念青唐古拉山南坡高寒草甸生產力對溫度和降水變化的敏感性及其海拔分異

李 翔,王 忠,趙景學,羅天祥

1 中國科學院青藏高原研究所高寒生態學與生物多樣性重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 武漢大學生命科學學院, 武漢 430072

念青唐古拉山南坡高寒草甸生產力對溫度和降水變化的敏感性及其海拔分異

李 翔1,2,王 忠3,趙景學1,2,羅天祥1,*

1 中國科學院青藏高原研究所高寒生態學與生物多樣性重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 武漢大學生命科學學院, 武漢 430072

目前人們仍不清楚不同海拔高寒草地植被生長對氣候變化的敏感性差異及其與最適宜海拔分布中心的關系。利用西藏當雄縣念青唐古拉山南坡7個海拔梯度固定樣地的高山嵩草草甸地上凈初級生產力(ANPP)觀測數據(2009—2013),建立了ANPP與同期遙感植被指數(MODIS NDVI)的線性回歸方程?；陂L時間序列的NDVI數據,利用建立的回歸方程估算了研究區2000—2013年的ANPP。結合沿海拔梯度的HOBO氣象站數據(2006—2013)及當雄縣氣象站數據(2000—2013),分析了2000—2013年該地區高寒草甸ANPP對降水和溫度變化的敏感性及其隨海拔的變化規律。結果表明：(1)多年平均ANPP隨海拔的變化均表現為先增加后降低的單峰分布格局,最大值出現在海拔4893—4942 m,說明在海拔梯度上存在一個最適宜高寒草甸植被生長的分布中心；(2)ANPP與生長季降水量(GSP)呈正相關關系,與生長季平均氣溫(GST)呈負相關關系,其相關斜率的絕對值(指示ANPP的降水敏感性和溫度敏感性大小)與ANPP的海拔格局具有相反的變化趨勢,即在最適宜高寒草甸植被生長的海拔分布中心附近,ANPP對降水和溫度變化的敏感性最低,而在遠離該分布中心的較高和較低海拔,ANPP對降水和溫度變化的敏感性則相對較大。研究明確了高寒草甸ANPP對降水和溫度變化的敏感性隨海拔的分異性及其與高寒草甸最適宜海拔分布中心的關系,這有助于理解沿海拔梯度不同水熱組合環境下高寒生態系統對未來氣候變化的響應模式。

凈初級生產力；敏感性；海拔梯度；高寒草甸；氣候變化

Abstract： It remains unclear whether and how the sensitivity of alpine plant growth to climate change may vary with distance away from the altitudinal distribution center of a vegetation type. On the basis of measurements of aboveground net primary productivity (ANPP) in an alpineKobresiameadow across 7 altitudes along the southern slope of Nyainqentanglha Mountains in Tibet during 2009—2013, we established a linear regression model between ground ANPP and satellite vegetation index (MODIS NDVI). Using the long time-series MODIS NDVI data, we then applied the established model to estimate ANPP in the study area during 2000—2013. In combination with climatic data obtained from altitudinal HOBO weather stations (2006—2013) and Damxung weather station (2000—2013), we aimed to clarify the altitudinal pattern in the sensitivity of ANPP to changes in temperature and precipitation in alpine meadows. A unimodal pattern in multi-year mean ANPP was observed along the altitudes; ANPP increased with increasing altitude up to 4893—4942 m and then decreased, demonstrating the altitudinal distribution center of the alpine meadow at mid-altitude. ANPP was positively correlated with growing season precipitation but negatively correlated with growing season mean air-temperature during 2000—2013. The absolute values of the linear regression slopes (referred to as the sensitivity of ANPP to changes in precipitation and temperature) showed a pattern opposite to the change in ANPP along the altitudes. The precipitation and temperature sensitivities of ANPP were the lowest around the distribution center but higher at lower or higher altitudes with distance away from the distribution center. In conclusion, our data identified the altitudinal pattern in sensitivity of alpine meadow ANPP to climate change with a link to the altitudinal distribution center of the alpine meadow. Such knowledge is important for understanding the response of alpine meadow ecosystems to future climate change in different environments along an altitudinal gradient.

KeyWords: net primary productivity; sensitivity; altitudinal gradient; alpine meadow; climate change

在過去100年里,全球氣溫普遍升高,并預測未來將持續加劇[1]。然而,與溫度普遍升高的趨勢不同,降水的變化趨勢存在很大的時空差異[2],從而導致不同地區和不同時段的溫度和降水組合發生很大變化,這無疑會增加干旱半干旱地區生態系統生產力變化的復雜性。植被凈初級生產力(NPP)是指某一段時間內單位面積上綠色植物總光合生產力減去其本身呼吸消耗之后剩余的部分[3-4]。NPP是生態系統功能的重要指標和碳循環的重要組成部分[5- 7],反映了氣候變化和人類活動對陸地植被綜合作用的結果[8]。在眾多氣候因子中,溫度和降水及其組合是影響NPP時空變化的主要氣候因子[9- 13],且不同區域NPP受到的主要限制因子也有所不同[13-14]。一個生態系統的脆弱性往往取決于生態系統對氣候變化的敏感性和適應性(脆弱性=適應性‐敏感性)[1, 15]。因此,理解NPP對溫度和降水變化的敏感性及其地理分異性將有助于我們科學評估陸地生態系統對未來氣候變化的敏感性和脆弱性[1]。

通常認為高海拔地區的生態系統對氣候變化的響應更為敏感[16-17]。海拔梯度在較小的地理范圍內引起環境因子(如溫度、降水等)發生較大的變化[18],這為我們研究不同水熱組合環境下NPP對溫度和降水變化的敏感性差異提供了理想的天然實驗室。一般來說,在海拔跨度較大的情況下,隨海拔的升高,溫度逐漸降低而降水呈增加的趨勢[13-14],這種變化趨勢導致在不同海拔上具有不同的水熱組合,在一定海拔高度存在一個最適宜植被生長和分布的水熱組合環境。已有的研究表明,在干旱半干旱地區,高寒植被生長一般在低海拔受到干旱脅迫,而在高海拔出現低溫脅迫,優勢或關鍵物種蓋度、群落物種豐富度及植被NPP等表現為隨海拔先增加,達到一個峰值后再降低的單峰格局[13-14]。這說明植被生長和分布的環境限制因子沿海拔梯度發生變化,其對溫度和降水變化的響應方式很可能存在差異。然而,目前尚不清楚在沿一個海拔梯度上,不同水熱組合條件下NPP對溫度和降水變化的敏感性具有怎樣的變化特征。

作為世界第三極,青藏高原具有極為獨特而脆弱的生態環境,其主體生態系統長期處于生存環境閾值下,對氣候變化的響應具有高度的敏感性和脆弱性[16- 20]。位于高原中部的念青唐古拉山中段地區,地處高寒草甸到高寒草原過渡區,屬半干旱氣候區[21]。這里海拔高差大,從低海拔到高海拔氣候干旱度逐漸降低,高寒草甸分布存在明顯的海拔上限和下限,因而該地區為明確上述科學問題提供了很好的研究平臺。近幾十年來,遙感技術的迅速發展為在景觀和區域尺度上研究植被生長的長期變化提供了可能。長時間序列的歸一化植被指數(NDVI)能夠反映植被生長的季節和年際變化特征[22],因而被廣泛運用于分析植被生長狀況的時空變化及其與氣候變化的關系[23- 26]。

在這一研究中,系統收集整理了西藏當雄縣念青唐古拉山南坡7個海拔梯度固定樣地的高寒草甸地上最大生物量(即地上NPP)實測數據、沿海拔梯度的短期氣象觀測數據、當雄縣氣象站長期觀測數據以及長時間序列MODIS NDVI數據,旨在闡明2000—2013年沿海拔梯度高寒草甸NPP對降水和溫度變化的敏感性差異及其與最適宜海拔分布中心的關系,為理解不同水熱組合環境下高寒植被生產力對氣候變化的響應規律及評估在未來氣候變化背景下高寒草地生態系統的脆弱性提供科學依據。

1 數據與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于西藏自治區當雄縣境內,地處青藏高原中部念青唐古拉山南坡,地理位置為30°23′ — 30°33′ N,90°57′ — 91°08′ E(圖1)。該區域最高海拔約為5800 m,草線位置大致在海拔5200 m,從山腳當雄縣氣象站(4288 m)到峰頂的海拔跨度達1500 m。該地區氣候屬于高原亞寒帶季風半干旱氣候[21],雨熱同期,干濕季明顯。根據當雄縣氣象站記載(1963—2013),年平均氣溫為1.8℃,最冷月(1月)平均氣溫-9℃,最熱月(7月)平均氣溫11.1℃。同期平均年降水量為442mm,90%的降水集中在5—9月植被生長季期間。50多年以來,該地區氣溫總體呈顯著升高趨勢,且最近十幾年來升溫速率明顯加快。年平均氣溫、生長季平均氣溫和非生長季平均氣溫在1963—1999年分別以0.29、0.19、0.36℃/10a的速率升高,而在2000—2013年分別為0.66、0.96、0.44℃/10a。降水量在這兩個時段的變化規律有所不同,1963—1999年間,全年降水量、生長季降水量和非生長季降水量均呈增加趨勢,但生長季降水量的年際變化不顯著；在2000—2013年間,全年降水量和生長季降水量均呈減少趨勢,非生長季降水量略呈增加趨勢,其中全年降水量和非生長季降水量的年際變化并不顯著。基于沿海拔梯度HOBO自動氣象站記錄(2006—2013),隨著海拔升高,溫度逐漸降低,而降水表現為先增加后降低的格局,峰值出現在海拔5100 m左右[13]。研究區域處于高寒草甸向高寒草原的過渡帶[27],植被類型以高寒草甸為主,較高海拔(4700—5200 m)是以高山嵩草(Kobresiapygmaea)和墊狀點地梅(Androsacetapete)為優勢種的高寒草甸,較低海拔(4300—4650 m)是以絲穎針茅(Stipacapillacea)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)為優勢種的草原化草甸,在海拔4300 m以下地帶主要是由河流與低洼地形成的沼澤濕地。

1.2 樣地和樣帶的布設

于2006年在念青唐古拉山南坡(陽坡)沿海拔梯度建立了7個20 m×20 m固定樣地,海拔跨度包括草甸的上、下限,高度分別為4390、4500、4640、4800、4950、5110、5210 m(圖1)。在2009年,在每個固定樣地機械布設了6個1 m×1 m的定位觀測樣方,每年7—8月調查樣方內的物種組成、蓋度和高度等。

坡向是重要的地形因子之一,其通過影響光照、溫度及降水的空間分配進而影響到植物群落的組成與分布[28]。為理解坡向是否會影響植被生產力對溫度和降水變化的敏感性及其海拔變化格局,并且考慮到固定樣地實測數據的代表性,本研究著重選擇3條寬2 km的海拔梯度樣帶進行剖析(圖1),海拔跨度包括草甸的上、下限。樣帶1設置在7個固定樣地所在的坡面,海拔范圍4350—5250 m；樣帶2設置在樣帶1以西海拔跨度更大的坡面,海拔范圍4350—5400 m；樣帶3設置在陽坡(南坡)對面的陰坡(北坡),海拔范圍4250—5250 m,其最高海拔低于南坡,草線位置幾乎接近峰頂。

圖1 研究區地理位置、固定樣地以及選取的3條海拔樣帶分布圖Fig.1 Location of the study area, sampling plots and the three selected altitudinal transects

1.3 數據來源

1.3.1 固定樣地最大生物量的測定

將各海拔固定樣地的1 m×1 m固定樣方劃分為4個0.5 m×0.5 m的小樣方,然后進一步劃分為0.1 m×0.1 m的小格子,以小格子為單位進行群落調查(每年7—8月),定位觀測物種組成、高度和蓋度等變化。作為長期定位觀測研究平臺,固定樣方的地上生物量采用基于蓋度×高度的生物量體積回歸方程法進行估測,以避免人為干擾并確保數據的連續性和可比性。為此,在每一海拔固定樣地外另選取3個1 m×1 m樣方,對每一樣方左上角的0.5 m×0.5 m的小樣方進行群落調查并以收獲法實測地上生物量(用剪刀貼地表剪取植物地上部分,不包括枯死物),按物種建立實測生物量(干重)與蓋度×高度的經驗方程(綜合7個海拔測定數據,具體方法和經驗方程詳見文獻[13-14])。基于固定樣方的物種組成、高度和蓋度等連續觀測數據(按0.5 m×0.5 m的小樣方),利用已建立的生物量體積經驗方程估算了2009—2013年7個海拔樣地的地上最大生物量及其變化。由于研究區優勢物種地上部分均為1年生,且群落調查和生物量收集時間都在其最大生物量時期,將地上最大生物量視為地上凈初級生產力(Aboveground Net Primary Productivity, ANPP)[13-14]。

1.3.2 氣象觀測數據

沿海拔梯度氣象觀測數據來自每個固定樣地旁邊的Onset HOBO小型自動氣象站記錄(于2005年8月架設),數據采集間隔為每30min 1次,其中氣溫數據記錄時間范圍為2005年8月到2013年12月,降水數據記錄時間范圍為2006年7月至2013年12月。另外,我們還獲取了當雄縣氣象站(距離4390m固定樣地4 km,海拔4288m)的氣溫和降水數據(來自中國氣象科學數據共享服務網：http://cdc.nmic.cn/home.do),時間分辨率為日值,時間范圍為2000年1月至2013年12月。

1.3.3 NDVI和DEM高程數據

歸一化植被指數(NDVI)被定義為近紅外波段的反射值與紅光波段的反射值之差與兩者之和的比值,能夠反映植被生長的季節和年際變化特征[22]。本研究使用的NDVI數據來自NASA官網LAADS Web數據中心(https://ladsweb.nascom.nasa.gov/data/)提供的16d最大值合成的MODIS植被指數產品(MODIS/Terra Vegetation Indices 16-Day L3 Global 250m SIN Grid,MOD13Q1),空間分辨率為250m,數據質量等級為5級,數據格式為EOS-HDF,時間覆蓋為2000—2013年。使用MRT(MODIS Reprojection Tools)軟件將下載的MOD13Q1數據產品進行格式和地圖投影轉換,把HDF格式轉換為TIF格式,并將SIN投影轉換為Albers等面積割圓錐投影。DEM高程數據來自SRTM DEM(數據來源于中國科學院計算機網絡信息中心國際科學數據鏡像網站(http://www.gscloud.cn)),分辨率為90m。

1.4 數據處理與分析

1.4.12000—2013年ANPP的估算

圖2 2009—2013年沿海拔梯度NDVI與ANPP的回歸關系 Fig.2 Relationship between NDVI and ANPP along an altitudinal gradient during 2009—2013誤差線為標準誤

利用ArcGIS軟件,提取出2009—2013年7個海拔對應樣點的NDVI值。為了保持NDVI值與實測的地上生物量在時間上一致,分別采用2009—2013年第209天(7月28至8月12日最大值合成)的NDVI作為回歸分析值。以每個海拔6個固定樣方的地上生物量平均值作為該海拔的地上凈初級生產力,記為ANPP。如圖2所示,NDVI與ANPP表現為非常密切的線性關系(R2=0.80,P< 0.001,n=35),因而建立NDVI與ANPP的線性回歸模型為：

ANPP=742.04×NDVI-79.42

每年最大NDVI值代表了植被生長盛期的信息。通過建立的回歸模型,利用年最大NDVI值估算了整個研究地區過去14a(2000—2013)的地上凈初級生產力。

1.4.2 ANPP對降水和溫度變化的敏感性分析

基于估算的2000—2013年ANPP,統計分析ANPP對降水和溫度變化的敏感性。氣候因子選取與植被生長關系最為密切的生長季降水量(GSP)和生長季平均氣溫(GST),其中生長季定義為5—9月。通過比較分析發現,2006—2013年沿海拔梯度自動氣象站觀測的生長季降水量和平均氣溫的年際變化與當雄縣氣象站觀測數據具有很好的一致性(圖3),說明在距離當雄縣氣象站一定范圍內,降水和氣溫都應該表現為相同的年際變化趨勢。因此,在整個研究區范圍內(距離當雄縣氣象站都不超過15km),可以利用當雄縣氣象站長期觀測的氣象數據來分析不同海拔ANPP對降水和溫度變化的敏感性。

敏感性大小采用ANPP與氣候因子(溫度、降水)之間線性回歸方程的斜率來表示,斜率絕對值表示ANPP對氣候因子變化的敏感性大小,正、負斜率分別表示ANPP對氣候因子的變化表現為正響應、負響應。

根據當雄縣氣象站觀測數據,利用編寫的IDL程序,計算研究區內每個像元ANPP與GSP和GST的線性回歸斜率以及多年平均(2000—2013年)ANPP。利用ArcGIS 10.3軟件,分別統計出3個海拔樣帶內每個像元的多年平均ANPP、回歸斜率以及像元中心對應的DEM海拔高程值。利用三次多項式方程(y=ax3+bx2+cx+d),分別擬合了ANPP與海拔的非線性關系以及ANPP-GSP和ANPP-GST的關系斜率與海拔的相關模式。根據擬合的多年平均ANPP隨海拔的變化曲線方程,利用求導數的方法找到曲線極大值所對應的海拔高度,并以此海拔作為高寒草甸最適宜海拔分布中心,該分布中心代表了高寒草甸生長最適宜的海拔地帶。

圖3 2006—2013年沿海拔梯度HOBO氣象站觀測數據與當雄縣氣象站觀測數據的年際變化趨勢比較Fig.3 Comparisons of interannual trends in growing season precipitation and growing season mean air-temperature obtained from altitudinal HOBO weather stations (2006—2013) and Damxung weather station (2000—2013)

2 結果與分析

2.1 ANPP的海拔分異規律

圖4顯示,隨著海拔的升高,固定樣地的實測ANPP與同期NDVI值均表現為先升高后降低的單峰格局,不同年份ANPP一般在海拔4950 m達到最大值(除了2012年外)。與ANPP海拔格局類似,NDVI隨著海拔升高也呈先升高后降低的格局,不同年份NDVI最大值均出現在海拔4950 m。

在3個海拔梯度樣帶中,三次多項式方程很好地擬合了多年平均ANPP沿海拔梯度的變化,其中樣帶1海拔變化對ANPP變化的解釋度最高,達到85%,其次分別是樣帶2和樣帶3,解釋度分別為70%和48%(圖5)。從擬合曲線可以看出,隨著海拔的升高,多年平均ANPP呈現出先升高后降低的單峰格局(圖5),這與固定樣地的實測ANPP海拔變化格局一致。如圖5所示,虛線表示ANPP隨海拔的擬合曲線最大值出現的海拔高度,該海拔可視為高寒草甸最適宜海拔分布中心。樣帶1、2、3的高寒草甸最適宜海拔分布中心分別出現在海拔4893、4942、4856 m。

圖4 2009—2013年實測ANPP和NDVI的海拔變化格局Fig.4 Altitudinal variations in observed ANPP and NDVI during 2009—2013不同字母表示不同海拔之間ANPP差異顯著(P < 0.05),誤差線為標準誤

2.2 ANPP的降水和溫度敏感性隨海拔的變化規律

由當雄縣氣象站觀測數據的年際變化趨勢可知(圖3),2000—2013年間,該區域GSP年際變化呈顯著降低趨勢(P< 0.05),GST呈顯著增加趨勢(P< 0.01)。3個海拔梯度樣帶ANPP與GSP呈正相關關系,其降水回歸斜率為正值(圖5),而ANPP與GST呈負相關關系,其溫度回歸斜率為負值(圖5)。在高寒草甸最適宜海拔分布中心以下的低海拔地區,占81%的像元ANPP與GSP和GST關系達到顯著相關(P< 0.05)或弱相關(P< 0.10),而在分布中心以上高海拔地區,達到顯著相關(P< 0.05)或弱相關(P< 0.10)的像元數則相對較少(44%)(圖5)。

3個海拔梯度樣帶均表現為在高寒草甸最適宜海拔分布中心附近,ANPP與降水和溫度的回歸斜率的絕對值最低,而在遠離該分布中心的較高或較低海拔,其回歸斜率的絕對值逐漸增大。綜上所述,ANPP對降水和溫度變化的敏感性與多年平均ANPP在海拔格局上具有相反的變化趨勢,即在高寒草甸最適宜海拔分布中心附近,ANPP對降水和溫度變化的敏感性最低,而在遠離該分布中心的較高和較低海拔,ANPP對降水和溫度變化的敏感性則相對較大。

圖5 3條海拔樣帶多年平均ANPP、ANPP分別與GSP和GST的回歸斜率隨海拔的變化格局。Fig.5 Altitudinal variations in multi-year mean ANPP and the regression slopes of ANPP vs GSP and ANPP vs GST along the three altitudinal transects深灰色和淺灰色填充圓圈分別表示顯著水平達到0.05和0.10,虛線表示高寒草甸的海拔分布中心

進一步分析了3個海拔梯度樣帶內所有像元ANPP的降水和溫度敏感性與多年平均ANPP的關系。如圖6所示,3條樣帶ANPP-GSP回歸斜率與多年平均ANPP都呈顯著負相關關系(P< 0.001),而ANPP-GST回歸斜率與多年平均ANPP都呈顯著正相關關系(P< 0.001)。因此,從敏感性的角度看,ANPP的降水和溫度敏感性(回歸斜率的絕對值)與ANPP均呈顯著負相關關系(P< 0.001),即隨著ANPP的升高,ANPP對降水和溫度變化的敏感性逐漸降低。

圖6 3條海拔樣帶多年平均ANPP分別與其降水回歸斜率和溫度回歸斜率之間的關系。Fig.6 Relationships of multi-year mean ANPP to the regression slopes of ANPP vs GSP and ANPP vs GST along the three altitudinal transects

3 討論

多數情況下,隨海拔升高,溫度降低而降水增加[18]。在干旱半干旱地區,水熱組合因子沿海拔梯度的變化控制著高寒草地優勢或關鍵物種的生長和分布[13-14, 29- 31]。因此,不同海拔高度的植被對氣候變化的響應方式應該有所不同。本文研究結果顯示,固定樣地的實測ANPP與同期NDVI值隨海拔均表現為先升高后降低的單峰格局(圖4),3個海拔梯度樣帶的多年平均ANPP隨海拔同樣表現出先升高后降低的單峰格局(圖5),說明在海拔梯度上存在一個最適宜高寒草甸植被生長的分布中心。ANPP對降水和溫度變化的敏感性在這個分布中心附近最低,而遠離該分布中心的較高和較低海拔則相對較大(圖5)。

根據限制因子作用律,植被生物量和生產力一般在最適宜環境條件下達到最大,在遠離該適宜區時呈降低趨勢[3, 32-33]。植物的生長和分布依賴于各環境因子的綜合作用,并且必然受到一種或幾種關鍵因子的限制。在干旱半干旱地區,植被生產力的限制因子隨海拔會發生轉變。在低海拔地區,NPP主要受到低降水導致的干旱脅迫[13-14],同時相對較高的溫度導致蒸散增加進一步加劇了植物的水分脅迫[34- 36]。在較高海拔地區,低溫也會導致植物生長普遍出現水分或養分限制[37-38],從而導致較低的生產力[13]。在生理生態機制上,當土壤溫度低于7℃時,葉同化CO2的日總量顯著下降；而當土壤溫度大于7℃時,植物光合生產力對溫度的敏感性顯著下降[39]。在本研究區念青唐古拉山南坡,Wang等[13]研究發現,水熱組合因子決定了生產力沿海拔梯度的單峰分布格局,在海拔梯度上存在最適宜植被生長的水熱組合環境,其生長季平均氣溫和土壤溫度分別為5.4—5.9℃和7.4—8.5℃,水熱組合指標即生長季降水與積溫(≥5℃)的比值為0.80—0.84,與光合生產力機理模型一致[38]。根據聯系葉氮含量和碳穩定同位素與土壤水量平衡的光合生產力機理模型,當植被蒸騰與蒸散量比值小于0.85時,土壤水分供給是生產力的主要限制因子,而當植被蒸騰與蒸散量比值大于該閾值時,土壤氮素養分供給是生產力的主要限制因子[38]。因此,在最適宜海拔分布中心附近,植物生長具有最適宜的水熱組合環境,其所面臨的環境脅迫相對較小,水熱因子的年際波動很少會超出其最適宜的水熱組合范圍,因而其對水熱因子年際變化的敏感性相對較低。而在遠離最適宜海拔分布中心的高海拔和低海拔時,植物生長受到的環境脅迫較大(如低海拔地區高溫和降水較少導致干旱脅迫,高海拔地區低溫導致水分和養分脅迫),因而對水熱因子年際變化的響應更為敏感。

此外,從物種多樣性的角度看,一個高度穩定的生態系統往往同時具有較高的物種豐富度[40]。由于共存物種對限制資源的利用存在互補性,群落物種豐富度增加會增強生態系統的穩定性[41- 43]。在本研究區此前的研究結果顯示,物種豐富度與ANPP的海拔格局類似,隨海拔升高也呈先升高后降低的單峰分布格局,兩者具有相同的海拔分布中心[13-14]。因此,在最適宜海拔分布中心,物種豐富度最高且ANPP最大,生態系統結構相對穩定,對環境變化的敏感性較低。

對比不同坡向3個海拔梯度樣帶的結果,坡向并沒有改變植被生產力對溫度和降水變化的敏感性隨海拔的變化格局(圖5),這可能與季風氣候效應有關。青藏高原高寒草甸和草原是適應寒冷和干旱氣候的高原地帶性植被,其形成和分布深受印度季風氣候效應的影響。在西風與季風交互作用下,生長季早期既寒冷又干旱。前期研究發現,在雨熱同期的季風氣候效應下,為避免春季低溫和干旱脅迫,高寒草地廣布優勢物種普遍形成一種能感應季風雨來臨時間的返青物候適應策略[29],草地植被生長主要受生長季降水的控制[20]。由于印度洋水汽主要沿雅魯藏布江大峽谷通道向高原內陸輸送,同一峽谷相對分布的南坡與北坡具有相似的生長季降水變化格局[28]。因此,高寒草地生產力對季風降水的敏感性及其沿海拔梯度的單峰分布格局應該具有普遍性。研究結果進一步顯示,ANPP對降水和溫度的敏感性(其回歸關系斜率的絕對值)與ANPP呈顯著負相關關系(圖6),即ANPP越大,其對溫度和降水變化的敏感性越低,這與兩者在海拔梯度上的分布格局是一致的。該結果指出,在植被生長狀況較差的地區,高寒草地生態系統受到的環境脅迫較大,其對氣候變化的響應更加敏感和脆弱。

據當雄縣氣象站記錄,研究區最近14年(2000—2013年)生長季平均氣溫顯著升高,生長季降水量顯著減少,氣候出現暖干化趨勢(圖3)。氣候變暖可能會減緩高海拔地區植被生長的低溫脅迫,但同時也會進一步加劇其在低海拔的干旱脅迫,進而可能使高寒嵩草草甸最適宜海拔分布中心沿海拔發生上移[13]。在嵩草草甸海拔分布中心以下的低海拔地區,降水減少和溫度升高共同加劇了干旱脅迫,ANPP的降低趨勢更加明顯(圖5)。因此,在暖干化氣候變化背景下,高寒草甸生態系統將變得更加脆弱,并將加劇人類活動引起的草地退化[44- 46]。

4 結論

本文分析了西藏當雄縣念青唐古拉山南坡高寒草甸生產力對降水和溫度變化的敏感性及其隨海拔的變化規律。研究結果表明：

(1)ANPP隨海拔的變化整體上均表現為先增加后降低的單峰分布格局,表明在海拔梯度上存在一個最適宜高寒草甸植被生長的分布中心；

(2)ANPP對降水和溫度變化的敏感性在最適宜的海拔分布中心附近最低,而在遠離該分布中心的較高和較低海拔則相對較大。

研究結果揭示了不同海拔高寒草甸生產力對降水和溫度變化的敏感性差異及其與最適宜海拔分布中心的關系,這有助于理解沿海拔梯度不同水熱組合環境下高寒生態系統對未來氣候變化的響應模式。

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AltitudinalvariationsinthesensitivityofalpinemeadowproductivitytotemperatureandprecipitationchangesalongthesouthernslopeofNyainqentanglhaMountains

LI Xiang1,2, WANG Zhong3, ZHAO Jingxue1,2, LUO Tianxiang1,*

1KeyLaboratoryofAlpineEcologyandBiodiversity,InstituteofTibetanPlateauResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3CollegeofLifeScience,WuhanUniversity,Wuhan430072,China

中國科學院先導專項B“青藏高原多圈層相互作用及資源環境效應”子課題(XDB03030402)；國家自然科學基金面上項目(31170451)；國家973計劃課題“全球變化影響下自然生態系統的脆弱性及評價指標”(2010CB951301)

2016- 06- 14; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201606141147

*通訊作者Corresponding author.E-mail: luotx@itpcas.ac.cn

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