需冷量和積溫對霞多麗葡萄芽眼萌發的影響

張文嬌，張雪，李鵬飛，許曉鼎，王麗花，管雪強*

（1. 濱州醫學院葡萄酒學院，山東煙臺 264003；2. 山東省農業科學院農產品研究所/山東省農產品精深加工技術重點實驗室/農業部新食品資源加工重點實驗室，濟南 250100）

需冷量和積溫對霞多麗葡萄芽眼萌發的影響

張文嬌1，張雪1，李鵬飛1，許曉鼎1，王麗花1，管雪強2*

（1. 濱州醫學院葡萄酒學院，山東煙臺 264003；2. 山東省農業科學院農產品研究所/山東省農產品精深加工技術重點實驗室/農業部新食品資源加工重點實驗室，濟南 250100）

以充分成熟的霞多麗葡萄一年生枝為試材，在1 ℃、5 ℃和9 ℃下分別處理250 h和500 h后轉移至20℃和14 ℃培養箱中進行升溫處理，以未經低溫處理而直接放置在20 ℃下的枝條為對照，記錄葡萄芽眼萌發所需時間、積溫，計算并比較各處理的萌芽整齊度和需冷量。結果發現，經過自然條件下低溫適應一段時間后，再繼續經過250 h或500 h低溫處理，在某個溫度范圍內能夠較高程度地滿足霞多麗葡萄的需冷量。枝條在1 ℃下低溫處理250 h和500 h的萌芽整齊度依次提高；在5 ℃和9 ℃下處理250 h明顯提高了萌芽整齊度，但處理500 h后卻降低了萌芽整齊度。

霞多麗；需冷量；積溫；芽眼萌發；整齊度

Abstract:Fully matured canes of Vitis vinifera cv. Chardonnay were artificially treated at 1 ℃, 5 ℃ or 9 ℃ for 250 h or 500 h, and then cultivated at 20 ℃or 14 ℃ in incubators, to evaluate the duration, accumulated temperature, and uniformity of budbreak, while unartificially treated canes were employed as control. The results showed that the chilling requirement of dormant canes were well met after a natural low temperature accumulation (0～7.2 ℃) for 331 h and an artificial low temperature accumulation (1 ℃, 5 ℃ and 9 ℃) for 500 h. Chilling requirement could be efficiently accumulated when the canes were artificially treated at 1 ℃. The uniformity of budbreak increased when the canes were treated under 1 ℃, and 500 h treatment was better than 250 h treatment. The uniformity of budbreak was better when the canes were chilling treated at 5 ℃ and 9 ℃ for 250 h than control, while that of budbreak was less than control when the canes were chilling treated at 5 ℃ and 9 ℃ for 500 h.

Key Words:Chardonnay; chilling requirement; accumulated temperature; budbreak; uniformity

葡萄的休眠包括條件休眠（c o n d i t i o n a l dormancy）、結構休眠（structural dormancy）和被迫休眠（forced dormancy）三個階段[1]。條件休眠指在短日照或頂端優勢作用下導致的芽休眠，即冬芽在形成當年生長季的狀態；結構休眠指葡萄芽在合適的溫度條件下，也不能萌發的狀態，即冬芽在秋冬季節的狀態；被迫休眠是在結構休眠滿足之后因積溫不足而尚未萌發的冬芽，只有滿足了芽萌發所需的積溫（也就是需熱量）才會萌發。葡萄芽的這一特性被人們了解之后，通過滿足或打破結構休眠而調整其物候期的技術應運而生，并被廣泛用于鮮食葡萄的設施栽培尤其是促成栽培上，近十余年來涌現了大量關于鮮食葡萄需冷量和需熱量方面的研究[2-4]，其目的都是掌握葡萄不同品種需冷量和需熱量與芽眼萌發的關系，以便更好地制定葡萄設施栽培的各項技術。

霞多麗是早熟型白色釀酒葡萄品種，以其清爽的果香和平衡的結構成為我國一些產區的代表性品種之一。但關于霞多麗的休眠特性的研究仍然較少，張昂等[5]發現，霞多麗在陜西楊陵地區自然狀態下12月20日左右進入深度休眠，翌年1月29日進入休眠解除階段，同時伴隨著一系列的生理生化變化。

膠東半島產區是我國傳統的釀酒葡萄優勢產區，該地較長的無霜期，生長季溫和的氣候和從轉色到成熟漫長的時間都為優質釀酒葡萄的生產奠定了基礎；另一方面，膠東半島產區濕熱同季的氣候特點，夏季較多的降水及高溫不僅為葡萄的成熟帶來嚴重的病害威脅，而且給果實品質造成很大的負面影響。本試驗以白色釀酒葡萄品種霞多麗為試材，通過計算不同的冷處理溫度、時間及計算模型下該品種萌芽的需冷量及需熱量，探討不同處理溫度和時間對霞多麗葡萄冬芽萌發的影響，進而掌握該品種的萌芽特性，盡可能調整其成熟期，以便避開雨季，生產更為優質的霞多麗葡萄。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2016年12月2日選取自乳山臺依湖酒莊的長勢均衡、粗度和節間長度一致的霞多麗一年生枝1000個為試材。

1.2 試驗處理

采取完全區組試驗，將采集到的霞多麗枝條，剪成含3個飽滿芽的枝段，每個處理約50個枝條，于保濕條件下置于1 ℃、5 ℃冰箱和9 ℃培養箱中進行低溫處理，然后插入裝有清水的塑料瓶中，放入14 ℃或20 ℃條件下升溫培養，觀察和記錄各處理的萌芽情況，各處理如表1。

表1 試驗處理安排

1.3 芽萌發情況的統計

以冬芽的鱗片脫落、露出綠色作為芽萌發的標準，以80%以上芽眼萌發作為完全萌發的標準。

1.4 需冷量的計算及評價

葡萄解除結構休眠所需有效的低溫時數為需冷量，以猶它模型[6]、0～7.2 ℃[7]和≤7.2 ℃[8]這三種需冷量模式分別進行需冷量計算，并與枝條發芽情況對比進行綜合分析。

1.5 需熱量的計算

以生理休眠結束至50%芽萌發所需的有效熱量累積為需熱量，以生長度小時模型（Growing degree hours ℃，記作GDH℃）進行計算，該模型對需熱量的估算用生長度小時表示，每1 h給定的溫度（t，℃）所相當的熱量單位，即生長度小時（GDH℃）按下式計算：

1.6 萌芽整齊度的計算

以有芽眼萌發開始到80%芽眼萌發（完全萌芽）的時間跨度作為萌芽整齊度，時間跨度越小，萌芽整齊度越好。

2 結果與分析

2.1 不同估算模型下霞多麗各處理的需冷量滿足情況

如表2所示，3種模型計算結果的跨度均為500個單位，以猶它模型作為需冷量估算模型計算，各處理已經滿足的需冷量為421.5～921.5 C·U；以0～7.2 ℃模型計算，各處理已經滿足的需冷量為415～915 h；而以≤7.2 ℃模型計算，各處理已經滿足的需冷量為488～988 h。本試驗發現在1 ℃下比5 ℃和9 ℃更高效地滿足了需冷量，因此認為采用0～7.2 ℃計算模型來對霞多麗的需冷量進行估算更為準確。

2.2 冷處理溫度和時間對萌芽所需積溫的影響

由表2可知，從田間采集的枝條直接升至20 ℃下培養作為對照，發現其從升溫到開始萌芽約需792 h（33 d），萌芽的需熱量最高，為13 392 ℃；而經過低溫處理的枝條，萌芽所需積溫明顯減少，1 ℃低溫處理250 h（A）和500 h（B）后，從升溫到開始萌芽的時間分別為552 h（23 d）和480 h（20 d），萌芽的需熱量分別為9672 ℃和8556℃； 5 ℃處理250 h（C）和500 h（D）后，從升溫到開始萌芽分別降至552 h（23 d）和432 h（18 d），萌芽需熱量分別為9672 ℃和8928 ℃；9 ℃處理250 h（E）和500 h（F）后，升溫到開始萌芽的時間分別為552 h（21 d）和480 h（20 d），萌芽的需熱量分別為8928 ℃和8556 ℃。5 ℃處理250 h（G）和500 h（H）后，將枝條置于14 ℃下培養，從升溫到開始萌芽時間分別為768 h（32 d）和696 h（29 d），萌芽的需熱量分別為9348 ℃和8208 ℃。

未經人工低溫處理的枝條從升溫到開始萌芽所需時間最長，萌芽需熱量也最高。隨著低溫下放置時間的延長，各處理從升溫到開始萌芽所需時間均變短，5 ℃處理下最為明顯，對應兩種處理時間縮短了120 h，同時活動積溫降低了1860 ℃；9 ℃和1 ℃的兩種處理下，將萌芽開始時間均提前了72 h，但是9 ℃處理下降低萌芽所需積溫372 ℃。通過分析可以看出，各低溫處理后的枝條，芽眼萌發所需積溫均明顯低于未經人工低溫處理的對照，即需冷量滿足的程度越高，萌芽所需的需熱量越小。

表2 不同處理及不同估算模型的需冷量計算情況

表3 各處理的萌芽情況與需熱量

2.3 冷處理溫度和時間對萌芽整齊度的影響

若葡萄需冷未能得到良好的滿足，就會出現萌芽率降低、萌芽不整齊等現象，本試驗發現，將采集的枝條修剪后直接放置至20 ℃后觀察，將在第792 h時開始萌芽，并在936 h后萌芽率達80%（表3），這一過程共需要144 h（6 d）；經低溫處理過的枝條萌芽整齊度有明顯提高，在1 ℃、5 ℃與9 ℃下分別處理250 h后，枝條從開始萌芽到萌芽率達80%所需時間分別為120 h（5 d）、120 h（5 d）和81 h（3.4 d）；而在 1 ℃、5 ℃與9 ℃下處理500 h后，枝條從開始萌芽到萌芽率達80%所需時間分別為102 h（4.3 d）、181 h（7.6 d）和159 h（6.7 d）。

在田間滿足445 h需冷量的情況下，1 ℃條件下，隨著冷處理時間的延長，枝條萌芽整齊度會進一步提高；5 ℃和9 ℃條件下，冷處理250 h提高了萌芽整齊度，而冷處理500 h反而使萌芽整齊度有所下降。據此推測，1 ℃下可以高效滿足葡萄的需冷量，但5 ℃和9 ℃下處理，在葡萄需冷程度滿足較低時可使芽眼進一步滿足需冷，但在需冷程度滿足較高時，很大程度上表現出的效果更像是抵消了需冷而滿足了需熱量。

3 討論與結論

葡萄栽培若在休眠不足的狀態下覆膜進行促成栽培，往往會造成葡萄萌芽率低下，萌芽、開花不整齊，嚴重影響果實品質及產量，造成經濟效益下降[9]。短日照和低溫是影響葡萄休眠的主要外界因素[10]，本試驗以溫度和時間為變量，發現冷處理溫度和冷處理時間對霞多麗枝條的活動積溫、需冷量及萌芽整齊度均有明顯的影響。

僅經過自然條件下415 h低溫處理而未經人工冷處理的枝條，萌芽所需積溫最高，約為13 392 ℃，萌芽整齊度也較差；低溫處理后萌芽所需積溫明顯降低，萌芽整齊度也有明顯提高，且需冷量滿足的程度越高，萌芽所需的需熱量越小，即解除萌芽所需的有效低溫積累（需冷量）和萌芽所需的有效熱量累積（需熱量）二者之間呈負相關關系，這一點與在鮮食葡萄上的結果基本一致[11-12]。

霞多麗在自然條件下經過415 h的自然低溫后，再經過人工低溫處理500 h已經能夠滿足該品種的需冷量，實現較為整齊的萌芽。1 ℃下處理500 h后萌芽整齊度高于處理250 h，說明1 ℃下能夠有效積累需冷量，這與猶他模型認為的僅在1.4～12.4 ℃下才能積累需冷量的理論不一致。本實驗發現1 ℃下比5 ℃和9 ℃更高效地滿足了需冷，因此認為采用0～7.2 ℃計算模型來對霞多麗的需冷量進行估算更為準確。

比較值得關注的是，將試材低溫處理250 h后，霞多麗葡萄萌芽所需時間已經明顯小于對照，萌芽整齊度也較好；但在5 ℃和9 ℃下低溫處理500 h后，雖然萌芽所需時間更短，但萌芽的時間跨度卻明顯拉長，萌芽整齊度甚至低于對照。我們推測在5 ℃和9 ℃的葡萄枝條有著更為復雜的機制，該溫度條件下初期能提高需冷量的滿足程度，但在需冷量得到一定程度的滿足之后，該溫度條件下會使葡萄積累萌芽所需的積溫并部分抵消其需冷量，這一機制或許與其抗氧化系統[5]或糖酵解-三羧酸循環[13]過程等有關，需冷量得到一定程度的滿足后，5 ℃和9 ℃的條件已經足以活化植株的抗氧化系統并提高其抗氧化能力，從而使芽眼的休眠得到解除。

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Impact of chilling requirements and accumulated temperature on budbreak of Vitis vinifera cv. Chardonnay

ZHANG Wenjiao1, ZHANG Xue1, LI Pengfei1, XU Xiaoding1, WANG Lihua1, GUAN Xueqiang2*
（1. College of Viticulture and Enology, Binzhou Medical University, Yantai 264003; 2. Institute of Agro-Food Science and Technology, Shandong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agro-Products Processing Technology of Shandong Province/Key Laboratory of Novel Food Resources Processing, Ministry of Agriculture, Jinan 250100）

S663.1

A

10.13414/j.cnki.zwpp.2017.05.010

2017-04-26

山東省重點研發計劃項目(2015GNC113010)；濱州醫學院2016年大學生科技創新活動基金項目（BY2016DKCX146）

張文嬌，女，濱州醫學院葡萄酒學院在校生，葡萄與葡萄酒工程專業

*通訊作者：管雪強，男，研究員，主要從事葡萄栽培及生理研究。E-mail: guanxq90@126.com