增多,而對氮磷元素吸收的能力因為環境因素的影響而降低[45]。logNmass和logPmass的正線性相關說明二者的變化趨勢是類似的(解釋概率12%),原因可能是在響應外界干擾時,紅松幼苗需要同時調節光合和呼吸水平[58- 59]。除此以外,logNmass與logAarea之間呈顯著負線型關系,氮素含量的下降并沒有使紅松幼苗光合能力降低,說明說明光合作用在氮含量降低的情況下仍能維持。同時logNmass與logAarea之間的關系也并非簡單的數量上相關(解釋概率2%),還與氮參與光合作用的形式、機制以及利用效率有關[60],氮磷元素含量在光合作用和葉形態上相互關聯[61- 62],這其中氮素提供光合作用所需原件,磷素分別為膜系統和分解代謝提供所需原件[63-64],它們含量的降低主要是溫度上升導致LMA上升,水分和元素散失加劇的影響。紅松幼苗比葉重和光合能力在溫度和光照條件影響下對氮磷含量降低的表現反映的是其維持光合、呼吸之間的平衡的結果。

表7 紅松幼苗葉性狀線性回歸分析

根據性狀相關關系的顯著性進行線性回歸分析,表中各項數值基于最小二乘法(least-squares regression)的結果

紅松維持光合和呼吸平衡的過程中LMA和Aarea間雖無顯著線性相關性,但二者均與溫度、苗齡顯著相關,存在間接關聯。LMA和Aarea都反映植物干物質積累與葉生長關系[18-19,55],光合作用又受到胞間CO2濃度、水分利用能力和氣孔等限制[60,65]。紅松幼苗LMA的變化是由溫度的升高引起的,葉片水分在高溫下散失加劇,導致葉表面積收縮干物質比重上升,而葉片通過降低氣體流量和水分散失來應對這種干擾,導致光合能力下降,當生長年限增加時紅松對這種干擾的抵抗能力都有所加強。所以盡管LMA與Aarea之間不存在線性相關性,但對相同影響因素所做出的響應都是降低物質水分消耗,維持紅松幼苗正常生長的過程,具有一定的相互影響。

綜上所述,紅松幼苗葉性狀間的線性關系是對溫度、光照和苗齡響應的結果。葉性狀間緊密聯系反應的是紅松為響應環境因素影響所采取的物質分配策略的變化。在這個過程中同一因素對紅松葉性狀的影響方式和程度都有差別,同一性狀所響應的因素也不相同,其目的都是維持植物體內同化和異化作用的平衡,即保障紅松幼苗穩定生長。

4 結論

通過上述討論可以明確紅松幼苗葉性狀對溫度、光照和苗齡的響應本質是其在不同條件下維持自身生長所采取的措施。葉性狀與3種因素間的關系,以及葉性狀之間的變化關系是其在調節同化和異化作用平衡所采取的相應策略。因此總結數據分析和討論的結果可以得出的結論為：

(1)紅松不同苗齡幼苗葉性狀對溫度和光照變化的響應差異顯著,葉性狀差異是溫度、光照和苗齡的獨立作用和交互作用共同影響的結果。溫度和苗齡影響功效更顯著,光照在其溫度和苗齡二者的影響基礎上產生作用。

(2)紅松幼苗葉性狀間的線性關系是對溫度、光照和苗齡響應的結果。葉性狀間緊密聯系反應的是紅松為響應環境因素影響所采取的物質分配策略的變化,其目的是維持植物體內同化和異化作用的平衡保障紅松幼苗穩定生長。

除此以外,從實驗中不同苗齡紅松幼苗葉性狀做出的響應過程看氣候環境因素的作用是綜合的。如何對氣候環境因素分別進行定量劃分范圍和歸因解釋是一個難點,而進行人為控制實驗正是要將不同影響因素進行逐一驗證,尋找準確的解釋方法。本實驗選取的溫度、光照是重要的氣候因素,對紅松生長發育意義明顯,而苗齡(或樹齡)既是性狀的限定因素,又可以指示紅松林群落生物積累,是聯系個體紅松生長和種群分布、更新的橋梁。對幾種因素間的獨立、交互作用效果分別進比較,可以較為準確地判斷引起性狀變化的原因,為今后更有針對性地開展紅松的性狀研究提供了依據。

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ChangesintheresponseofleaftraitsinPinuskoraiensis(Koreanpine)seedlingsofdifferentagestocontrolledtemperaturesandlightconditions

DONG Yichen, LIU Yanhong*

TheKeyLaboratoryforForestResourcesandEcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

國家“十二五”科技支撐計劃研究(2012BAC01B03)

2015- 11- 12;

2016- 08- 24

10.5846/stxb201511122293

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuyh@ bjfu.edu.cn

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