種植密度對旱地不同株型春玉米品種光合特性與產量的影響

徐宗貴，孫磊,3，王浩，王淑蘭，王小利，李軍

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種植密度對旱地不同株型春玉米品種光合特性與產量的影響

徐宗貴1，孫磊1,3，王浩2，王淑蘭2，王小利2，李軍2

（1西北農林科技大學林學院，陜西楊凌 712100；2西北農林科技大學農學院，陜西楊凌 712100；3菏澤學院園林工程系，山東菏澤 274015）

【目的】研究種植密度對渭北旱塬不同株型春玉米品種光合特性與產量差異的影響，旨在揭示旱地不同株型玉米品種對種植密度的響應規律，確定與降水資源相適應的適宜種植密度。【方法】于2015—2016年以豫玉22、鄭單958和先玉335為供試品種，設置D1（5.25萬株/hm2）、D2（6.75萬株/hm2）、D3（8.25萬株/hm2）和D4（9.75萬株/hm2）4個種植密度處理，研究玉米各生育時期光合特性、葉面積指數（LAI）、干物質量和產量相關性狀的變化規律。【結果】（1）隨著種植密度增加，光合速率（n）、蒸騰速率（r）均降低，而LAI增加，密度每增加1萬株/hm2，n降低1.32 μmol CO2·m-2·s-1，r降低0.297 mmol·m-2·s-1，LAI增加0.181。（2）有效穗數隨種植密度增加而顯著增加，但穗粒數和千粒重顯著降低（＜0.05），密度每增加1萬株/hm2，穗粒數平均減少45粒，千粒重平均減小12 g。3個品種籽粒產量均以D2密度最高，2015年豫玉22、鄭單958、先玉335產量分別為10.52、9.59、9.14 t·hm-2，2016年分別為11.37、9.73、9.77 t·hm-2。密度從5.25萬株/hm2增加到6.75萬株/hm2，兩年內平均籽粒產量分別提高了21.9%、19.5%和7.5%；密度從6.75萬株/hm2增加加到9.75萬株/hm2，籽粒產量分別降低了19.8%、15.4%和7.7%。（3）春玉米基部莖粗、穗長隨種植密度增加而逐漸減小。密度每增加1萬株/hm2，穗長平均降低0.86 cm，基部莖粗平均減小0.09 cm，豫玉22和鄭單958倒伏率隨之增高，但先玉335各密度下均未出現倒伏。（4）收獲指數在兩年間差異較大，平均表現為2015年高于2016年，品種間表現為先玉335＞鄭單958＞豫玉22。水分利用效率和光能利用率均隨著種植密度增加而先增大后降低。【結論】渭北旱塬旱地豫玉22、鄭單958和先玉335最適種植密度分別為7.25、7.40、7.32萬株/hm2，其中豫玉22穩產性和豐產性較高，不同類型玉米品種最適種植密度范圍為7.26—7.40萬株/hm2，稀植型品種宜采用較低密度，密植型品種宜采用較高密度。

渭北旱塬；玉米；品種；密度；光合特性；資源利用效率

0 引言

【研究意義】渭北旱塬位于陜西關中平原區以北、陜北丘陵溝壑區以南，屬于暖溫帶半濕潤易旱氣候區，年降水530—630 mm，且降水時空分布不均勻、變化大[1]，糧食生產以冬小麥和春玉米為主，光熱水土條件有利于玉米穩產和高產[2]。通過增加種植密度來提高玉米單產，是當前玉米品種改良和栽培耕作技術創新的重要方向。合理密植是獲得玉米高產的重要途徑，在一定范圍內玉米單產與密度呈現正相關，密度過高則導致玉米產量降低[3-4]。【前人研究進展】前人有關種植密度對玉米光合特性的影響研究表明，玉米干物質生產特性是植株光合產物積累與不同器官間分配的結果[5]。水熱條件和土壤肥力對玉米生長發育和產量形成具有重要影響[6]。干旱脅迫會導致玉米蒸騰速率、光合速率和氣孔導度等光合能力顯著下降，但適度干旱脅迫能提高玉米葉片水分利用能力和水分利用效率（WUE），而過長和過重干旱脅迫會不可逆性地降低葉片光合能力[7]。葉面積指數（LAI）、凈同化速率是反映不同株型玉米品種耐密性的本質特征[8]。LAI大小是影響玉米群體呼吸速率的重要因素，隨LAI的增大（5以下），群體呼吸速率不斷增強[9]。在一定密度范圍內，玉米干物質積累量隨密度增大而增加，但密度過大時則會制約群體干物質積累[10]。只注重增加密度提高穗數，易導致玉米群體密閉，通風透光性不良，中下部葉片受光變差[11]，中后期群體光合生產力下降，植株易產生倒伏，穩產性明顯變差。陳延玲等[12]研究表明，不同耐密性品種之間的根系特性差異主要表現在0—40 cm土層，密植主要降低0—20 cm土層中的根系生長，對深層根系影響較小。程帥等[13]研究結果表明，施氮120 kg·hm-2時，高密度種植使地上節根數平均減少3—6條，而地下節根數量不受影響，抗倒拉力降低14%—29%，增加了倒伏的風險[14]。王楷等[15]研究指出，實現玉米15 t·hm-2以上產量水平的最適種植密度范圍為7.15—14.45萬株/hm2。不同生態區域適宜的玉米品種類型和種植密度差異顯著，因地制宜確定合理密度是旱地玉米增產穩產的重要措施。種植密度對玉米冠層結構和功能的影響明顯大于其他栽培措施[16-17]。【本研究切入點】旱地玉米密植增產效應受土壤水分不足制約，針對渭北旱塬玉米品種雜、密度低等玉米生產中的主要問題，確定渭北旱塬半濕潤易旱區旱地玉米合理的種植密度，有利于發揮密植增產效應，挖掘旱地玉米水分生產潛力，而目前關于渭北旱塬區不同春玉米品種類型合理密植效應的研究報道較少。【擬解決的關鍵問題】本研究選擇不同株型玉米品種設置不同種植密度處理，研究不同株型玉米品種在不同種植密度下的光合指標和群體指標響應規律，分析品種類型和種植密度對旱地玉米產量構成因素及產量的影響，旨在為渭北旱地玉米合理密植和增產穩產提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015—2016年于陜西省渭北旱塬東部合陽縣甘井鎮（35°20′N，110°06′E，海拔877 m）進行。該地為暖溫帶半濕潤偏旱大陸性季風氣候區，無霜期190 d，多年平均氣溫為10.5℃，年降水量僅550 mm，降水主要集中在7—9月，降雨年際間分配不均，以旱作農業為主。試驗地為旱平地，土壤為黑壚土，土層有機質含量為11.83 g·kg-1，土壤容重平均為1.31 g·cm-3，田間持水量平均為31.2％。2015、2016年春玉米生育期內太陽輻射量分別為2 105 MJ·m-2、2 058 MJ·m-2，春玉米生育期內降水量分別為288.6 mm、357.5mm，降水具體分布情況見圖1。

圖1 試驗期間逐月份降雨量分布

1.2 試驗設計

本試驗采用玉米品種和種植密度二因素裂區設計，種植密度為主處理，品種類型為副處理，設置3次重復。選擇豫玉22（稀植型）、鄭單958（緊湊型）、先玉335（密植型）等3個品種類型。種植密度設置D1（5.25萬株/hm2）、D2（6.75萬株/hm2）、D3（8.25萬株/hm2）、D4（9.75萬株/hm2）等4個水平，行距均為50 cm，密度由株距控制，株距分別為38.1、29.6、24.3、20.5 cm。小區面積45.5 m2（13.0 m×3.5 m）。

豫玉22是河南農業大學玉米研究所育成的優良雜交種，屬于大穗大粒稀植型品種，株型并不緊湊[18]。鄭單958是河南省農業科學院糧食作物研究所育成的中早熟玉米單交種，具有高產、穩產、多抗、耐旱、優質、耐密和廣適的特性[19]。先玉335是由美國先鋒公司選育的玉米雜交種，屬于緊湊型品種，其個體株型具有獨特的幾何構形和空間排列方式，使個體與群體在較高的光合效率和物質生產水平上達到動態平衡，最終獲得高產[20]。

玉米兩年播種期分別為2015年4月26日和2016年4月30日，收獲期為2015年9月25日和2016年9月16日，施肥量為150 kg N·hm-2（底肥）+75 kg N·hm-2（大嗽叭口期追肥），120 kg P2O5·hm-2（底肥），90 kg K2O·hm-2（底肥），其中所施氮肥、磷肥和鉀肥分別為尿素、磷酸二銨和硫酸鉀。在春玉米播種時，先人工將底肥撒施入試驗田塊，再通過旋耕機旋地時混入土壤。采用人工點播的方式播種，一穴兩粒，拔節前間苗定苗。追肥用耬逐行條施。試驗地春玉米其他田間管理措施與當地農戶一致。

1.3 測定項目及方法

分別于苗期（2015年5月31日和2016年5月28日）、拔節期（2015年6月19日和2016年6月18日）、大喇叭口期（2015年7月5日和2016年7月3日）、抽雄期（2015年7月23日和2016年7月25日）、灌漿期（2015年8月26日和2016年8月22日）對下列指標采樣和分析：

（1）光合指標。采用美國LI-COR公司生產的LI-6400型便攜式光合系統分析儀[21]在春玉米抽雄期于9：00—11：30進行光合作用的測定，測量葉為穗3葉。

（2）單株葉面積和葉面積指數。在各生育時期，從每小區選取有代表性的植株5株，逐一測定其全部展開綠葉的長度與最大寬度，最后計算單株葉面積和葉面積指數（本試驗暫未考慮未完全展開葉）。其中，單株葉面積為全株單葉面積之和，葉面積指數采用下式計算：

單葉面積=葉片長度×葉片寬度×0.75（0.75為校正系數）[22]；

葉面積指數LAI=（單株葉面積×單位土地面積內的株數）/單位土地面積；

平均葉面積指數mLAI[23]：各生育時期葉面積指數的平均值。

（3）干物質積累量、基部莖粗、倒伏率。于成熟期，選擇生長發育一致、葉片無病斑和破損的植株，用游標卡尺測量基部莖直徑，并取地上部，在烘箱內105℃殺青30 min，再經85℃烘至恒重稱干重，重復5次；倒伏率為倒伏面積占取樣小區面積的比率，其中測產區總面積為28 m2。

（4）測產與考種。實地計算實際公頃穗數，春玉米收獲期每小區取4.5 m2樣方玉米穗，進行室內考種，測定玉米穗長、穗粗、穗禿頂長、穗粒數、千粒重。

（5）水分利用效率和光能利用率[3,24]。WUE= Y/ET。式中，WUE為水分利用效率（kg·hm-2·mm-1)，Y為籽粒產量（kg·hm-2），ET為玉米生育期耗水量（mm）。

RUE=（H×W/Q）×100%。式中，RUE為光能利用率，H為單位質量干物質的產熱率，其中籽粒為1.63×103kJ·kg-1，秸稈為1.46×103kJ·kg-1；W為單位土地面積作物干物質的質量（kg）；Q為生育期太陽總輻射量（kJ）。

1.4 數據處理

使用Excel 2010和Origin 2010對數據進行處理及圖表制作，用IBM SPSS Statistics 19進行數據的統計分析，不同處理間用Duncan法進行多重比較。

2 結果

2.1 種植密度對不同品種類型春玉米抽雄期光合特性的影響

隨種植密度增加，2015—2016年玉米葉片凈光合速率（n）和蒸騰速率（r）均表現為降低趨勢（表1），密度每增加1萬株/hm2，凈光合速率平均降低1.32 μmol CO2·m-2·s-1，蒸騰速率平均降低0.297 mmol·m-2·s-1。2016年3個玉米品種在4個密度下抽雄期葉片凈光合速率（n）均較2015年低。在2015年，D1、D2和D3密度下凈光合速率均值在品種間表現為：先玉335＞豫玉22＞鄭單958；但在4個密度下，豫玉22、鄭單958和先玉335的凈光合速率平均值分別為29.0、28.1和29.0 μmol CO2·m-2·s-1，蒸騰速率平均值分別為5.96、6.02和5.99 mmol·m-2·s-1，2個指標在3個品種間均差異不顯著（＜0.05）。在2016年，4個密度下凈光合速率和蒸騰速率在不同品種間仍以先玉335最大；在D1、D2和D4密度下，豫玉22葉片凈光合速率低于鄭單958，平均低4.3%；4個密度下豫玉22、鄭單958和先玉335凈光合速率平均值分別為25.8、26.9和28.3 μmol CO2·m-2·s-1，3個品種間差異顯著（＜0.05）。

2.2 種植密度對不同品種類型春玉米葉面積指數（LAI）的影響

從拔節期到抽雄期，不同品種和密度處理下春玉米LAI均呈增長趨勢，增幅隨生育期進程而逐漸增大（圖2）。3個品種不同密度處理下全生育期LAI平均值隨密度增加而增大，密度每增加1萬株/hm2，LAI平均增加0.181。2015年抽雄期各品種4個密度處理LAI平均值表現為豫玉22＞先玉335＞鄭單958，2016年抽雄期各品種4個密度處理LAI平均值表現為先玉335＞豫玉22＞鄭單958，并較2015年明顯提高。3個玉米品種全生育期mLAI與種植密度之間均呈現極顯著線性相關關系（表2），而抽雄期最大LAI與產量呈現極顯著二次曲線相關關系（表3），豫玉22、鄭單958和先玉335最大產量下的最大LAI分別為4.168、4.364和3.963，平均為4.145。

表1 種植密度對不同品種類型玉米抽雄期光合特性的影響

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。下同

Different lowercase letters in same column mean significant difference at the 0.05 level among different treatments. The same as below

表2 春玉米生育期mLAI與種植密度回歸關系

*表示顯著（＜0.05）相關；**表示極顯著（＜0.01）相關。：密度，萬株/hm2。下同

* represents significant difference at the 0.05 level; ** represents significant different at the 0.01 level.: Density, 10 000 plants/hm2. The same as below

表3 春玉米最大LAI與產量回歸關系

2.3 種植密度對不同品種類型春玉米干物質積累的影響

2015—2016年不同種植密度處理下3個品種類型春玉米成熟期群體干物質積累量如圖3所示，2年中相同品種群體干物質積累量變化趨勢基本相一致，即豫玉22、鄭單958群體干物質積累量在D1—D3密度下隨種植密度增加而增大，在D3—D4密度下隨種植密度增加而降低，群體干物質累積量與種植密度之間均存在顯著或極顯著二次曲線相關關系；先玉335表現為群體干物質積累量隨密度增大而逐步增加趨勢，2016年群體干物質累積量增加趨勢較2015年明顯，D1—D4密度處理間差異顯著（＜0.05）。2015—2016年豫玉22、鄭單958和先玉335在4個密度處理下群體干物質積累量平均值分別為22.2、20.0和19.3 t·hm-2。豫玉22、鄭單958和先玉335最大群體干物質積累量分別為24.03、21.40和20.90 t·hm-2，對應密度分別為8.10萬株/hm2、8.53萬株/hm2和10.85萬株/hm2，平均為8.55萬株/hm2。

2.4 種植密度對不同品種類型春玉米產量及其構成因素的影響

種植密度對不同品種類型玉米產量及其構成因素的影響見表4。隨著種植密度增加，2015—2016年單位面積有效穗數顯著增加，而穗粒數和千粒重顯著降低（＜0.05）。密度從D1增至D4，3個品種平均穗粒數降低31.9%，平均千粒重降低20.2%，表明穗粒數降低對產量影響較大。不同密度下各品種籽粒產量均表現為D2＞D3＞D1＞D4，即6.75萬株/hm2＞8.25萬株/hm2＞5.25萬株/hm2＞9.75萬株/hm2。在D1與D2之間，3個供試玉米品種產量均隨著密度增加而增大，種植密度從5.25萬株/hm2增大到6.75萬株/hm2，豫玉22、鄭單958和先玉335產量分別提高了2.09 t·hm-2（24.8%）、1.45 t·hm-2（15.1%）和0.76 t·hm-2（8.3%）。D2密度時豫玉22、鄭單958、先玉335產量分別為10.52、9.59、9.14 t·hm-2。當密度大于D2時，玉米產量均隨著密度增加而降低，豫玉22在D3、D4密度下分別較D2降低0.78 t·hm-2（7.4%）、2.28 t·hm-2（21.7%），鄭單958分別降低0.76 t·hm-2（7.9%）、1.97 t·hm-2（20.5%），先玉335產量降幅較小，分別降低0.04 t·hm-2（0.4%）、0.88 t·hm-2（9.6%）。

在4個密度處理下，2015—2016年豫玉22、鄭單958和先玉335籽粒產量平均值分別為9.6、8.7和9.1 t·hm-2。2016年各處理玉米產量較2015年平均提高7.4%，2016年玉米穗粒數和千粒重分別較2015年提高6.6%、1.9%，由于2年間單位面積穗數基本穩定，這表明2016年產量增加主要是由于穗粒數提高所致。2016年收獲指數較2015年有所降低，收獲指數均隨著密度增加而降低。3個玉米品種穗粒數、千粒重與種植密度之間均存在極顯著負線性相關關系（表5），密度每增加1萬株/hm2，穗粒數平均減小45粒，千粒重平均減小12 g。而產量與種植密度之間均存在極顯著二次曲線相關關系，豫玉22、鄭單958和先玉335達到最高產量對應密度分別為7.34、7.47和7.39萬株/hm2，平均為7.40萬株/hm2。

D1、D2、D3和D4分別代表種植密度為5.25、6.75、8.25和9.75萬株/hm2。下同

圖柱上不同小寫字母表示同一品種不同密度間差異顯著（P＜0.05）

表4 種植密度對不同品種類型春玉米產量及其構成因素的影響

2.5 種植密度對不同品種類型春玉米植株倒伏與穗部性狀的影響

2015—2016年植株密度對春玉米植株基部莖粗、植株倒伏率、穗長和穗禿頂長的影響如表6所示。豫玉22、鄭單958、先玉335在4個密度下基部莖粗平均值分別為2.28、2.20、2.16 cm，隨種植密度增大，各春玉米品種植株基部莖粗逐漸減小，密度從D1增大到D4，豫玉22、鄭單958、先玉335基部莖粗2年平均分別減少0.33、0.51和0.38 cm，密度每增加1萬株/hm2，基部莖粗平均減小0.09 cm。隨著基部莖粗變細，豫玉22、鄭單958倒伏率明顯增大，密度每增加1萬株/hm2，倒伏率增加5%，但品種間差異顯著，先玉335在各密度下均無倒伏。

隨種植密度增大，各春玉米品種穗長逐漸減小，密度每增加1萬株/hm2，穗長平均降低0.86 cm。在相同密度下，玉米穗長表現為豫玉22＞先玉335＞鄭單958。豫玉22和鄭單958在D2密度下穗禿頂長較小，大于D2密度時隨著密度增加穗禿頂長增大，先玉335在D1—D4密度下穗禿頂長逐漸增大，鄭單958和先玉335穗禿頂長D4密度較D1密度2年平均增加0.25 cm和1.38 cm。

2.6 種植密度對不同品種類型春玉米資源利用效率的影響

隨種植密度增加，2015—2016年3個玉米品種水分利用效率（WUE）呈現先增加后降低趨勢（表7），均以D2密度處理WUE最高（2015年先玉335以D3密度最高），D3和D4密度處理依次降低。2015—2016年豫玉22和鄭單958光能利用率（RUE）均隨密度增加而先增加后降低，且均在D3密度下達到最大值（2016年豫玉22以D2密度最大），而先玉335隨密度增加逐漸增加。3個玉米品種WUE、RUE與種植密度之間均存在顯著或極顯著二次曲線相關關系（表8）。豫玉22、鄭單958和先玉335最高WUE對應密度分別為7.16、7.36和7.25萬株/hm-2，平均為7.26萬株/hm2；最高RUE對應密度分別為8.06、8.44和10.51萬株/hm2，平均為8.47萬株/hm2。

表5 春玉米產量及其構成因素與種植密度回歸關系

3 討論

玉米產量形成的物質基礎，一方面取決于葉片光合作用形成碳水化合物的多少，另一方面取決于籽粒對碳水化合物的轉化積累。單位面積有效穗數隨著密度增加而增加，但不同株型耐密性不同，當密度達到一定程度時，有效穗數、穗粒數隨密度增加而減少[25]。

3.1 品種類型對光合特性及產量的影響

探討品種的適宜種植密度歷來是育種工作中不可缺少的環節[26]。提高作物產量和光能利用率是科學研究的目的所在[27-28]。本試驗分別選用了大穗大粒型品種豫玉22[18]、矮稈緊湊型品種鄭單958[19]和密植抗倒型品種先玉335[20]，先玉335和鄭單958均依靠小根系和較高根系可塑性適應高密度[12]，這種小根系可減少株間水肥競爭，使單株生長保持均一，達到較優群體結構，進而在高密度下仍保持較高的單株產量。本研究表明，在不同密度處理下3個玉米品種n、r變化趨勢一致，但品種間差異不顯著（＜0.05）。在較低密度下，3個品種蒸騰速率較高，而光合速率不受影響，但隨著密度增大，水分成為限制因子，蒸騰作用減弱，光合速率顯著降低。但單株光合速率降低時，密植群體優勢可以暫時彌補單株劣勢，群體干物質積累和產量表現為增大；而隨著水分脅迫加劇，單株劣勢也加大，最終群體干物質和產量均降低。本研究還發現，隨種植密度增加玉米基部莖粗變細，穗長減小，穗禿頂長增加，同時倒伏率也呈線性增大，增大了機械收獲作業難度及成本投入。不同品種間的植株光合指標與產量關系并不一致，如2016年豫玉22光合速率較鄭單958和先玉335低，但其平均產量最高。2015—2016年不同品種間玉米群體干物質積累量變化規律相似，均以豫玉22干物質積累量最高，其次為先玉335，這與周婷婷等[3]研究結果中“先玉335干物質積累量最高”有所不同，這可能與試驗年份降水量及其分布有關。

表6 種植密度對不同品種類型春玉米產量相關性狀的影響

表7 種植密度對不同品種類型春玉米水分利用效率和光能利用率的影響

表8 春玉米WUE和RUE與種植密度回歸關系

禾谷類作物產量是由單位面積有效穗數、每穗粒數和千粒重三個因素構成的[29-30]。合理密植是提高旱地玉米產量的關鍵因素。增加種植密度能增大群體庫容，從而提高玉米群體產量[31]。本研究發現，2015—2016年品種間在4個密度下產量平均值表現為豫玉22＞先玉335＞鄭單958。鄭單958在2015年D2密度下產量高于先玉335，但其穩產性低，隨著種植密度增大其產量降幅較先玉335大，最終平均產量低于先玉335。

3.2 種植密度對光合特性及產量的影響

適宜密度有利于緩解個體與群體矛盾，構建合理的群體結構，利于穗數、穗粒數和粒重的協調發展，但密度是影響玉米產量的重要因素之一。聶林雪等[11]研究指出，隨密度增加玉米產量提高，但密度過大會導致玉米群體通風透光不良，中下部葉片受光變差，光合速率下降。本研究發現隨著種植密度增大玉米單位面積的干物質量和產量均有所提高，這與程帥等[13]的研究結果一致，但增大種植密度同時也增加了倒伏的風險[5,32]。中度和重度水分脅迫條件下，玉米葉片水分利用效率有時甚至高于正常供水條件下的水分利用效率，水分脅迫能使玉米葉片的水分利用效率提高，從而增強葉片對水分的利用能力，抵御干旱逆境[13]。在同一年內降水相同，增加種植密度也相當于增強了水分脅迫，本研究中2015—2016年隨密度增加3個品種凈光合速率（n）和蒸騰速率（r）等光合特性逐漸降低[25]。

葉面積指數是量化玉米群體冠層結構的重要指標[33]，增大種植密度可增加早期光能截獲，形成較大綠色覆蓋層，但遮陰降低光輻射，導致玉米LAI降低顯著[34-35]。同時高密度種植加劇了根系對養分、水分的競爭，并且高密度影響了根系干重和在土壤中的垂直分布，群體密度的增大往往導致株間對光、肥、水的競爭[13,36]。陳延玲等[12]研究表明，不管水培或田間條件下，隨著密度升高，總根長和根干重都顯著減少。干物質積累減少，最終導致產量降低[11]。本研究與楊吉順等[37]、宋振偉等[38]研究一致，從拔節期到抽雄期3個品種葉面積指數平均值，均隨著種植密度增加和生育期進程依次增大，抽雄期到灌漿期又開始降低，且降幅隨種植密度增加而增大。同時，降水也對不同密度下的葉面積指數產生影響。群體干物質量取決于單株干物質量與密度的乘積（圖3），3個品種在4個種植密度下表現出“先增后降”的變化趨勢，這是群體優勢與單株劣勢之間消長的結果。當群體優勢＞單株劣勢，表現為“增”，群體優勢＜單株劣勢，表現為“減”。高密度種植形成大量秸稈，在渭北旱塬還田后分解慢，影響來年播種出苗，雖然提高了RUE，但高密度又會造成土壤水分過耗而不利于可持續發展。

本研究3個品種的種植密度與籽粒產量關系均呈現“拋物線”型，即密度過高或過低都導致減產，這與劉偉等的研究一致[39]。劉鏡波等[40]研究發現，隨種植密度增加，玉米地上節根數量與總根數量明顯減少，玉米植株抗倒伏能力明細削弱[13]。同時密度越大產量變幅越大，穩產性也越差[5]。因此，因地制宜進行合理密植，使群體和個體矛盾得到協調，即使單株產量隨密度增加而降低，但在合理密植范圍內群體優勢彌補了單株劣勢，使穗數、穗粒數、粒重三者乘積達到最大值，最終獲得高產[41-42]。

本試驗研究結果表明，密度主要通過影響玉米穗粒數來影響單株產量[15]，豫玉22產量最高平均為10.95 t·hm-2。在D2和D3密度（即6.75和8.25萬株/hm2）下，3個供試玉米品種均達到本品種的最高產量和次高產量，進一步結合產量、干物質積累量、WUE、RUE與密度的回歸方程，可以確定種植密度為7.26萬株/hm2時具有最大WUE，7.40萬株/hm2時具有最大產量，8.47萬株/hm2時具有最大RUE，8.55萬株/hm2時具有最大干物質積累量，但本研究追求的是最大經濟產量，且高密度下籽粒產量降低，群體倒伏率線性增加。因此，將最大WUE和最大產量對應密度（7.26—7.40萬株/hm2）作為最佳種植密度范圍。本研究還發現，具有較大遺傳背景差異的春玉米品種最高籽粒產量種植密度沒有本質上的差異，這主要由于在旱地缺水條件下，玉米自身遺傳潛力得不到充分發揮。本試驗僅有兩年的大田數據，因此，對于試驗結果及其規律性有待進一步研究。

4 結論

渭北旱地不同株型春玉米品種最適種植密度：稀植型品種豫玉22為7.25萬株/hm2，緊湊型品種鄭單958為7.40萬株/hm2，密植型品種先玉335為7.32萬株/hm2。豫玉22在不同降水年份仍能保持高產水平，適合在渭北旱地推廣種植。種植密度對春玉米光合能力、光合生產力、資源利用效率及產量的影響顯著。渭北旱地春玉米種植密度宜采用7.26—7.40萬株/hm2，對于稀植型品種采用低密度，對于密植型品種可以采用高密度。

References

[1] 陳寧寧, 李軍, 呂薇, 王淑蘭. 不同輪耕方式對渭北旱塬麥玉輪作田土壤物理性狀與產量的影響. 中國生態農業學報, 2015, 23(9): 1102-1111.

Chen N N, Li J, Lü W, Wang S L. Effects of different rotational tillage patterns on soil physical properties and yield of winter wheat-spring maize rotation field in Weibei highland., 2015, 23(9): 1102-1111. (in Chinese)

[2] 李榮, 王敏, 賈志寬, 侯賢清, 楊寶平, 韓清芳, 聶俊峰, 張睿. 渭北旱塬區不同溝壟覆蓋模式對春玉米土壤溫度、水分及產量的影響. 農業工程學報, 2012, 28(2): 106-113.

Li R, Wang M, Jia Z K, Hou X Q, Yang B P, Han Q F, Nie J F, Zhang R. Effects of different mulching patterns on soil temperature, moisture water and yield of spring maize in Weibei Highland., 2012, 28(2): 106-113. (in Chinese)

[3] 周婷婷, 李軍, 司政邦. 種植密度與品種類型對渭北旱地春玉米生長和光能利用的影響. 西北農林科技大學(自然科學版), 2015, 11(7): 54-62.

Zhou T T, Li J, Si Z B. Effects of planting density and different variety types on growth and RUE of spring maize in Weibei Highland., 2015, 11(43): 54-62. (in Chinese)

[4] 陳傳永, 侯玉虹, 孫銳, 朱平, 董志強, 趙明. 密植對不同玉米品種產量性能的影響及其耐密性分析. 作物學報, 2010, 36(7): 1153-1160.

Chen C Y, Hou Y H, Sun R, Zhu P, Dong Z Q, Zhao M. Effects of planting density on yield performance and density-tolerance analysis for maize hybrids., 2010, 36(7): 1153-1160. (in Chinese)

[5] 于吉琳, 聶林雪, 鄭洪兵, 張衛建, 宋振偉, 唐建華, 林志強, 齊華. 播期與密度對玉米物質生產及產量形成的影響. 玉米科學, 2013, 21(5): 76-80.

Yu J L, Nie L X, Zheng H B, Zhang W J, Song Z W, Tang J H, Lin Z Q, Qi H. Effects of sowing date and density on maize material production and yield formation., 2013, 21(5): 76-80. (in Chinese)

[6] 白彩云, 李少昆, 張厚寶, 柏軍華, 謝瑞芝, 孟磊. 鄭單958在東北春玉米區生態適應性研究. 作物學報, 2010, 36(2): 296-302.

Bai C Y, Li S K, Zhang H B, Bai J H, Xie R Z, Meng L. Ecological adaptability of Zhengdan 958 hybrid in northeast of China., 2010, 36(2): 296-302. (in Chinese)

[7] 于文穎, 紀瑞鵬, 馮銳, 趙先麗, 張玉書. 不同生育期玉米葉片光合特性及水分利用效率對水分脅迫的響應. 生態學報, 2015, 35(9): 2902-2909.

Yu W Y, Ji R P, Feng R, Zhao X L, Zhang Y S. Response of water stress on photosynthetic characteristics and water use efficiency of maize leaves in different growth stage., 2015, 35(9): 2902-2909. (in Chinese)

[8] 薛吉全, 梁宗鎖, 馬國勝, 路海東, 任建宏. 玉米不同株型耐密性的群體生理指標研究. 應用生態學報, 2002, 13(1): 55-59.

Xue J Q, Liang Z S, Ma G S, Lu H D, Ren J H. Study on population physiological indexes of different plant types in maize., 2002, 13(1): 55-59. (in Chinese)

[9] 董樹亭, 胡昌浩, 高榮岐, 王群瑛. 夏玉米高產群體呼吸速率與光合特性關系的研究. 玉米科學, 1994, 2(3): 61-65.

Dong S T, Hu C H, Gao R Q, Wang Q Y. relationship between canopied respiratory rate and photosynthetic characteristics of high-yielding summer maize., 1994, 2(3): 61-65. (in Chinese)

[10] 劉志新. 不同耐密性玉米的密植效應及耐密性遺傳規律研究[D]. 沈陽: 沈陽農業大學, 2009: 95-97.

Liu Z X. Study on the close planting effect and the hereditary law of density tolerance of maize with different densities[D]. Shengyang: Shenyang Agricultural University, 2009: 95-97. (in Chinese)

[11] 聶林雪, 逄煥成, 朱海燕, 李玉義, 于吉琳, 吳亞男, 齊華. 播期與密度對鄭單958產量形成的影響. 玉米科學, 2014, 22(5): 104-108.

Nie L X, PANG H C, Zhu H Y, Li Y Y, Yu J L, Wu Y N, Qi H. Effects of sowing date and planting density on Zhengdan 958 yield formation., 2014, 22(5): 104-108. (in Chinese)

[12] 陳延玲, 吳秋平, 陳曉超, 陳范駿, 張永杰, 李前, 袁力行, 米國華. 不同耐密性玉米品種的根系生長及其對種植密度的響應. 植物營養與肥料學報, 2012, 18(1): 52-59.

Chen Y L, Wu Q P, Chen X C, Chen F J, Zhang Y J, Li Q, Yuan L X, Mi G H. Root growth of maize varieties with different densities and its response to planting density., 2012, 18(1): 52-59. (in Chinese)

[13] 程帥, 李鵬程, 劉志剛, 趙龍飛, 米國華, 袁力行, 陳范駿. 密度、氮肥對玉米雜交種節根數量的影響. 植物營養與肥料學報, 2016, 22(4): 1118-1125.

Cheng S, Li P C, Liu Z G, Zhao L F, Mi G H, Yuan L X, Chen F J. Effects of planting density and nitrogen fertilizer on root nodules of maize hybrids.2016, 22(4): 1118-1125. (in Chinese)

[14] 田再民, 黃智鴻, 陳建新, 史寶林, 魏東, 瞿文潔, 李環. 種植密度對3個緊湊型玉米品種抗倒伏性和產量的影響. 玉米科學, 2016, 24(5): 83-88.

Tian Z M, Huang Z H, Chen J X, Shi B L, Wei D, Zhai W J, Li H. Effects of planting density on lodging resistance and yield of three compact maize varieties., 2016, 24(5): 83-88. (in Chinese)

[15] 王楷, 王克如, 王永宏, 趙健, 趙如浪, 王喜梅, 李健, 梁明晰, 李少昆. 密度對玉米產量（＞15 000 kg·hm-2）及其產量構成因子的影響. 中國農業科學, 2012, 45(16): 3437-3445.

Wang K, Wang K R, Wang Y H, Zhao J, Zhao R L, Wang X M, Li J, Liang M X, Li S K. Effects of density on maize yield (＞15 000 kg·hm-2) and yield components., 2012, 45(16): 3437-3445. (in Chinese)

[16] 李明, 李文雄. 肥料和密度對寒地高產玉米源庫性狀及產量的調節作用. 中國農業科學, 2004, 37(8): 1130-1137.

Li M, Li W X. Regulation of fertilizer and density on sink, source traits, and yield of maize., 2004, 37(8): 1130-1137. (in Chinese)

[17] 方日堯, 同延安, 趙二龍, 梁東麗. 渭北旱塬不同保護性耕作方式水肥增產效應研究. 干旱地區農業研究, 2003, 21(1): 54-57.

Fang R Y, Tong Y A, Zhao E L, Liang D L. Effect of conservation tillage on moisture, fertility and yield in Weibei Highland., 2003, 21(1): 54-57. (in Chinese)

[18] 陳偉程. 玉米雜交種豫玉22號快速持續大面積推廣的啟示和分析. 河南農業科學, 2001, 30(7): 7-9.

Chen W C. Revelation and analysis with maize hybrids and Yuyu 22 rapid continuous large extension., 2001, 30(7): 7-9. (in Chinese)

[19] 堵純信, 曹春景, 曹青. 玉米雜交種鄭單958 的選育與應用. 玉米科學, 2006, 14(6): 43-45, 49.

Du C X, Cao C J, Cao Q. The breeding and application of maize hybrid Zhengdan 958., 2006, 14(6): 43-45, 49. (in Chinese)

[20] 李永泉, 侯文英. 先玉335 增產機理與山旱地高產栽培. 種子科技, 2008, 10(2): 65-66.

Li Y Q, Hou W Y. The production mechanism and dryland high-yield cultivation of Xianyu 335., 2008, 10(2): 65-66. (in Chinese)

[21] 張倩, 張洪生, 宋希云, 姜雯. 種植方式和密度對夏玉米光合特征及產量的影響. 生態學報, 2015, 35(4): 1235-1241.

Zhang Q, Zhang H S, Song X Y, Jiang W. The effects of planting patterns and densities on photosynthetic characteristics and yield of summer maize., 2015, 35(4): 1235-1241. (in Chinese)

[22] 王慶燕, 葉德練, 張鈺石, 李建民, 張明才, 李召虎. 種植行向對玉米莖葉形態建成與產量的調控效應. 作物學報, 2015, 41(9): 1384-1392.

Wang Q Y, Ye D L, Zhang Y S, Li J M, Zhang M C, Li Z H. Effects of row orientation on leaf and stalk morphogenesis and grain yield in maize., 2015, 41(9): 1384-1392. (in Chinese)

[23] 孫雪芳, 丁在松, 侯海鵬, 葛均筑, 唐麗媛, 趙明. 不同春玉米品種花后光合物質生產特點及碳氮含量變化. 作物學報, 2013, 39(7): 1284-1292.

Sun X F, Ding Z S, Hou H P, Ge J Z, Tang L Y, Zhao M. Post-anthesis photosynthetic assimilation and the changes of carbon and nitrogenin in different varieties of spring maize., 2013, 39(7): 1284-1292. (in Chinese)

[24] 尚金霞, 李軍, 賈志寬, 張麗華. 渭北旱塬春玉米田保護性耕作蓄水保墑效果與增產增收效應. 中國農業科學, 2010, 43(13): 2668-2678.

Shang J X, Li J, Jia Z K, Zhang L H. Soil water conservation effect, yield and income increments of conservation tillage measures in spring maize field on Weibei Highland., 2010, 43(13): 2668-2678. (in Chinese)

[25] 胡萌, 魏湜, 楊猛, 矯海波, 魏玲, 王燚, 吉彪. 密度對不同株型玉米光合特性及產量的影響. 玉米科學, 2010, 18(1): 103-107.

Hu M, Wei D, Yang M, Jiao H B, Wei L, Wang Y, Ji B. Effect of planting density on photosynthetic characteristics and yield of different plant type., 2010, 18(1): 103-107. (in Chinese)

[26] 薛珠政, 盧和頂, 林建新, 楊人震. 種植密度對玉米單株和群體效應的影響. 玉米科學, 1999, 7(2): 52-54.

Xue Z Z, Lu H D, Lin J X, Yang R Z. Effect on single plant and population efficiency by different density on maize., 1999, 7(2): 52-54. (in Chinese)

[27] 張洪艷, 呂超, 代玉仙, 李淑華, 于明彥, 徐國良, 任軍. 2014 年美國玉米高產競賽簡報. 玉米科學, 2015, 23(3): 154-158.

Zhang H Y, Lü C, Dai Y X, Li S H, Yu M Y, Xu G L, Ren J. Introduction of America National maize yield contest in 2014., 2015, 23(3): 154-158. (in Chinese)

[28] 周昌明, 李援農, 銀敏華, 谷曉博, 趙璽. 連壟全覆蓋降解膜集雨種植促進玉米根系生長提高產量. 農業工程學報, 2015, 31(7): 109-117.

Zhou C M, Li Y N, Yin M H, Gu X B, Zhao X. Ridge-furrow planting with biodegradable film mulching over ridges for rain harvesting improving root growth and yield of maize., 2015, 31(7):109-117. (in Chinese)

[29] 侯月. 種植密度對玉米產量及相關生理特性影響的研究[D]. 天津: 天津農學院, 2015.

Hou Y. Study on the effect of plant density on yield and related photosynthetic characteristics of maize[D]. Tianjin: Tianjin Agricultural University, 2015. (in Chinese)

[30] 王慶燕. 不同群體結構下玉米避陰反應的生理生化機制及其調控研究[D]. 北京: 中國農業大學, 2015.

Wang Q Y. Corn shade avoidance response under different population structure of the physiological and biochemical mechanism and its control[D]. Beijing: China Agricultural University, 2015. (in Chinese)

[31] 李淑華, 許明學, 張亞輝, 代玉仙, 任軍, 于明艷, 才卓, 徐國良, 荊紹凌. 2012年美國玉米高產競賽簡介. 玉米科學, 2013, 21(3): 154-156.

Li S H, Xu M X, Zhang Y H, Dai Y X, Ren J,Yu M Y, Cai Z, Xu G L, Jing S L. Brief introduction of America National maize yield contest in 2012., 2013, 21(3): 154-156. (in Chinese)

[32] 勾玲, 黃建軍, 孫銳, 丁在松, 董志強, 趙明. 玉米不同耐密植品種莖稈穿刺強度的變化特征. 農業工程學報, 2010, 26(11): 156-162.

Gou L, Huang J J, Sun R, Ding Z S, Dong Z Q, Zhao M. Variation characteristic of stalk penetration strength of maize with different density-tolerance varieties., 2010, 26(11): 156-162. (in Chinese)

[33] 沈繡瑛, 戴俊英, 胡安暢, 顧慰連, 鄭波. 玉米群體冠層特征與光截獲及產量關系的研究. 作物學報, 1993, 19(3): 246-252.

Shen X Y, Dai J Y, Hu A C, Gu W L, Zheng B. Studies on relationship among character of canopy light interception and yield in maize populations (L)., 1993, 19(3): 246-252. (in Chinese)

[34] 葛均筑. 氣象資源特性對玉米產量形成的影響及長江中游玉米高產關鍵技術研究[D]. 武漢: 華中農業大學, 2015.

Ge J Z. The effect of meteorological resources characteristics of maize yield formation and key technology of maize yield in the middle reach of Yangtze river[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2015. (in Chinese)

[35] Cirilo A G, Andrade F H. Sowing date and kernel weight in maize., 1996, 36(2): 325-331.

[36] Rossini M A, Maddonni G A, Otegui M E. Inter-plant competition for resources in maize crops grown under contrasting nitrogen supply and density: Variability in plant and ear growth., 2011, 121(3): 373 -380.

[37] 楊吉順, 高輝遠, 劉鵬, 李耕, 董樹亭, 張吉旺, 王敬鋒. 種植密度和行距配置對超高產夏玉米群體光合特性的影響. 作物學報, 2010, 36(7): 1226-1233.

Yang J S, Gao H Y, Liu P, LI G, DONG S T, ZHANG J W, WANG J F. Effects of planting density and row spacing on canopy apparent photosynthesis of high-yield summer corn., 2010, 36(7): 1226-1233. (in Chinese)

[38] 宋振偉, 齊華, 張振平. 春玉米中單909農藝性狀和產量對密植的響應及其在東北不同區域的差異. 作物學報, 2012, 38(12): 2267-2277.

Song Z W, Qi H, Zhang Z P. Effects of plant density on agronomic traits and yield in spring maize Zhongdan 909 and their regional differences in Northeast China., 2012, 38(12): 2267-2277. (in Chinese)

[39] 劉偉, 呂鵬, 蘇凱, 楊今勝, 張吉旺, 董樹亭, 劉鵬, 孫慶泉. 種植密度對夏玉米產量和源庫特性的影響. 應用生態學報, 2010, 21(7): 1737-1743.

Liu W, Lü P, Su K, YANG J S, ZHANG J W, DONG S T, LIU P, SUN Q Q. Effects of planting density on the grain yield and source-sink characteristics of summer maize., 2010, 21(7): 1737-1743. (in Chinese)

[40] 劉鏡波, 王小林, 張歲岐, 張仁和, 薛吉全. 有機肥與種植密度對旱作玉米根系生長及功能的影響. 水土保持學報, 2011, 31(6): 32-36.

Liu J B, Wang X L, Zhang S Q, Zhang R H, Xue J Q. Effect of organic fertilizer and planting density on root growth and function of maize in dryland., 2011, 31(6): 32-36. (in Chinese)

[41] 董樹亭. 作物栽培學概論. 北京: 中國農業出版社, 2007.

Dong S T.. Beijing: China Agriculture Press, 2007. (in Chinese)

[42] Tollenaar M, Bruulsema T W. Efficiency of maize dry matter production during periods of complete leaf area expansion., 1988, 80(4): 580-585.

（責任編輯 楊鑫浩）

Effects of Different Planting Densities on Photosynthetic Characteristics and Yield of Different Variety Types of Spring Maize on Dryland

XU ZongGui1, SUN Lei1,3, WANG Hao2, WANG ShuLan2, WANG XiaoLi2, LI Jun2

(1College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi;2College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi;3Department of Landscape and Engineering, Heze University, Heze 274015, Shandong)

【Objective】Effects of different planting densities and different variety types of spring maize on physiological characteristics and yield in Weibei highland were investigated. The aim of this study was to determine the suitable maize varieties and their planting densities in dryland. 【Method】Field experiments were carried out by using spring maize cultivar Yuyu22, Zhengdan958, Xianyu335, and four planting density treatments including D1(52 500 plants/hm2), D2(67 500 plants/hm2), D3(82 500 plants/hm2) and D4(97 500 plants/hm2) were designed. The changes of photosynthetic characteristics, leaf area index(LAI), biomass yield and yield related traits of spring maize at different growth stages were observed.【Result】(1)Photosynthetic rate (n) and transpiration rate (r) decreased with the increase of planting density, while LAI increased.n decreased by 1.32 μmol CO2·m-2·s-1,r decreased by 0.297 mmol·m-2·s-1and LAI increased by 0.181 for each increase in density of 10 000 plants/hm2. (2)The number of productive ear was remarkably increased with the increase of planting density, but the kernels per ear and 1 000-kernel weight were significantly decreased(＜0.05). The kernels per ear decreased by 45 and the 1 000-kernel weight decreased by 12 g for each increase in density of 10 000 plants/hm2. The yield of three maize varieties was the highest at D2 density. In treatment D2, the yield of Yuyu 22, Zhengdan 958, and Xianyu 335 were 10.52, 9.59, and 9.14 t·hm-2in 2015, and 11.37, 9.73, and 9.77 t·hm-2in 2016, respectively. The average yield of three maize varieties was increased by 21.9%, 19.5%, and 7.5%, respectively, within two years, when the density was increased from 52 500 plants/hm2to 67 500 plants/hm2. The average yield of three maize varieties was decreased by 19.8%, 15.4%, and 7.7%, respectively, within two years, when the density was increased from 67 500 plants/hm2to 97 500 plants/hm2. (3) The stem diameter, and ear length of spring maize decreased with the increase of planting density. The ear length decreased by 0.86 cm, the stem diameter decreased by 0.09 cm for each increase in density of 10 000 plants/hm2. The lodging rate of Yuyu 22 and Zhengdan 958 rather than Xianyu 335 increased with the decrease of stem diameter. (4)The harvest index varied greatly in two years, the average performance was 2015＞2016, and the varieties showed that Xianyu 335＞Zhengdan 958＞Yuyu 22. Water use efficiency(WUE) and radiation use efficiency(RUE) were increased with the increase of planting density and then decreased.【Conclusion】The optimum planting density of different variety types of spring maize in Weibei dryland was different. Yuyu 22 was 72 500 plants/hm2, Zhengdan 958 was 74 000 plants/hm2, and Xianyu 335 was 73 200 plants/hm2. Yuyu 22 had high stability and high yield. The optimum planting density of different variety types of spring maize was 72 600-74 000 plants/hm2. Low density was recommended for thin planting varieties, and high density was recommended for close planting varieties.

Weibei highland; maize; variety; planting density; photosynthetic characteristic; resource use efficiency

2017-02-21；接受日期：2017-04-11

國家“863”計劃（2013AA102902）、國家科技支撐計劃（2015BAD22B02）、國家公益性行業（農業）科研專項（201303104）

徐宗貴，E-mail：xzgnwsuaf@sina.com。通信作者李軍，E-mail：junli@nwsuaf.edu.cn