跟隨nature的足跡，探尋“自然選擇學(xué)說(shuō)”的奧秘

沈唯軍+時(shí)晨+丁婷

摘 要 采用創(chuàng)新的方式呈現(xiàn)文獻(xiàn)（編制簡(jiǎn)易的圖解和模擬實(shí)驗(yàn)），直觀地向?qū)W生詮釋復(fù)雜的研究過(guò)程。在教學(xué)過(guò)程中，利用問(wèn)題引導(dǎo)，讓學(xué)生跟隨頂尖科學(xué)家的腳步自主地探索物種進(jìn)化的分子機(jī)制，了解基因庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化以及自然選擇對(duì)于基因頻率的作用，培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)的思維和創(chuàng)新的意識(shí)。

關(guān)鍵詞 倭黑猩猩 自然選擇 基因頻率 隔離 PCR模擬

中圖分類號(hào) G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

人教版教材在處理“現(xiàn)代生物進(jìn)化理論”的教學(xué)內(nèi)容時(shí)，通過(guò)安排探究“樺尺蠖體色變化”的活動(dòng)，幫助學(xué)生推證“自然選擇會(huì)影響種群的基因頻率”。但是由于在此實(shí)例中樺尺蠖并沒(méi)有進(jìn)化出新的物種，也沒(méi)有闡明隔離在物種形成中所起的作用，所以種群基因頻率、隔離和物種的形成被人為分割成了兩個(gè)獨(dú)立的教學(xué)單元，學(xué)生很難在頭腦中建構(gòu)出完整的進(jìn)化歷程。

最近在研讀nature雜志時(shí)，筆者發(fā)現(xiàn)了一篇研究倭黑猩猩進(jìn)化的文獻(xiàn)《The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes》。科學(xué)者通過(guò)DNA提取、PCR擴(kuò)增、測(cè)序和突變位點(diǎn)分析等方法，發(fā)現(xiàn)個(gè)別基因在兩種猩猩種群中的頻率存在顯著差異。這一科研成果不僅完好地涵蓋了進(jìn)化的基本概念和過(guò)程，而且也整合了生物技術(shù)方面的知識(shí)。所以，筆者希望通過(guò)引入該實(shí)驗(yàn)的結(jié)果以重構(gòu)課本的教學(xué)內(nèi)容，讓學(xué)生跟隨頂尖科學(xué)家的腳步探索物種進(jìn)化的奧秘。（考慮到學(xué)生原有的知識(shí)基礎(chǔ)和認(rèn)知水平，對(duì)文獻(xiàn)的呈現(xiàn)具有選擇性，于是通過(guò)親自編制遵從文獻(xiàn)的圖解和模擬實(shí)驗(yàn)，以直觀地詮釋復(fù)雜的研究過(guò)程。）

1 介紹研究背景，并進(jìn)行問(wèn)題引導(dǎo)

1.1 論述研究背景，設(shè)置問(wèn)題情景

筆者運(yùn)用情境教學(xué)法為學(xué)生創(chuàng)設(shè)科學(xué)家所面對(duì)的問(wèn)題情境——研究背景，通過(guò)生動(dòng)形象的語(yǔ)言和圖片，幫助學(xué)生更好地理解文獻(xiàn)，從而產(chǎn)生真實(shí)的情感體驗(yàn)。

教師展示黑猩猩和倭黑猩猩的分布區(qū)和生活習(xí)性圖示：倭黑猩猩生活在非洲中部，和黑猩猩親緣關(guān)系十分接近，500萬(wàn)年前屬于同一物種。然而艾伯丁裂谷的形成留下了一條難以逾越的障礙——?jiǎng)偣樱言嫉淖嫦刃尚煞譃榱藘纱蠓N群（圖1）。黑猩猩生活在剛果河北岸，由于要與大猩猩爭(zhēng)奪食物，產(chǎn)生了暴力的傾向，性格具有攻擊性。然而生活在南岸的倭黑猩猩，則不需要與大猩猩競(jìng)爭(zhēng)，所以更懂得體諒和分享，性格平和而俏皮。在倭黑猩猩被發(fā)現(xiàn)之初，由于外表和分布區(qū)的相似，被誤歸為黑猩猩物種。直到1920年，科學(xué)家才發(fā)現(xiàn)兩者交配并不能產(chǎn)生后代，并將之列為一個(gè)獨(dú)立的物種。

1.2 聯(lián)系課本提出問(wèn)題，學(xué)生自學(xué)獲取基本概念

教師采用問(wèn)題教學(xué)法，把文獻(xiàn)所涉及的知識(shí)點(diǎn)以問(wèn)題的形式串聯(lián)起來(lái)，讓學(xué)生通過(guò)自學(xué)課本，掌握知識(shí)、發(fā)展智力、培養(yǎng)技能。

（1） 導(dǎo)致黑猩猩和倭黑猩猩分道揚(yáng)鑣的關(guān)鍵性事件是什么？（剛果河的形成）在課本中，被稱為什么隔離（地理隔離）？

（2） 黑猩猩和倭黑猩猩因交配不能產(chǎn)生后代而被科學(xué)家重新劃歸為不同的物種，在課本中，被稱為什么隔離？（生殖隔離）

（3） 河北岸的大猩猩在這場(chǎng)進(jìn)化游戲中扮演什么角色？（自然選擇，決定進(jìn)化的方向）

教學(xué)反思：筆者再現(xiàn)了科學(xué)研究的問(wèn)題情境，寓教學(xué)內(nèi)容于具體的生物進(jìn)化事件之中。通過(guò)把圖片展示與語(yǔ)言描繪有機(jī)地結(jié)合，促進(jìn)學(xué)生真正地進(jìn)入科學(xué)研究的情境之中。利用問(wèn)題對(duì)學(xué)生的認(rèn)知活動(dòng)進(jìn)行導(dǎo)向，把知識(shí)學(xué)習(xí)的過(guò)程變成學(xué)生“再發(fā)現(xiàn)與再創(chuàng)造”的過(guò)程。

2 模擬科學(xué)實(shí)驗(yàn)的過(guò)程

科學(xué)家從問(wèn)題情境出發(fā)，通過(guò)PCR和基因測(cè)序等實(shí)驗(yàn)方法，探究未知的領(lǐng)域并形成對(duì)進(jìn)化的科學(xué)認(rèn)知。雖然這些分子生物學(xué)技術(shù)也是《選修1·生物技術(shù)實(shí)踐》的教學(xué)內(nèi)容，但是限于高中的實(shí)驗(yàn)條件，學(xué)生并不能地重復(fù)實(shí)驗(yàn)操作，所以筆者自制了相應(yīng)的模型，幫助學(xué)生模擬科學(xué)家的實(shí)驗(yàn)過(guò)程。

教學(xué)實(shí)例：PCR是體外模擬DNA復(fù)制以進(jìn)行特殊片段擴(kuò)增的技術(shù)，而凝膠電泳可以實(shí)現(xiàn)對(duì)DNA片段的分離與呈現(xiàn)。科學(xué)家利用這些實(shí)驗(yàn)方法，研究了倭黑猩猩相應(yīng)基因的條帶。教師可以先幫助學(xué)生回憶DNA的復(fù)制過(guò)程，結(jié)合教材，向?qū)W生介紹科學(xué)家進(jìn)行PCR和電泳的基本原理和過(guò)程，并指導(dǎo)學(xué)生利用模型模擬DNA復(fù)制和PCR反應(yīng)。

教學(xué)反思：實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和實(shí)施既是解決問(wèn)題的最終途徑，也是增強(qiáng)學(xué)生運(yùn)用生物學(xué)知識(shí)的最佳方式。通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)過(guò)程的“虛擬再現(xiàn)”，學(xué)生可以切身體會(huì)到科學(xué)家的科學(xué)態(tài)度和嚴(yán)謹(jǐn)精神。

3 展示實(shí)驗(yàn)結(jié)果，協(xié)助學(xué)生進(jìn)行結(jié)果分析并推導(dǎo)結(jié)論

筆者根據(jù)教學(xué)的重難點(diǎn)，有選擇性地為學(xué)生提供實(shí)驗(yàn)結(jié)果，鼓勵(lì)學(xué)生基于科學(xué)實(shí)證獨(dú)立地解釋倭黑猩猩的進(jìn)化歷程，從而牢固掌握進(jìn)化的發(fā)生機(jī)制。

教師：Kay Pruer等研究人員通過(guò)對(duì)種群基因庫(kù)的分析，發(fā)現(xiàn)倭黑猩猩和黑猩基因庫(kù)存在0.4%的差異。尤其是在個(gè)別基因的頻率上，兩者表現(xiàn)出了明顯的種群差異，例如一種增強(qiáng)社會(huì)紐帶（使性格溫順）的突變基因在懂得體貼的倭黑猩猩種群中出現(xiàn)的頻率明顯高于黑猩猩。筆者向?qū)W生展示了科學(xué)家利用PCR和凝膠電泳技術(shù)對(duì)該基因進(jìn)行特性性擴(kuò)增的條帶（圖2），以及三號(hào)染色體不同位點(diǎn)基因的頻率差異分析圖譜（圖3）。教師提出問(wèn)題：

（1） 黑猩猩和倭黑猩猩的根本區(qū)別在于基因庫(kù)和基因頻率的差異，基因庫(kù)和基因頻率的定義是什么，科學(xué)家是如何計(jì)算基因頻率的？（基因庫(kù)指一個(gè)種群中全部個(gè)體所含有的全部基因；基因頻率指在一個(gè)種群基因庫(kù)中，某個(gè)基因占全部等位基因的比率）

（2） 科學(xué)家發(fā)現(xiàn)在北岸的大猩猩會(huì)與黑猩猩爭(zhēng)奪食物，結(jié)合圖2，你認(rèn)為這會(huì)如何改變社會(huì)紐帶基因在黑猩猩種群中的頻率？（淘汰具有社會(huì)紐帶基因的個(gè)體，降低該基因的頻率）

（3） 科學(xué)家通過(guò)對(duì)圖3的分析，得出結(jié)論：兩種猩猩之所以屬于不同物種，本質(zhì)上是因?yàn)榉N群基因庫(kù)存在顯著性的差異，由此可見(jiàn)進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是什么？（種群基因頻率的改變）

教學(xué)反思：為了讓學(xué)生能夠體會(huì)“種群基因頻率在物種進(jìn)化中的作用”，筆者簡(jiǎn)化地呈現(xiàn)了科學(xué)家的研究成果。學(xué)生分析相關(guān)證據(jù)，通過(guò)邏輯推理獲得基于實(shí)證的生物知識(shí)。教師引導(dǎo)學(xué)生自主探索，培養(yǎng)學(xué)生最基本的識(shí)圖和科學(xué)分析能力。

為了概念化進(jìn)化的發(fā)生途經(jīng)，學(xué)生需要了解基因庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化以及自然選擇對(duì)于基因頻率的作用。Kay Pruer等科學(xué)家對(duì)于倭黑猩猩進(jìn)化的研究也同樣遵循這一基本思路。通過(guò)在倭黑猩猩基因庫(kù)中記錄到的實(shí)驗(yàn)證據(jù)和教師的問(wèn)題引導(dǎo)，學(xué)生可以自主地探索自然選擇發(fā)生的分子機(jī)制。其實(shí)，研讀學(xué)術(shù)文獻(xiàn)既是進(jìn)行科學(xué)研究的前提，又能培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)的思維和創(chuàng)新的意識(shí)。雖然由于語(yǔ)言和知識(shí)基礎(chǔ)的限制，在實(shí)際教學(xué)中忠實(shí)地呈現(xiàn)文獻(xiàn)原文或許并不合適。但是，如果教師能夠結(jié)合課標(biāo)要求，創(chuàng)新文獻(xiàn)呈現(xiàn)的方式，那么大膽地引入世界級(jí)的研究也同樣可以建構(gòu)學(xué)生的知識(shí)體系。

參考文獻(xiàn)：

[1] Prufer K， Munch K， Hellmann I， et al. The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes [J]. Nature， 2012， 486（7404）： 527-531.

[2] Narat V， Pennec F， Krief S， et al. Conservation communautaire et changement de statuts du bonobo dans le Territoire de Bolobo [J]. Revue dethnoécologie， 2015， 7（1）： 1-15.endprint