不同灌水量對拔節孕穗期水稻生理及水分利用率的影響

李軻 景元書+譚孟祥+薛楊

摘要：在南京信息工程大學農業氣象試驗站進行3個不同處理灌溉試驗，研究不同灌水量對水稻葉片生理及水分利用率的影響。研究表明，淹灌處理下的水稻葉溫比濕潤灌溉處理平均低0.4～0.7 ℃；當光合有效輻射強度的范圍[JP2]在800～1 800 μmol/（m2·s）時，淹灌處理下的水稻葉片平均氣孔導度比濕潤灌溉處理大0.123～0.183 mol/（m2·s），[JP]葉片水分利用率高0.24 g/kg；每天10：00之后淹灌的水分利用率始終高于濕潤灌溉處理；與濕潤灌溉處理相比，淹灌處理的水稻不僅葉片水分利用率較高，而且最終產量也有比較明顯的提升，其水稻增產率達5.89%～13.97%。

關鍵詞：灌水量；氣孔導度；水稻；水分利用率；產量

中圖分類號： S511.07文獻標志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0060-04[HS）][HT9.SS]

[HJ1.4mm]

收稿日期：2016-03-10

基金項目：國家公益性行業（氣象）科研專項（編號：GYHY201406025）；國家自然科學基金（編號：41575111）；第九批“六大人才高峰”資助計劃（編號：NY-038）。

作者簡介：李軻（1991—），男，江蘇徐州人，碩士研究生，研究方向為應用氣象學。E-mail：wslike1210@163.com。

通信作者：景元書，博士，教授，主要從事農業氣象、應用氣象研究。E-mail：jingyshu@163.com。[HJ]

[ZK）]

土壤水分與灌水量可影響水稻的生理活動過程及水分利用效率。由于全球地表溫度增加，極端天氣事件頻繁出現，尤其是夏季高溫的頻發，到21世紀末，有可能導致水稻熱帶和溫帶地區的主要作物的產量每10年減少0%～2%[1-3]。當溫度超過35 ℃時，水稻的生殖生長就會受到危害[4]，高溫熱害已經成為影響我國水稻種植的主要危害因素之一，而灌溉能在一定程度上緩解高溫熱害。我國水資源相對匱乏，而水稻作為農田用水的第一大作物，每年耗水量在全國用水總量的40%以上[5]。為進一步發揮水稻產量潛力和實現水分高效利用，國內外學者已做了大量相關研究[6-13]，本試驗在觀測基礎上，研究不同深度灌水量對水稻在光合速率、水分利用率等生理方面及產量方面的影響，并提出合理的灌溉方式，以期為田間管理提供實際參考依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

以兩優6326（雜交稻）為試驗材料，兩優6326為長江中下游常見種植水稻，其株型適中、莖稈粗壯、長勢繁茂、葉色濃綠、劍葉挺直。

1.2試驗設計

兩優雜交稻于2015年4月28日播種，5月28日移栽，試驗區域共分3個小區，每個小區的規格為2.5 m×2.5 m。試驗小區分別進行3個處理，處理1（T1）：濕潤灌溉，灌溉水深為0～1 cm；處理2（T2）：中等水深淹灌，灌溉水深為4～6 cm；處理3（T3）：深水淹灌，灌溉水深為8～10 cm。試驗日期為2015年7月27日至8月7日，此時水稻正處于拔節孕穗期，7月27日和8月7日分別為試驗處理的第1天和最后1天。

1.3測定項目

1.3.1氣象要素氣溫及空氣濕度由自動氣象站自動記錄。

1.3.2葉溫用手持紅外測溫儀測取，每個小區固定選取長勢良好的稻葉5張，從08：00—17：00每隔1 h進行1次葉溫測量（12：00—14：00不進行相關測量）。

1.3.3光合速率、氣孔導度的測定用Li6400便攜式光合作用測定儀進行測定，光合有效輻射強度設為50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/（m2·s） 等13個水平，日變化測定時間段為測定日期的08：00—17：00（12：00—14：00不進行相關測定），每隔1 h進行1次光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等生理要素測量，每個小區選取3張長勢良好的稻葉進行測定試驗；光響應曲線的測定時間為08：00—11：00，時間間隔以及重復次數與日變化相同。

1.3.4水分利用率水分利用率（WUE）是指作物消耗單位水量生產出的同化量，反映作物生長的能量轉化效率[14]。在葉片水平上，WUE用凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）的比值來表示：

[HS2][JZ（]WUE=[SX（]PnTr[SX）]。[JZ）][JY]（1）

1.3.5產量測定選取試驗小區，去掉邊行和邊列的水稻之后，選取1 m×1 m面積內的水稻，數出單位面積內的穗數、每穗粒數和實粒數，并用烘干箱將千粒稻烘干后測出千粒質量，產量公式如下：

[HS2]產量=[SX（]單位面積穗數×每穗粒數×結實率×千粒質量1 000×1 000[SX）]。[JY]（2）

2結果與分析

2.1不同灌水量處理下水稻葉溫

由圖1可知，水稻葉溫變化大致符合氣溫變化波動規律。從7月30日開始氣溫開始逐漸升高，不同處理的葉溫也開始逐漸升高；濕潤處理的水稻葉溫始終高于其他2組處理，平均較中等水深淹灌處理高0.4 ℃左右，較深水淹灌高0.7 ℃左右。由此可以看出，淹灌處理對稻田冠層的葉溫具有一定的調節作用。

[FK（W10][TPLK1.tif][FK）]

[HTK]2.2不同灌水量處理下水稻光合速率、蒸騰速率、水分利用率與光合有效輻射強度的關系[HT]

由圖2可見，經過濕潤、淹灌處理之后，隨著光合有效輻射強度增加，光合速率也隨之增加，光合有效輻射強度到達 1 200 μmol/（m2·s） 之前，光合速率增幅比較明顯，但之后光合速率幾乎不再變化；在光合有效輻射強度較低[低于 200 μmol/（m2·s）]時3組處理的光合速率沒有明顯差異，但當光合有效輻射強度大于200 μmol/（m2·s）時，3組處理的光合速率差異隨著光合有效輻射強度的增加而變得更明顯，而且濕潤灌溉處理（T1）的光合速率最小，最大僅達到 12.83 μmol/（m2·s），中等水深淹灌處理（T2）最大達到 17.79 μmol/（m2·s），深水淹灌處理（T3）最大光合速率為 19.28 μmol/（m2·s）。蒸騰速率的變化趨勢和光合速率非常相似（圖3），而且深水淹灌處理（T3）的蒸騰速率大于另外2組試驗處理，濕潤灌溉處理（T1）最小，中等水深灌溉處理（T2）次之。endprint

[FK（W10][TPLK2.tif][FK）]

根據式（1）求出的水分利用率如圖4所示，在一定范圍內，隨著光合有效輻射強度的增加，水分利用率也呈增加的趨勢，在1 200 μmol/（m2·s）左右，水分利用率便不再有明顯的上升趨勢，這與光合速率和蒸騰速率變化趨勢一致。根據擬合曲線可知，在設定的光合有效輻射強度內濕潤處理（T1）的水[CM（25]分利用率整體低于另外2組，深水處理（T3）的水分利用率最高。

[HTK]2.3不同灌水量處理下水稻葉片氣孔導度與光合有效輻射強度的關系[HT]

水稻作物通過調節氣孔導度改變光合速率和蒸騰速率，從而影響作物的水分利用率，圖5表明，水稻的氣孔導度與光合有效輻射強度之間有比較明顯的曲線關系。

濕潤灌溉T1處理下，光合有效輻射強度PAR和氣孔導度Cond的二次曲線關系為

[JZ]CondT1=-1.51×10-7PAR2+3.73×10-4PAR+0.064 05。

當PAR=1 235 μmol/（m2·s）時，氣孔導度達到最大值 0.29 mol/（m2·s）。

中等深水淹灌T2處理下，光合有效輻射強度PAR和氣孔導度Cond的二次曲線關系為

[JZ]CondT2=-2.89×10-7PAR2+7.08×10-4PAR+0.002 08。

當PAR=1 225 μmol/（m2·s）時，氣孔導度達到最大值 0.46 mol/（m2·s）。

深水淹灌T3處理下，光合有效輻射強度PAR與氣孔導度Cond之間的二次曲線關系可以表示為

[JZ]CondT3=-3.5×10-7PAR2+8.21×10-4PAR+0.011 85。

當PAR=1 172 μmol/（m2·s）時，氣孔導度達到最大值 0.49 mol/（m2·s）。

從以上的方程以及圖5可以看出，在一定范圍內，氣孔導度隨著光合有效輻射的增加而增加，在1 200 μmol/（m2·s）左右時氣孔導度達到最大值，之后便有減小的趨勢，但深水淹灌處理（T3）狀態下水稻葉片的氣孔導度大于其他2組處理，濕潤淹灌處理（T1）明顯最小。

[HTK]2.4不同灌水量處理下水稻水分利用率與葉片氣孔導度的關系[HT]

圖6表明，在一定范圍內，水分利用率與氣孔導度呈正相關關系，不同灌水量處理水稻葉片的氣孔導度與水分利用率也存在較明顯的曲線關系，如表1所示。當濕潤灌溉處理水稻葉片氣孔導度為0.328 mol/（m2·s）時，葉片水分利用率達到最大值1.71 g/kg；當中等水深淹灌處理的水稻葉片氣孔導度為0.513 mol/（m2·s）時，葉片水分利用率達到最大值 1.92 g/kg；當深水淹灌處理的水稻葉片氣孔導度為 0.403 mol/（m2·s） 時，葉片水分利用率達到最大值 1.96 g/kg。由于濕潤灌溉處理（T1）的氣孔導度小于深水淹灌處理（T3），因此濕潤灌溉處理（T1）的水分利用率也整體小于深水淹灌處理（T3），當氣孔導度到達一定程度時水分利用率便呈現下降趨勢。

2.5不同灌水量處理下水稻胞間CO2濃度與水分利用率的變化[HT]

胞間CO2濃度與光合速率以及氣孔導度有密切關系，從而影響葉片的水分利用率[15]。不同灌水量處理下水稻胞間CO2濃度與光合有效輻射強度呈現負相關關系，隨著光合有效輻射強度的增加而降低，3種不同處理的胞間CO2濃度變化規律一致（圖7）。

由圖8可知，不同灌水量處理下水稻水分利用率隨著胞間CO2濃度的降低而增加，其中深水淹灌處理（T3）水分利用率隨胞間CO2濃度降低而增加的增長率明顯大于另外2組，濕潤灌溉處理（T1）的增長率最小，中等水深灌溉處理（T2）介于濕潤灌溉處理（T1）和深水灌溉處理（T3）之間?？梢姲gCO2濃度和光合有效輻射相互作用，共同影響水分利用率的提高。

2.6水分利用率日變化

圖9為孕穗期葉片水分利用率的平均日變化，本試驗測定光合速率期間（7月28日至8月6日水稻處于孕穗期）為南京市日平均溫度最高的時期，日均溫都在31 ℃以上，08：00—09：00空氣溫度相對偏低，濕潤處理（T1）和中等水深處理（T2）的葉片水分利用率（WUE）明顯高于深水處理（T3），但是09：00之后，隨著氣溫不斷升高，T1、T2的WUE明顯開始下降，其中T2處理下降的幅度要小于T1處理，T3處理的WUE開始逐漸緩慢上升，10：00之后上升趨勢緩慢，在葉片經過“午休”之后，下午的氣溫有所回落，各處理的WUE均開始增加，但T1處理

2.7空氣濕度及水分利用率變化趨勢

[CM（24]圖10表明，從7月27日開始作物的水分利用率開始下[CM）]

[FK（W12][TPLK10.tif][FK）]

降，深水淹灌處理水稻的水分利用率相比于其他2組處理的變化幅度較小，從原有的1.59 g/kg降至1.28 g/kg，降幅為19.5%；濕潤灌溉處理水稻水分利用率變化最為明顯，從最高值1.63 g/kg降到1.01 g/kg，降幅為38.0%，中等水深淹灌處理水稻水分利用率的變化幅度介于深水淹灌處理和濕潤灌溉處理之間。前人研究指出，空氣濕度通過影響蒸騰速率來影響水分利用率，空氣濕度越低，水分利用率便越高[16]。從圖10可以看出，自7月27日開始空氣濕度便開始有所降低，從原有的58.3%降至8月5日的42.8%，水分利用率的變化趨勢與空氣濕度變化趨勢大致相同。

2.8不同灌水量處理水稻產量

高溫時期灌溉方式的不同對水稻生長發育和生理因素的影響，最終都會顯現在水稻產量上，從產量公式中可以看出，影響水稻產量的因素主要為單位面積穗數、每穗粒數、千粒質量以及結實率。

從表2可以看出，不同處理對水稻平均稻穗長有一定的影響，深水淹灌處理水稻的產量最高，中等水深淹灌處理的次之，濕潤灌溉處理的最少。其中T3處理的單位面積穗數比T1處理的多約2.18%，每穗粒數多7.01%，千粒質量高約272%，結實率高約1.47%，產量最終比T1處理高約1397%；中等水深淹灌處理（T2）比濕潤灌溉處理（T1）的單位面積穗數多約 1.75%，每粒穗數多約2.55%，千粒質量多約1.11%，結實率高約0.37%，最終產量比T1處理僅多5.89%。

3結論

[JP2]在高溫時期淹灌對水稻田間溫度有一定的調節作用，淹灌處理之后的水稻葉溫比濕潤灌溉處理的平均低0.4～0.7 ℃，從而有助于水稻在高溫時期的光合、蒸騰等生理生化過程。[JP]

本研究結果表明，在高溫期間，濕潤灌溉處理的水稻由于受到高溫脅迫，葉片光合速率和蒸騰速率以及氣孔導度均低于淹灌處理，葉片的水分利用率也低于淹灌處理；深水淹灌處理的水稻光合速率、蒸騰速率和氣孔導度以及水分利用率均為3組處理中最大的，可見深水淹灌在高溫期間對水稻的高溫脅迫有一定的緩解作用。

就產量而言，深水淹灌處理水稻的產量最多，中等水深淹灌處理的次之，濕潤灌溉處理的最少。因此，在水稻生育期內遇到高溫脅迫等惡劣環境時，可采取深水淹灌措施對稻田進行調溫，以保障水稻的產量以及正常生理活動。

[HS2]參考文獻：

[1][ZK（#]朱德峰，程式華，張玉屏，等. 全球水稻生產現狀制約因素分析[J]. 中國農業科學，2010，43（3）：474-479.

[2]Edenhofer O，Seyboth K. Intergovernmental panel on climate change （IPCC）[J]. Encyclopedia of Energy，Natural Resource and Environmental Economics，2013，26（D14）：48-56.

[3]田小海，羅海偉，周恒多，等. 中國水稻熱害研究歷史、進展與展望[J]. 中國農學通報，2009，25（22）：166-168.

[4]楊惠城，黃仲青，蔣之塤，等. 2003年安徽早中稻花期熱害及防御技術[J]. 安徽農業科學，2004，32（1）：3-4.

[5]程旺大，趙國平，王岳鈞，等. 浙江省發展水稻節水高效栽培技術的探討[J]. 農業現代化研究，2000，21（4）：197-200.

[6]Sun Y J，Ma J，Sun Y Y，et al. The effects of different water and nitrogen managements on yield and nitrogen use efficiency in hybrid rice of China[J]. Field Crops Research，2012，127：85-98.

[7]林賢青，周偉軍，朱德峰，等. 稻田水分管理方式對水稻光合速率和水分利用效率的影響[J]. 中國水稻科學，2004，18（4）：333-338.

[8]Kato Y，Okami M，Katsura K. Yield potential and water use efficiency of aerobic rice（Oryza sativa L.）in Japan[J]. Field Crops Research，2009，113（3）：328-334.

[9]張榮萍，馬均，王賀正，等. 不同灌水方式對水稻生育特性及水分利用率的影響[J]. 中國農學通報，2005，21（9）：144-150.[ZK）]

[10][ZK（#]程建平，曹湊貴，蔡明歷，等. 不同灌溉方式對水稻生物學特性與水分利用效率的影響[J]. 應用生態學報，2006，17（10）：1859-1865.

[11]趙俊芳，楊曉光，陳斌，等. 不同灌溉處理對旱稻根系生長及水分利用效率的影響[J]. 中國農業氣象，2004，25（4）：44-48.

[12]張秋平，楊曉光，楊婕，等. 不同灌溉處理下旱稻光合生理特征及水分利用效率[J]. 干旱地區農業研究，2005，23（6）：67-72.

[13]Zhang Z C，Zhang S F，Yang J C，et al. Yield，grain quality and water use efficiency of rice under non-flooded mulching cultivation[J]. Field Crops Research，2008，108（1）：71-81.

[14]山侖. 水分利用效率[M]//鄒承魯. 當代生物學. 北京：中國致公出版社，2000：399-400.

[15]彭世彰，丁加麗，徐俊增，等. 不同灌溉模式下光合有效輻射與水稻葉片水分利用效率關系研究[J]. 灌溉排水學報，2006，25（5）：1-5.

[16]王建林，于貴瑞，房全孝，等. 作物水分利用效率的制約因素與調節[J]. 作物雜志，2007（2）：9-11.endprint