解析玉米籽粒脫水的動力問題

馮東升 高樹仁 楊克軍

（黑龍江八一農墾大學/黑龍江省現代農業栽培技術與作物種質改良重點實驗室，大慶163319）

解析玉米籽粒脫水的動力問題

馮東升 高樹仁 楊克軍

（黑龍江八一農墾大學/黑龍江省現代農業栽培技術與作物種質改良重點實驗室，大慶163319）

玉米籽粒水分損失大致可以分為2個階段。第一階段，是與籽粒灌漿相關的發育失水，始于籽粒灌漿到生理成熟結束。籽粒灌漿過程中水分損失雖然是蒸發水分損失和籽粒干物質積累共同作用的結果，但是這一階段籽粒脫水的主要動力來源于干物質向籽粒中沉積，主要受庫源關系的調控。第二階段，籽粒成熟之后的干燥脫水，在這一階段籽粒水分損失完全通過種子表面蒸發進行，是一個物理過程，雖然與基因型有關，但是主要受環境因素的影響。

玉米；籽粒灌漿；籽粒水分含量；籽粒干燥脫水

在《中國種業》2016年第4期，發表了“關于玉米育種存在問題及其淺析”一文，作者提出了27個問題，包括10個學術問題，其中關于玉米籽粒脫水動力問題是第10個學術問題[1]。看到對此問題的評論和解答仍然存在一些片面和模糊的認識，值得進一步討論。作為多年從事玉米種子生理和育種研究的科學工作者，我覺得有責任與大家來分享目前基于玉米生理研究和本人對此問題的認識，以供大家學習、討論和參考。

1 玉米的生長發育和干物質積累

在討論玉米籽粒脫水動力這個問題之前，首先我們必須簡單概括一下玉米生長發育的過程以及玉米一生中干物質的積累和分配規律。玉米的生長和發育分為營養生長和生殖生長兩大階段，營養生長是從出苗到開花，而生殖生長是從吐絲到生理成熟期[2]。玉米一生中大約50%的干物質是在開花之前積累的，而另外大約50%是在籽粒灌漿過程也就是生殖生長過程中積累的（圖1）。籽粒產量是積累干物質以及把積累的干物質分配和運輸到籽粒中的結果。影響干物質積累的過程叫做源，而影響干物質分配到籽粒中的過程叫做庫[3]。

2 玉米籽粒發育成熟過程中，干物質積累和水分的動態變化

玉米籽粒發育一般可以分為3個階段（圖2）[4]。第Ⅰ階段，稱為“滯后期”，是細胞分裂和分化的活躍期，以籽粒鮮重快速增加為標志。籽粒增大主要是由溶質在籽粒中快速積累來驅動水分流入籽粒的結果[5-6]。第Ⅱ階段，籽粒灌漿期，水在胚和胚乳內被正在積累的儲藏物質所取代，儲藏物質主要是淀粉的沉積導致籽粒干重的快速增加。第Ⅲ階段，干物質積累停止，籽粒經歷成熟干燥，接近一個“靜止狀態”[7]。鮮重的減少反映了一個連續的，有時更快的水分含量的下降。

圖1 干物質在短季玉米中的積累

圖2 基于鮮重（FW）、干重（DW）和水分含量（WC）的谷物籽粒發育的典型模式

3 玉米籽粒中水分的損失過程和動力

在玉米開花以后，隨著干物質積累和分配到籽粒，籽粒的干物質不斷增加，而含水量不斷下降，由籽粒建成期85%左右，到生理成熟時降為35%左右[2]。I.R. Brooking[8]調查了先鋒3901和17個其他玉米品種從抽絲到收獲成熟期間玉米籽粒和果穗的干物質和水分的關系，證明籽粒水分損失的模式在被測的18個品種中是一致的，即可以分為2個階段。第一階段從籽粒灌漿開始，結束于生理成熟，Brooking把這一階段的水分損失稱為與籽粒灌漿相關的發育失水過程。第二階段始于生理成熟到適宜籽粒機收的含水量大約20%～25%，可以稱為以籽粒干燥為特征的脫水過程[8]。

3.1第一階段：籽粒的發育失水 在籽粒灌漿過程中，籽粒中的干物質快速積累而籽粒中的水分被快速擠出。在這個階段，籽粒的水分減少是這2個過程共同作用的結果。玉米利用植物本身內有的“水路系統”通過干物質積累把水分擠出籽粒，這個過程受植物生產多少干物質以及多少干物質被運輸和分配進籽粒的調節，也就是受庫源的調控，所以是一個生理過程。同時水分在籽粒表面通過物理的蒸發過程散失到大氣中。在籽粒的發育失水過程中，籽粒的實際水分損失通過生理過程比物理過程更有效，也就是說干物質運輸、分配和積累是籽粒水分損失的主要驅動力[8]。

3.2第二階段：籽粒成熟后干燥脫水 當玉米籽粒中干物質積累達到最大時稱為生理成熟。籽粒達到生理成熟時，果穗的乳線消失，硬的淀粉層達到籽粒的基部，原來輸送水分和養分的果穗軸和籽粒基部的連接處形成一個脫落層叫做黑層，這時籽粒的水分含量大約35%[2]。盡管籽粒仍然連在玉米穗軸上，由于黑層的形成籽粒和母體植物之間不再有水分和養分的交換，但是籽粒隨田間生長季節的進程，脫水干燥仍然繼續。成熟之后籽粒的水分損失主要是從籽粒表面通過蒸發失水，是一個物理過程。這個過程主要受天氣因素特別是溫度和濕度的影響，高溫低濕有利于玉米籽粒田間的快速脫水干燥。當天氣條件不利于籽粒的快速脫水時，雜交種特征就變得相對重要，如苞葉的數目、厚薄、緊實度、覆蓋程度和衰老快慢以及穗的角度、玉米穗軸的直徑、籽粒的形狀和排列等，都會對脫水有影響。

因此，可以說玉米籽粒在達到生理成熟之前脫水的主要動力來源于干物質向籽粒中積累，受庫源關系的調控，生理成熟之后到收獲時的籽粒干燥脫水，主要受環境因素的影響。

圖3 玉米籽粒水分損失的2個階段

[1] 郭慶辰，康浩冉，劉洪泉，等．玉米育種存在問題及其淺析[J]．中國種業，2016（4）：4-9

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2017-08-08）

國家重點研發計劃（2017YFD0300302）；黑龍江省農墾總局科技攻關項目（HNK 35-02-03）