秤錘樹屬（SinojackiaHu）植物研究進展

摘要：秤錘樹屬是我國特有的珍稀瀕危植物，全屬片段化分布于我國北亞熱帶各省（區）。本文從系統進化和演化、地理分布、細胞學、孢粉學、快繁技術、化學成分及遺傳多樣性和保護生物學等方面對本屬植物近年來的研究進展進行了綜述。

關鍵詞：秤錘樹屬；地理分布；種子休眠；快速繁殖；化學成分；細胞學；孢粉學；遺傳多樣性

中圖分類號： Q949.99文獻標志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0011-05[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2017-03-01

作者簡介：劉召華（1970—），女，江蘇徐州人，高級講師，從事觀賞植物種質資源收集與改良研究。E-mail：liuzhaohua4@126.com。

[ZK）]

秤錘樹（Sinojackia xylocarpa Hu）別稱杰克木、秤砣樹，為安息香科（Styracaceae）秤錘樹屬（Sinojackia Hu）的統稱，由胡先骕根據秦仁昌于1927年在南京幕府山采集的模式標本而定名，是我國植物學家發表的第1個新屬[1]，也是我國特有的少種屬；該屬共有5個種，除秤錘樹外，還有狹果秤錘樹（S. rehderiana Hu）、棱果秤錘樹[S. henryi（Dummer） Merr.]、長果秤錘樹（S. dolichocarpa C. J. Qi）、肉果秤錘樹（S. sarcocarpa L. Q. Lou）[2]。

秤錘樹屬植物廣泛且呈間斷分布，為我國北亞熱帶氣候區特有樹種，分布范圍從東部的浙江省、江蘇省到西南部的四川省[3]，其分類學標準主要是基于果實形狀上的異同。目前，秤錘樹、長果秤錘樹已被列為國家2級保護植物[4]，肉果秤錘樹、狹果秤錘樹被《中國物種紅色名錄第一卷紅色名錄》收錄[5]。實際上，由于其種子的頑拗性造成秤錘屬植物種群天然更新極其困難，該屬所有植物都應該被列為保護物種[6]。因此，近年來對于秤錘樹屬的研究大多集中在保護生物學、繁殖技術研究等方面。本文將對該屬近年的研究進展作一簡要綜述。

1秤錘樹屬種類劃分及系統進化演化研究

胡先骕于1928年以秤錘樹為模式種創建秤錘樹屬后，在1930年再次發現了狹果秤錘樹[7]；Merrill在1937年將Dummer于1913年發現的棱果秤錘樹從白辛樹屬（Pterostyrax Sieb. et Zucc.）調整到秤錘樹屬[8]；祁承經則于1981年在湖南石門發現了長果秤錘樹[9]。以上4種樹均被1987年出版[HJ1.4mm]的《中國植物志》收錄[2]。陳濤則根據長果秤錘樹果實和花等形態特征將其上升為1個獨立的屬——長果安息香屬（Changiostyrax C. T. Chen），并改定名為長果安息香（C. dolichocarpa）[10]。盡管Fritsch等關于葉綠體trnL（UAA）內[HJ]含子、trnL-F和核基因的內轉錄間隔區（ITS）測序[11-12]、簡單重復序列（SSR）分析標記以及形態學性狀分支分析[13]和化學分類學[14]均支持這一觀點，但是《Flora of China》仍將其歸為秤錘樹屬[2]。另外，《Flora of China》又新增了羅利群于1992年在四川樂山發現的肉果秤錘樹[15]。近年來，本屬陸續有新的種類（變種）被發現：Chen等于1997年在浙江建德發現了細果秤錘樹（S. microcarpa）[16]；1998年，Chen等在湖南懷化發現了懷化秤錘樹（S. oblongicarpa）[17]，羅利群在對其考證后認為應將其并入肉果秤錘樹[18]；Yao等于2007年在湖北黃梅發現了黃梅秤錘樹（S. huangmeiensis）[19]；2005年，羅利群在四川樂山發現了樂山秤錘樹（S. xylocarpa var. leshanensis）[20]。至此，秤錘樹屬已有7～8種1變種。

關于秤錘樹屬的進化、演化及種間的親緣關系，ITS序列分析發現，本屬與同科銀種花（Halesia carolina）具有較近的親緣關系；在進化的過程中分化為2個分支：一支進化為狹果秤錘樹、細果秤錘樹和黃梅秤錘樹，另一支進化為肉果秤錘樹、秤錘樹和懷化秤錘樹；屬內種間肉果秤錘樹與秤錘樹親緣關系表現最近，與細果秤錘樹親緣關系最遠[21]。Yao等根據DNA序列分析（trnL、trnL-F和ITS）發現，除長果秤錘樹外，其他種類均聚在一起，而且支持率達100%；SSR分子標記對長果秤錘樹的分析結果與DNA序列分析相同，但對種間親緣關系的結論與ITS分析結果不同，即細果秤錘樹處于分支基部，而其他種構成另一個分支，且支持率達98%，狹果秤錘樹、秤錘樹分支與懷化秤錘樹、肉果秤錘樹、黃梅秤錘樹分支形成姐妹群；另外該拓撲結構也揭示懷化秤錘樹與肉果秤錘樹為姐妹種（支持率為83%），秤錘樹與狹果秤錘樹親緣關系相近（支持率較高84%），雖然黃梅秤錘樹與懷化秤錘樹、肉果秤錘樹聚在一起，但是支持率較低（僅為62%）[12]。

2秤錘樹屬地理分布

[JP2]秤錘樹屬分布的地理位置為31°25′～32°09′N，年平均氣溫5 ℃以上，海拔200～800 m。姚小洪等對野生種群的資源調查發現，本屬的主要分布區域北起河南省，東至浙江省，南到四川省[6]。模式種秤錘樹曾在南京幕府山二臺洞、江浦老山和句容寶華山有廣泛的分布[1]，在南京燕子磯也曾發現有其野生種群的分布。但是，由于自然環境的惡化，加上采石開礦等人為破壞，目前在南京市己很難找到大面積的野生秤錘樹種群分布。但作為珍稀瀕危植物，南京中山植物園、武漢植物園、杭州植物園和上海植物園等國內知名的植物園及南京林業大學、武漢大學等高校對多個秤錘樹種進行了引種保護，這也為秤錘樹屬的回歸引種（reintroduction）工作奠定了基礎[6]。[JP]endprint

3秤錘樹屬秤錘樹的細胞學研究概況

徐炳聲等通過試驗證實，秤錘樹的染色體數2n=24，染色體基數很可能為x=12，核型公式為2n=24=20m+4sm，全組染色體總長度為191.90 μm，平均長度為15.98 μm，按照Stebbins的核型分類標準，其核型屬于1A型，與同科的銀鐘花屬（Halesia L.）和白辛樹屬相同，但與安息香屬（Styrax L.）的x=8不同，因此推測，秤錘樹屬在起源和進化過程中可能經歷了多倍體化的過程[22-23]。王恒昌等通過對秤錘樹種子有絲分裂、減數分裂的細胞學特征研究發現，秤錘樹核型屬于較為原始的ZA型，在減數分裂中期秤錘樹種子具有12對正常的二價體，但后期Ⅰ、后期Ⅱ均有染色體異常現象發生[24]。統計斷片、落后染色體、染色體橋出現的比例發現，它們與花粉粒敗育性比例比較一致，因此認為秤錘樹的小孢子在發生和發育過程中較高頻率的敗育現象可能存在一定的細胞學原因，這一現象也可能直接造成秤錘樹種子最終發育不完全、深度休眠及發芽率低等問題。

4秤錘樹屬的孢粉學研究概況

秤錘樹屬的花粉近球形至亞扁球形，極面觀為鈍三角形或四邊形；花粉粒大小（28 μm×32 μm）～（34 μm×38 μm），具3/4孔溝，溝中間寬，孔大而明顯，呈長方形，長軸縱向，或溝呈溢縮狀，邊緣不平整；花粉粒外壁厚1.5～2.0 μm，表面紋飾近似細網狀，在掃描電鏡下為明顯的小顆粒緊密結合在一起組成高低的層次，中間有小穴。本屬植物的花粉形態和安息香科其他屬非常相似，表明它們之間有著很近的親緣關系，推測本屬可能通過安息香屬衍生而起源[25]。雌雄配子體的發育研究表明，其特征有以下幾點：秤錘樹的花藥由4個花粉囊組成，小孢子四分體呈四面體形排列，小孢子母細胞減數分裂時，胞質分裂屬于同時型；2胞花粉粒，花藥壁的分化過程為雙子葉植物型，成熟時，藥室內壁和部分表皮細胞的細胞壁上出現微弱的條狀纖維加厚；腺質絨氈層；3心皮雌蕊，開放型花柱，子房內含多枚倒生胚珠；單珠被，薄珠心；大孢子四分體多呈線形；蓼型胚囊；受精前，2個極核相互靠攏；反足細胞較小，壽命似較長[26]。

5秤錘樹屬的繁殖技術

5.1種子的萌發特性

[JP2]秤錘樹屬果實形似秤砣，外果皮肉質，但不開裂；中果皮木栓質；內果皮木質；種皮硬骨質[2]。秤錘樹種子萌發極其困難，一般要經過2～3年的時間才能陸續發芽，這可能是導致其天然種群更新速度慢而瀕危的重要原因之一。為加快秤錘樹屬種子的萌發速度，提高萌發率，許多學者開展了相關研究：一方面，采用物理或化學方法，使其種殼極大限度地變小、變薄，提高果皮、種皮的透水性，增強種胚的透氣性；另一方面，研究是否存在抑制種子萌發的抑制。徐本美等認為，秤錘樹種子外部結構雖然堅硬，但透水性良好，因此對于秤錘樹種子的萌發不存在透水性問題；但是，經濃硫酸蝕+裂口處理+赤霉素（GA3）處理種子，室外低溫層積1冬，發芽率也僅為40%左右[27-29]。因此，黃致遠等認為，秤錘樹屬種子發芽困難的原因不是來自果皮的阻力，可能由于胚的發育不完全或受某種物質的抑制，導致其種子深休眠，需要長時間的發育或解除抑制的過程，而果皮是一種保護物質，在一定條件下，可以保證這一漫長過程的順利完成[30]。許多研究證實，秤錘樹屬果肉、內果皮和種仁中均存在脂溶性抑制物，果肉中的含量比較高，并且果肉中還含有一定量的水溶性抑制物，這些抑制物可以抑制白菜（Brassica pekinensis）種子的萌發及根、幼苗的生長[31-33]。[JP]

5.2秤錘樹的扦插快繁技術

由于種子萌發困難，扦插成為秤錘樹屬快速繁殖的有效途徑，也為其推廣應用奠定了基礎，從而促進該瀕危樹種的利用。秤錘樹屬的扦插分嫩枝扦插、硬枝扦插等。聶東玲認為，秤錘樹扦插易生根，春、夏、秋季均可進行，春插、秋插最好采用一年生老枝（充分木質化）作插穗，而夏插則用半木質化的嫩枝效果比較好[34]。黃致遠等分別于1992年秋、1993年夏進行硬枝（l年生枝）、嫩枝的扦插，成活率均在60%以上，其中嫩枝扦插成活率略高；取于實生苗的插穗，成活率更高，可達77%以上[30]。宮慶華等用500 mg/L萘乙酸（NAA）速蘸插條基部后扦插在中粗河沙 ∶[KG-*3]礱糠灰 ∶[KG-*3]珍珠巖=1 ∶[KG-*3]1 ∶[KG-*3]1（體積比）混合基質中，在全光照自動間歇噴霧條件下，樹齡5年的當年生嫩枝扦插的生根率最高，可達 90.56%，樹齡60年的當年生嫩枝扦插的生根率只有 59.98%，可見插穗來源對扦插成活率影響明顯[35]。王杰青等認為，在促進秤錘樹嫩枝扦插生根效果方面，吲哚丁酸（IBA）效果顯著好于NAA； 200 mg/L IBA浸泡插條基部1 h后，經過50 d的人工培養，生根率可達86.67%，平均最長根長5.77 cm，平均根數23.96條；在低濃度植物激素處理下，木質化程度較高的嫩枝更易成活[36]。顧永華等研究發現，全光照自動間歇噴霧條件下，500 mg/L IBA浸泡插條基部2 h后，1年生嫩枝扦插的生根率最高，可達到87.78%[37]。甘玉英等認為。20%NAA對秤錘樹3～5年生半木質化枝條扦插生根的作用（66.36%）好于ABT6（55.14%）[38]。賈書果等以5年生硬枝作插穗，用[JP2]1 000 mg/L IBA速蘸插條基部，扦插在河沙 ∶[KG-*3]珍珠巖 ∶[KG-*3]泥炭=1 ∶[KG-*3]2 ∶[KG-*3]2（體積比）的混合基質中，發現扦插生根率最高，可達90.34%[39]，略高于一年生硬枝扦插的生根率（83.33%）[37]。[JP]

由于插穗扦插前在木質部、韌皮部、形成層以及皮層等部位都不存在潛伏根原基，根據生根類型的劃分，秤錘樹屬不定根應屬于誘生根原始體。不定根根原基可由形成層細胞、愈傷組織細胞分化而來，逐漸突破皮層，伸向外部[40]。嫩枝扦插期間，在愈傷組織誘導期和形成期、根原基誘導階段，插穗內吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）活性升高，但是上升幅度不一樣，在幼根伸長時，酶活性逐漸下降。生根劑ABT6處理能抑制插穗IAAO活性，提高POD、PPO的活性[41-42]。在生根過程中，POD同工酶特異帶種類、數量也在不斷變化[43]。對扦插期間插穗中激素含量的變化研究發現，2年生母樹插穗內的吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZR）含量高于10年生母樹插穗，利于生根；10年生母樹的插穗內脫落酸（ABA）含量大于2年生母樹的，表現出對生根的抑制作用；在春夏季扦插IAA/ABA值呈下降趨勢，但在生根關鍵階段，處理組的值高于對照組，表現出對生根的促進作用[44]。此外，愈傷組織、不定根的形成過程中，嫩枝插穗內的可溶性糖、蛋白質、磷含量也出現明顯下降[45]。以上研究在一定程度上揭示了秤錘樹扦插生根的機制。endprint

5.3秤錘樹屬的組培快繁概況

組織培養快繁是植物無性繁殖的另一個有效途徑。研究表明，以5年生秤錘樹腋芽、頂芽為外植體，以MS為基本培養基，添加1.0 mg/L 6-BA、0.05 mg/L TDZ、0.05 mg/L IBA、50 mg/L維生素C是芽增殖最佳配方；添加0.5 mg/L 6-BA、0.05 mg/L TDZ、0.1 mg/L IBA、50 mg/L維生素C最適宜壯苗生長；最適宜生根培養基為1/2MS，添加0.5 mg/L IBA、0.3 mg/L NAA、維生素100 mg/L C，并將蔗糖的含量由3%降至2%；生根的試管苗移栽于蛭石 ∶[KG-*3]珍珠巖 ∶[KG-*3]泥炭=6 ∶[KG-*3]3 ∶[KG-*3]1（體積比）的混合基質中，控制溫度20～30 ℃，相對濕度 85%～90%，保濕15～20 d，其間適當遮陰，35 d后成活率達92%以上[46-47]。黃致遠等以幼枝作外植體來組培幼苗，培養30 d，大約80%的外植體形成了芽[30]。伸長的芽轉移到培養基中29 d后，有87%的芽生根；小植株轉移到珍珠巖、泥炭混合培養基上，幼苗成活率達75%。從培養時間上看，秤錘樹愈傷組織誘導的最佳取材月份是4月[48]；2.0 mg/L 2，4-D+0.25～2.00 mg/L KT誘導的愈傷組織致密、呈顆粒狀、生長快，為最佳激素組合[49]。

6秤錘樹屬的化學成分研究概況

除了花、果實的觀賞價值外，秤錘樹屬枝葉中還含有多種活性成分，如生物堿、有機酸類、酚類、還原糖、多糖、苷類、甾體及三萜類、強心苷、蒽醌、揮發油等有機成分[50]。周澤斌采用硅膠柱色譜法從肉果秤錘樹葉乙醇提取物中分離得到了7個化合物，分別為熊果酸（Ⅰ）、胡蘿卜苷（Ⅱ）、β-谷甾醇（Ⅲ）、齊墩果酸（Ⅳ）、3-13-乙酰基齊墩果酸（Ⅴ）、豆甾-4-烯-6p-醇-3-酮（Ⅵ）I、正二十八烷醇（Ⅶ）[51]。提取溶劑采用95%乙醇、料液比1 g ∶[KG-*3]8 mL、超聲法是肉果秤錘樹葉中熊果酸提取的最佳工藝[52-53]。秤錘樹葉各級提取物如總浸液、正丁醇萃取液、乙酸乙酯提取液等均具有抑菌作用，其逐級提取物的富集物的抑菌活性逐漸增強，其中乙酸乙酯提取物具有廣譜抗菌作用[54]。除此之外，秤錘樹屬植物葉片的蠟質還含有豐富的烷烴，其中長果秤錘樹33碳烷烴含量豐富，而其余種類31碳烷烴含量較高[14]。

7秤錘樹屬的遺傳多樣性和保育生物學研究概況

秤錘樹屬植物地理分布雖然比較廣，但是基本上呈間斷式分布，且居群的數量、大小均很小。由于生境的破壞，部分種類的分布地域漸漸萎縮，如秤錘樹、狹果秤錘樹在其模式標本采集地滅絕；棱果秤錘樹在過去近70年內沒有采到過標本，推測該物種可能存在同物異名現象或已經滅絕；細果秤錘樹居群規模正急劇下降；肉果秤錘樹、懷化秤錘樹呈零星分布且個體數量很少，處于極瀕危狀態[6]。因此可見，本屬植物的遺傳多樣性、保育生物學研究顯得尤為重要。羅夢嬋等采用鄰接格子法、直接計數法對湖北省黃梅秤錘樹的種群數量及分布格局進行調查研究發現，該種群呈集群分布；目前湖北省秤錘樹屬資源總量為456株，比2005年發現的數量有所增加[55]。采用新型的微衛星標記評估其遺傳多樣性和構建核心種質，用迭代聚類法建立了由18個個體組成的核心種質，該核心種質可以代表黃梅秤錘樹的遺傳多樣性，核心種質的建立將有利于其種質的保護[56]。微衛星標記對同一居群內不同生活史階段植株的遺傳多樣性、小尺度空間遺傳結構（spatial genetic structure，簡稱SGS）、種子傳播距離和式樣的研究表明：不同年齡階段植株的遺傳多樣性無顯著差異；居群出現顯著的雜合子缺失，可能是由近交造成的；在 10 m 以內成年個體、幼樹、幼苗植株均呈現出顯著的空間遺傳結構，說明種子擴散限制于母樹周邊；種子雨重疊少、有限的基因流、自疏以及近親繁殖是造成各年齡階段出現空間遺傳結構的主要原因。建議在采集遷地保護材料時，個體間距離應超過 10 m，以降低采樣個體的遺傳相似性；在就地保護時需要人為促進基因流，以降低近交風險[57]。但是，部分自交親和可以為該物種適應生境片斷化提供一定的生殖保障及進化潛力[58]。對江西永修狹果秤錘樹種群徑級結構、空間分布格局進行調查、分析發現，該種群年齡結構總體呈現“反J”形，即增長型；群落個體的存活曲線大致為Deevey I型，即凸形曲線，說明該種群中的年幼個體比成年個體更容易存活。但是靜態生命表顯示，個體的死亡率變化規律不明顯，種群明顯呈現集群分布特征。從年齡結構和空間分布特點來看，種群生存狀況受人類活動影響大，減少人類活動對其影響是保護該物種的重要措施之一[59-60]。對狹果秤錘樹的小尺度空間遺傳結構、遺傳多樣性的研究顯示，與黃梅秤錘樹相似[61]。羅利群對四川樂山肉果秤錘樹的群落調查發現，雖然該群落屬增長型種群，但是極其脆弱，個體數量少且集中，遺傳多樣性受到嚴重的威脅，亟須采取相應的措施加以保護[62]。對浙江臨安、建德細果秤錘樹的調查表明，該種目前資源總量僅235株，比2000年減少了817株，進行遷地或就地保護已刻不容緩[63]。葉其剛等對湖南石門長果秤錘樹種群調查后發現，其種群呈倒金字塔結構，呈現出衰老的結構特征[64]。但簡單重復序列區間（ISSR）分子標記則檢測到了長果秤錘樹居群間高水平的遺傳分化，這可能與長果秤錘樹的自交的生殖系統和種群隔離有關，基于這種較強的遺傳分化，Gao等建議長果秤錘樹遺傳變異的保護應涉及到每一個居群[65]。SSR標記研究則表明，長果秤錘樹居群存在相對較高的遺傳多樣性，但遺傳分化較低；生境的片段化嚴重限制了其基因流，使其存在滅絕的風險，亟須采取就地保護和遷地保護的措施保護其遺傳多樣性[66]。SSR分子標記研究結果表明，秤錘樹遷地保護居群仍保持中等水平的遺傳多樣性，且遺傳多樣性水平與居群大小顯著相關，雜合子顯著過剩則意味著異交是其有性生殖的主要方式[67-68]。這些研究結論為秤錘樹屬的回歸引種提供了理論依據。由于秤錘樹屬不同種類花期相遇，并且擁有共同的傳份媒介——昆蟲，因此存在種間雜交的風險；而且秤錘樹、細果秤錘樹的人工雜交獲得了種子，意味著在遷地保護不同種類時仍須注意空間的隔離[69]。endprint

8秤錘樹屬的資源開發和綜合利用

秤錘屬均為落葉小喬木，枝葉繁茂，葉色蒼翠濃綠，初夏盛開白色小花，潔白可愛，秋季葉落后宿存的懸掛果實，宛如秤錘，頗具野趣，“春花秋實”兼而有之，是一種優良的觀賞樹種。該樹適合于山跛、林緣和窗前栽植，也可盆栽制作成盆景賞玩，是一類觀賞價值極高的小喬木[70]。但特殊的種子結構導致其種子深休眠，影響了其繁衍和傳播，也極大地限制了其在園林綠化中的應用。扦插快繁、組培快繁技術體系的建立解決了其繁殖方面的問題；近年來也有在北京等地成功引種栽培秤錘樹的報道[27]，但是栽培地仍僅限于植物園或大學。因此，我們一方面需要加大野生秤錘樹種群的保護力度，最大限度地保護秤錘樹屬種質資源的遺傳多樣性；另一方面，應建立高效的快繁技術體系，積極推廣秤錘樹屬在園林綠化中的應用，擴大這一特有樹種的種群，使其盡快脫離瀕危的境地。

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