賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)小斑啄木鳥育雛行為的初步觀察

孟和達來 曹立春 烏力吉 宋景良 鮑清泉 李小偉 孟 和 李桂林 巴特爾 鮑偉東

(1.內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)管理局，大板，025150；2.內(nèi)蒙古赤峰市巴林右旗巴彥爾燈治沙林場，大板，025150；3.北京林業(yè)大學生物科學與技術(shù)學院，北京，100083)

賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)小斑啄木鳥育雛行為的初步觀察

孟和達來1曹立春1烏力吉1宋景良1鮑清泉1李小偉2孟 和1李桂林1巴特爾1鮑偉東3*

(1.內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)管理局，大板，025150；2.內(nèi)蒙古赤峰市巴林右旗巴彥爾燈治沙林場，大板，025150；3.北京林業(yè)大學生物科學與技術(shù)學院，北京，100083)

稿件運行過程

小斑啄木鳥； 育雛； 行為； 觀察

小斑啄木鳥(Picoidesminor)為形目(Piciformes)體型較小的種類(體長約17 cm)，多在森林中上層活動和棲息，喜落葉林、混交林、亞高山樺木林及果園，繁殖期5～6月，筑巢于樹洞中[1-2]。孵卵由雙親擔任，孵化期為11～12 d，雌雄成鳥共同育雛，育雛期為21 d，屬晚成鳥[3]。小斑啄木鳥為森林益鳥，取食鱗翅目昆蟲及其幼蟲、膜翅目等多種昆蟲，以天牛等木材害蟲為多，毛蟲、蚜蟲和蠅類也較多[4]。啄木鳥的食性與環(huán)境條件相關(guān)，隨季節(jié)的變化而變化[5]。啄木鳥對于蛀干害蟲等具有重要的控制作用，其控制效果持久，對森林病蟲害的防治具有一定作用[6-7]。小斑啄木鳥已被列入國家林業(yè)局發(fā)布的《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》。但是與其他啄木鳥相比[8-14]，對我國小斑啄木鳥的基礎(chǔ)性生態(tài)研究相對較少，僅有對東北地區(qū)4巢幼鳥的生長發(fā)育開展了野外觀察[4]，在繁殖學和行為生態(tài)等方面尚缺乏系統(tǒng)研究[15]。對北歐小斑啄木鳥的繁殖生物學研究發(fā)現(xiàn)，雌鳥在育雛后期有棄巢現(xiàn)象，同時存在多配偶及合作繁殖情況[16-17]，可能與適宜營造巢穴的枯樹資源較少和種群性比例失衡有關(guān)。2014年夏季，我們在內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)開展野生動物多樣性監(jiān)測調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)2巢小斑啄木鳥并已經(jīng)開始育雛，巢穴筑在枯樹上，不能直接攀爬觀察，以防壓斷，枯樹高10 m左右，不能架梯子，考慮會影響小斑啄木鳥的育雛，所以沒能對小斑啄木鳥巢內(nèi)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)做全面統(tǒng)計，于是便采用直接觀測法對其育雛行為進行了初步觀測，以期為后序研究積累經(jīng)驗，并對其保護與利用提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)位于內(nèi)蒙古高原草原向東北大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)域(E 118°18′～118°55′，N 43°59′～44°27′)，屬大興安嶺南部山地的典型地段，總面積100 446 hm2，90%以上是各類森林和草原，森林覆蓋率為55.2%。保護區(qū)物種豐富，已查明的植物種類有維管束植物792種，苔蘚植物221種，真菌295種。已發(fā)現(xiàn)的鳥類247種，野生哺乳動物38種；已查明的昆蟲有11目93科591種[18-19]。

1.2 棲息地特點

本次觀測的2個小斑啄木鳥巢穴，分別位于保護區(qū)的正溝林區(qū)和西溝林區(qū)。

正溝林區(qū)植被茂盛，小斑啄木鳥巢穴位于溝谷河流旁，附近一帶為典型的谷溝雜木林，生有榆樹(Ulmuspumila)、白樺(Betulaplatyphylla)、稠李(Padusavium)、青楊(Populuscathayana)，小斑啄木鳥的巢穴位于一棵枯楊樹上，枯樹位于河流西側(cè)，距河6 m，樹高9.5 m，直立，枯樹胸徑為101 cm，巢穴位于樹的頂端部分，距樹頂0.5 m，巢口向北，背陽，直徑5 cm，呈圓形。

西溝林區(qū)的小斑啄木鳥巢穴附近生境類型也屬溝谷雜木林，巢穴位于河流西側(cè)的枯楊樹上，距河0.5 m，枯樹梢向東傾斜，樹高10 m，胸徑110 cm，巢穴同樣位于樹的頂端部分，距樹頂0.9 m，巢口向西北，背陽，直徑5 cm，呈圓形。

1.3 觀測方法

觀測人員分成2組分別對2個巢穴進行同期觀測。正溝林區(qū)的小斑啄木鳥巢穴東側(cè)9 m處，生有白樺樹和稠李，觀測人員隱蔽在稠李樹下利用高倍單筒望遠鏡(Swarovski ATS65HD)對小斑啄木鳥進行觀測、記錄，并用照相機拍攝影像資料和照片。西溝林區(qū)的小斑啄木鳥巢穴東側(cè)8 m處生有五角楓(Acermono)，觀測人員隱蔽在五角楓樹下和灌木叢中對小斑啄木鳥進行觀測[20]。觀測人員清晨驅(qū)車去林區(qū)，每天8：00～17：00對啄木鳥采用連續(xù)觀察法與所有事件記錄法進行觀測，實時記錄雌雄成鳥的各種行為頻次及其發(fā)生與持續(xù)時間、離巢和歸巢時間、育雛方式與次數(shù)、育雛食物種類、警戒行為等。利用手機秒表功能計時雌雄成鳥歸巢和離巢間的持續(xù)時間，利用SPSS軟件t-檢驗分析雌雄成鳥在清理巢穴次數(shù)上的差異。在觀察期間內(nèi)6月18～23日因雨天路滑原因，未能進行觀測，保護區(qū)內(nèi)道路屬自然土路，雨后泥濘車輛不便行走。

2 研究結(jié)果

2.1 喂食頻率

小斑啄木鳥巢穴是保護區(qū)開展野生動物多樣性監(jiān)測調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，當時已經(jīng)開始育雛，隨后便對其進行觀測，8 d后幼鳥出巢，按出巢日期推算，發(fā)現(xiàn)時雛鳥11日齡。可以明顯看出小斑啄木鳥的育雛高峰時間主要集中在9：00～13：00，13：00～17：00育雛次數(shù)則明顯低(圖1)。隨著幼雛臨近出巢，育雛次數(shù)在增加(圖2，圖3)。

圖1 小斑啄木鳥不同時間段平均喂食次數(shù)Fig.1 Hourly feeding frequency of the lesser spotted woodpecker

注：“0”代表無分析數(shù)據(jù)圖2 小斑啄木鳥每日喂食次數(shù)Fig.2 Daily feeding frequency of the lesser spotted woodpecker

注：每個柱形下面數(shù)字為雄鳥育雛次數(shù)，上面數(shù)字為雌鳥育雛次數(shù)，“0”代表無分析數(shù)據(jù)圖3 雌雄親鳥每日育雛次數(shù)對比Fig.3 Comparison of daily feeding frequency between the two sexes parent

2.2 清理巢穴行為

在幼雛生長發(fā)育過程中，會有大量排泄物排出。為保證巢穴的空間、衛(wèi)生和雛鳥安全，小斑啄木鳥在育雛階段會不時地進巢清理糞便。在喂食結(jié)束后，成鳥會向巢內(nèi)觀看，然后再進巢清理糞便，進巢持續(xù)(35±10)s，成鳥便銜著糞便囊袋從巢內(nèi)飛走。可以看出隨著幼雛日齡的增長，成鳥清理巢穴的次數(shù)也在增加(圖4)。通過SPSS軟件t-檢驗分析結(jié)果顯示，雙親在清理巢穴次數(shù)上，正溝t=0.128，P=0.901；西溝t=1.390，P=0.195，P值均大于0.1，表明雌雄成鳥在清理巢穴次數(shù)上不存在明顯差異。

注：每個柱形下面數(shù)字為雄鳥清理巢穴次數(shù)，上面數(shù)字為雌鳥清理巢穴次數(shù)，“0”代表無分析數(shù)據(jù)圖4 小斑啄木鳥清理巢穴次數(shù)Fig.4 Comparison of nest cleaning frequency between the two sexes parent

2.3 食物種類

通過利用單筒望遠鏡觀測發(fā)現(xiàn)，小斑啄木鳥飼喂幼鳥的食物主要有毛蟲、蜓、蠅類，偶有少量甲蟲、蝶類、蝗蟲。在觀測階段，主要取食毛蟲，后期漸有蜓和蠅類，少有較硬的甲蟲類食物。調(diào)查發(fā)現(xiàn)巢穴附近食物資源充足，觀察到成鳥多在巢穴附近一帶取食，這減少飛行距離，提高了育雛次數(shù)，保證了幼雛在成長階段有充足的食物供應。

2.4 護巢行為

小斑啄木鳥在育雛階段具有較強的護巢行為，當觀察者進入其巢穴附近時，親鳥會發(fā)出連續(xù)的尖叫聲，并向觀察者靠近，在距觀察者最近樹上飛落后不停地尖叫并來回跳躍，表現(xiàn)出明顯的驅(qū)趕行為。當觀察者隱蔽在灌叢中或離去時，親鳥才停止驅(qū)趕行為，這種護巢行為雙親均具備。另外，雌雄成鳥不時地進巢清理巢穴內(nèi)白色糞便也是一種護巢呵雛行為。

3 討論

在觀察期間，雌雄成鳥交替育雛，很少進巢，多數(shù)情況下成鳥站立巢口，把頭伸進巢內(nèi)喂食，與東北地區(qū)的觀察一致[15]。在觀測初期，成鳥育雛結(jié)束后，有時會停留在巢口休息，到觀測后期，成鳥則很少停留，可能是幼雛成長對食物需求大的原因[21]。隨著幼雛個體的生長，每天的喂食次數(shù)增加(圖1，圖2)，而且，成鳥的喂食動作也在減少。在觀測初期，成鳥每次銜回來的食物要4～8次才能徹底喂完，有時用喙調(diào)整后喂雛，但到觀測后期，每次銜回來的食物1～3次就能喂完。這是因為，在觀測初期，由于幼鳥個體小，成鳥取食回來后攀附在巢口，需要把銜回來的蟲體用喙調(diào)整后分多次喂給幼雛。到觀測后期，成鳥則很少調(diào)整食物，即便是分多次飼喂，幼雛也很迅速地吃進。

小斑啄木鳥對巢穴的選擇有一定特點，2個巢穴都位于河邊，調(diào)查發(fā)現(xiàn)河流附近一帶食物充足，保證了幼雛在成長階段有充足的食物供應。而且，河水急、聲音大，嘩嘩作響，在附近很難聽見幼鳥的叫聲，是躲避天敵的一種適應行為。小斑啄木鳥筑巢的枯樹，雖已枯死，但心材還沒腐朽，仍然堅固，而且樹形粗，這防止了大風或一些外來因素對巢穴的破壞，保證了巢穴安全。小斑啄木鳥的巢穴洞口較小，只能容下自身通過，這也是躲避天敵進巢捕食幼雛的一種行為方式[22]。小斑啄木鳥在保護區(qū)的繁殖季節(jié)為6月，天氣炎熱，巢口選擇向北，能避開太陽的高溫直射，使巢內(nèi)保持較適宜的溫度。

本次對小斑啄木鳥的觀察與鄧秋香等人1991年在吉林省左家自然保護區(qū)對小斑啄木鳥繁殖生態(tài)的研究相比，對小斑啄木鳥雌雄成鳥在育雛期間的分工、育雛、清理巢穴次數(shù)上有了更詳細的觀察對比[4](圖3，圖4)，并對其棲息地的生境類型做了調(diào)查，但對于繁殖行為的其他方面還需要進一步加強[16-17]。

小斑啄木鳥是一種食害蟲的森林益鳥，對森林病蟲害的控制起到十分重要的作用[4]。因此，通過本次對小斑啄木鳥幼雛行為的初步觀察，有助于對啄木鳥的保護與利用，以及加強對啄木鳥棲息地的研究和科學管理。

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Picoidesminor； Brood； Behavior； Observation

啄木鳥為森林益鳥，開展行為生態(tài)研究有助于提高物種保護成效。2014年6月中旬，以賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)內(nèi)繁殖的小斑啄木鳥為研究對象，采用連續(xù)觀察法與所有事件記錄法對兩巢小斑啄木鳥育雛行為進行實地觀察。結(jié)果表明，小斑啄木鳥的育雛與清理巢穴工作由雙親共同承擔，喂食高峰期集中在9：00～13：00，雙親平均喂食次數(shù)(13±6)次/h；喂食種類包括鱗翅目昆蟲及其幼蟲、膜翅目昆蟲、天牛等林木害蟲，以毛蟲、蚜蟲和蠅類較多。通過t-檢驗分析顯示，雙親在清理巢穴次數(shù)上不存在明顯差異(正溝巢穴t=0.128，P=0.901；西溝巢穴t=1.390，P=0.195)。此外，小斑啄木鳥在育雛期有護巢行為，對進入其巢穴附近的觀察者進行警告驅(qū)趕。本研究初步獲得了小斑啄木鳥育雛行為信息，為后續(xù)深入開展保護研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

Rearing Behavior of Lesser Spotted Woodpecker(Picoidesminor)in Saihanwula National Nature Reserve

Menghe Dalai1Cao Lichun1Wuliji1Song Jingliang1Bao Qingquan1Li Xiaowei2Meng He1Li Guilin1Bateer1Bao Weidong3*

(1.Inner Mongolia Saihanwula National Nature Reserve Administration，Daban，025150，China；2.Balinyouqi Bayanerdengzhisha Forest Unit，Chifeng，Inner Mongolia，Daban，025150，China；3.College of Biological Sciences and Technology，Beijing Forestry University，Beijing，100083，China)

Woodpeckers consume insect pests of forests and study of their behavior is needed for their effective conservation.We observed the brooding behavior of lesser spotted woodpecker(Picoidesminor)in two nests in mid-June 2014 at Saihanwula National Nature Reserve by continuous observation and all-events recording.The parent birds shared duty on brooding and nest maintenance，and feeding peaked at 09：00 ～ 13：00 hrs daily.The average number of feeding times was 13±6 per hour.Food items includes Lepidopteran insects and their larvae，Hymenoptera，Longicorn and other pest insects，of which caterpillara，aphids and flies accounted for a greater proportion than did others.There was no significant difference in time spent cleaning the nest between parent birds.P.minorshowed nest protecting behavior in trying to drive off observers who were close to their nests in the brooding period.This study laid a foundation for future research and effective protection of this beneficial forest bird in the nature reserve.

孟和達來，男，30歲，碩士研究生；主要從事生物資源學研究。E-mail：mengdalai2009@163.com

*通訊作者：鮑偉東，E-mail：wdbao@bjfu.edu.cn

2016-07-25

Q958.7

A

修回日期：2016-10-16

發(fā)表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-086-04