植物分布對氣候變化的響應(yīng)

曹策++蔣昕

摘要：指出了工業(yè)革命以來，全球的氣候條件發(fā)生了重要變化，并且預(yù)計氣候的變化速率還將繼續(xù)增大。變化的氣候環(huán)境對植物的生長、發(fā)育和繁殖產(chǎn)生了重大影響，植物是生態(tài)系統(tǒng)的第一營養(yǎng)級，進(jìn)而引起生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)性改變。而生態(tài)系統(tǒng)的變化不但會導(dǎo)致生物多樣性喪失，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的變化還將對人類的生存和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展帶來影響。所以，了解全球氣候變化下植物的響應(yīng)有重要意義。從氣候變化對物種分布范圍、群落的物種組成和結(jié)構(gòu)和植被分布三個方面，對植物分布響應(yīng)氣候變化進(jìn)行了綜述，對該領(lǐng)域過去的研究結(jié)果進(jìn)行了總結(jié)，并對未來的研究方向、研究重點和研究內(nèi)容進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：氣候變化；植物分布；物種分布范圍變化；植物群落變化；植被分布變化

中圖分類號：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：16749944（2017）16011103

1引言

自工業(yè)革命以后，全球氣候發(fā)生了巨大變化。1850～2012年間，全球平均溫度升高了0.78℃；過去3個10年的地表均溫已達(dá)到1850年以來的新高；溫度的升高的時空分布并不均衡，時間上冬天的氣溫上升幅度更大，空間上北半球高緯度地區(qū)是全球變暖的敏感區(qū)域。同樣，全球的降水格局也正在發(fā)生改變，高低緯度的降水有所增加，而中緯度地區(qū)降水減少，全球降水表現(xiàn)出“干者越干，濕者越濕”的趨勢；即使降水總量不變或稍有增加的地區(qū)，極端氣候事件的增加也加劇了干旱的發(fā)生。而根據(jù)模型模擬，在21世紀(jì)全球氣溫還將繼續(xù)升高，降水格局持續(xù)發(fā)生改變，生態(tài)系統(tǒng)干旱風(fēng)險增加[1，2]。

氣候變化通過對基礎(chǔ)生態(tài)系統(tǒng)過程造成重要改變，如溫度的提高直接影響植物的代謝速率，如光合作用、呼吸作用，引起植物的生長、發(fā)育和繁殖的重大變化[3，4]降水改變直接改變了植物水分的可利用性[5～7]，影響植物蒸騰，改變植物對碳的固定等[8]，引起了植物的再分布，如物種隨著氣候條件的改變分布區(qū)發(fā)生遷移；群落的物種組成和結(jié)構(gòu)正在發(fā)生改變；植被的類型和覆被也在逐漸變化[9～11]。這些改變對生態(tài)系統(tǒng)造成了廣泛而深刻的影響，并直接影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)功能，影響地區(qū)和全球范圍的生物多樣性變化[12]，并將對氣候變化進(jìn)行反饋。

2物種分布范圍對氣候變化的響應(yīng)

物種分布范圍變遷的假說認(rèn)為，物種適應(yīng)于當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件，隨著氣候（主要是溫度的持續(xù)上升）的持續(xù)變化，促使物種的分布范圍跟隨等溫線向極地或向高海拔地區(qū)發(fā)生移動，以維持適宜的生長、發(fā)育和繁殖物理環(huán)境條件。最開始對物種分布范圍受氣候變化影響的研究多集中在動物，如陸地動物兩棲類、鳥類和哺乳類等，以及海洋魚類、浮游動植物和微生物等。比起植物，似乎動物，尤其是兩棲類，對氣候的變化更加敏感[9～11]。但近來，也陸續(xù)有許多植物物種分布受氣候變化影響的研究發(fā)表，如Lutz在2010年對美國加利福尼亞州中部約塞米蒂國家公園內(nèi)松科、柏科和山毛櫸科等共17物種的分布隨著年實際蒸散量（AET）和水分虧缺等氣候條件的變化進(jìn)行了研究[13]；Barber對加拿大阿爾伯塔省419種珍稀維管束植物的分布對氣候變化的響應(yīng)做了估計[14]。陳淑娟和溫仲明在2011年對延河流域地帶性物種的研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度上升分布范圍北遷是主要趨勢，對由于地理環(huán)境制約而不能北遷的物種，其生態(tài)位在溫度和降水梯度上發(fā)生漂移[15]；張雷等在2011年通過組合模型對氣候變化下馬尾松潛在分布進(jìn)行了預(yù)估，發(fā)現(xiàn)未來馬尾松潛在分布區(qū)都將北移，只是不同氣候模式下遷移距離和分布區(qū)范圍有一定差異[16]；也有文章針對瀕危植物如紅豆杉、華南五針?biāo)墒軞夂蜃兓挠绊懀肭种参镒锨o澤蘭潛在分布也將發(fā)生改變[17～19]。

Parmesan認(rèn)為氣候變化增加了極地和高山物種滅絕的風(fēng)險，因為這些地區(qū)的物種已經(jīng)退無可退，沒有合適的可供遷移的適宜環(huán)境[10]。Walther也認(rèn)為，由于人類活動造成生境的破碎化，現(xiàn)在的陸地景觀擋住了物種遷移的前路，增加了物種滅絕風(fēng)險和生物多樣性的喪失[9]。那么，氣候條件變化后是否只能在遷移和滅絕之間做出選擇，Parmesan研究認(rèn)為，在所有生物中，有19%的物種的分布并不隨氣候變化遷移，其中也包括喬木、灌木，以及地衣[10]。總的來說，對于分布范圍不隨氣候變化遷移的物種，其機(jī)制更加復(fù)雜，生理、形態(tài)、種群遺傳結(jié)構(gòu)和生活史的變化，以及營養(yǎng)級內(nèi)和營養(yǎng)級間的生態(tài)關(guān)系，空間的異質(zhì)性等都能降低物種分布對氣候變化的敏感性[7，9，10，13]。

現(xiàn)在對植物物種分布范圍響應(yīng)氣候變化的研究多基于兩條途徑：一是重建植物物種分布區(qū)與歷史氣候的關(guān)系[20]；二是根據(jù)植物物種現(xiàn)今分布區(qū)的物理條件與氣候模型預(yù)估的未來氣候狀況進(jìn)行比對[21]。只有少部分研究是基于過去的野外觀測和模型趨勢模擬[22]。由于植物物種分布范圍響應(yīng)氣候變化是一個長時間尺度的過程，所以有必要繼續(xù)進(jìn)行長時間尺度的野外觀測；而由于其復(fù)雜性，有必要更加深入的對生理、形態(tài)、種群遺傳結(jié)構(gòu)和生活史的變化，以及營養(yǎng)級內(nèi)和營養(yǎng)級間的生態(tài)關(guān)系，空間的異質(zhì)性等的研究。

3氣候變化對群落的影響

植物群落具有相對穩(wěn)定的物種組成和和結(jié)構(gòu)，具有一定的群落外貌，群落的分布與環(huán)境條件相適應(yīng)。但氣候變化正在對植物群落產(chǎn)生根本性影響[23，24]。Gu， Lianhong 對美國中部地區(qū)的溫帶落葉林進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)降水格局的改變影響了植物受水分脅迫的頻率、嚴(yán)重程度和持續(xù)時間，不同物種的敏感性并不一致。群落物種對氣候變化響應(yīng)的非均衡性，將使組成植物群落的物種發(fā)生趨勢性改變，群落物種之間原有的相互作用關(guān)系瓦解[6]；而Di Pierro 對阿爾卑斯山脈東南部挪威云杉種群的研究發(fā)現(xiàn)，種群基因正在發(fā)生適應(yīng)性改變，遺傳結(jié)構(gòu)正在改變[25]；Zhang，Jian（2016）研究認(rèn)為氣候條件和歷史因素共同影響了全球森林生態(tài)系統(tǒng)的冠層高度[26]；F. STUART CHAPIN對苔原植物的研究發(fā)現(xiàn)，相同生活型的物種對資源變化的響應(yīng)具有相似性，但對溫度等氣候條件改變的響應(yīng)并不相同，所以氣候變化正在改變組成群落物種的生活型和垂直結(jié)構(gòu)，而群落內(nèi)的個體的生理、形態(tài)等也在發(fā)生趨勢性改變[27]；張彬等對極端降水事件和極端干旱事件對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)氣候變化對植物生長發(fā)育和生理特性、群落結(jié)構(gòu)都造成了影響[28]，而Sheridan， Jennifer A. & Bickford， David對以前的研究進(jìn)行了綜述，分析認(rèn)為個體小化是一種廣泛的生物應(yīng)對氣候變化的生態(tài)響應(yīng)方式[29]。可見，所有的改變將深刻影響生態(tài)水文學(xué)過程、生物地球化學(xué)循環(huán)、生物多樣性變化和林木資源等一系列與環(huán)境和人類福祉密切相關(guān)的生態(tài)學(xué)過程。endprint

4氣候變化下植被分布的改變

植被覆蓋變化是生物圈與其他圈層和地球系統(tǒng)相互作用中最重要的部分。植被覆蓋變化所相關(guān)聯(lián)的碳的固定、地表反射率的變化、水循環(huán)的改變等響應(yīng)氣候的變化，同時對氣候變化積極反饋。所以研究氣候變化下植被覆被的變化有重要意義[30～33]。Littell對美國華盛頓州的森林生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)由氣候條件變化誘導(dǎo)的干擾體系的變化對植被有重要影響[22]；同樣，Allen認(rèn)為干旱和升溫誘導(dǎo)的樹木死亡率的上升將對全球森林造成重大影響[5]。同時，植被的變化是一個大空間尺度和長時間尺度的過程，模型模擬是研究植被變化的主要手段。現(xiàn)今模擬植被分布變化的生態(tài)模型主要有四類，平衡生物地理模型（equilibrium biogeographical models）、結(jié)構(gòu)模型（frame-based models）、全球動態(tài)植被模型（dynamic global vegetation models，DGVMs）[21]和適應(yīng)性全球動態(tài)植被模型（aDGVMs）[34]。平衡生物地理模型是最基礎(chǔ)和最早的模型，能夠模擬氣候條件變化后植被的替代；結(jié)構(gòu)模型能夠模擬植被的趨勢性變化以及對氣候條件和干擾響應(yīng)速率，但缺點是植被類型的分辨率不高，演替過程的生物地球化學(xué)循環(huán)過程沒有顯式表達(dá)；而全球動態(tài)植被模型把干擾、植物功能型和N的可利用性都包括在內(nèi)；適應(yīng)性全球動態(tài)植被模型在全球動態(tài)植被模型的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步考慮了如物候、C分配等植被對氣候變化的適應(yīng)性過程，模擬更加詳細(xì)。

5結(jié)論

氣候變化已經(jīng)對物種分布范圍、群落的物種組成和結(jié)構(gòu)和植被分布產(chǎn)生了根本性的影響，并且預(yù)計這些變化還將加劇。為了更好地理解氣候變化會對生態(tài)系統(tǒng)造成怎樣的影響，更好地管理生態(tài)系統(tǒng)，要更加深入地研究植物分布對氣候變化的響應(yīng)。經(jīng)過分析，未來對這個問題理解需要加深以下方面的研究：①持續(xù)的野外觀察，獲得長時間的氣候和生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)。尤其是對高山、極地等氣候變化敏感區(qū)，以及森林-草地等生態(tài)交錯區(qū)的觀察研究[35～37]；②加深對種群遺傳和結(jié)構(gòu)對氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)研究，以及對個體生理、形態(tài)等進(jìn)行深入了解；③對氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物之間、植物與動物之間以及植物與微生物之間相互作用關(guān)系的研究；④繼續(xù)模型的開發(fā)，使模型模擬更加精確，分辨率更高。

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2017年8月綠色科技第16期

Response of Plant Distribution to Climate Change

Cao Ce1， Jiang Xin2

（1. South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou， Guangdong 510650， China；

2.Department of Air Force of the Chinese Peoples Liberation Army， Jinzhou，Liaoning 121000，China）

Abstract： Since the industrial revolution， global climatic conditions have changed significantly and the rate of climate change is expected to continue to increase. The changing climate environment has a great influence on the growth， development and reproduction of plants. The plant is the first trophic level of the ecosystem， which leads to the basic change of the ecosystem. The change of ecosystem will not only lead to the loss of biodiversity， but also change the function of ecosystem service， which will affect human survival and economic development. Therefore， it is important to understand the response of plants under global climate change. In this paper， the impacts of climate change on vegetation were summarized from three aspects： species composition， species distribution and vegetation structure and distribution. Past researches in this field were summarized and future research prospects were made in this paper.

Key words： climate change； plant distribution； species distribution range； plant community change； vegetation distribution changeendprint