磷對鋁脅迫下油茶幼苗根冠比及根系形態的影響

艾佐佐+袁軍+黃麗媛+譚曉風

摘要：以普通油茶品種湘林XCL 15幼苗為試材，研究不同濃度的磷處理對鋁毒幼苗的根系形態指標的影響。結果表明：隨著磷濃度的增加，鋁毒油茶苗干質量、根冠比、根系總長度、表面積、體積、平均直徑、分枝數量和根尖個數呈現上升趨勢，表明經不同磷濃度處理的油茶苗通過調整根系形態來適應鋁毒環境；1.5 mmol/L磷處理的鋁毒油茶幼苗的0.0～0.5 mm根系總長、表面積、體積和根尖個數是單鋁毒處理的2.72、11.51、2.43、2.86倍。這說明磷處理后的鋁毒油茶幼苗根系總長度、表面積、直徑等受抑制程度降低，細根分化明顯加強，明顯緩解了鋁毒對油茶幼苗的危害。

關鍵詞：油茶；鋁毒；磷；根系指標；根冠比

中圖分類號： S794.401文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）12-0106-03

酸性土壤占全球可用耕地的50%[1-2]，而鋁毒和低磷嚴重限制酸性土壤中的作物生長[3-4]。根系是植物吸收水分和養分的重要器官，鋁毒通過影響植物地下部根系生長從而影響向地上部輸送養分和水分，根系形態變化和分泌的有機物不僅是苗木對環境逆境適應的受體，而且在很大程度上決定了對土壤營養的吸收能力，因此根系形態對植物緩解鋁毒具有重要意義[5-6]。研究發現，增加土壤中磷的濃度可以改善植物的耐鋁性，一定濃度的磷可以促進根系的生長和磷的高效吸收[7]。活性鋁與磷在根表面或質外體發生吸附和沉降，降低了磷進入根內以及向地上部的運輸。在小麥上發現，根尖中鋁和磷相互發生化學反應，根尖處磷的濃度與固定和緩解鋁毒呈正相關，同時根系長度、根系比表面積和根系平均直徑等根系形態指標會表現出相應的適應機制[8-9]。油茶是我國特有的重要木本食用油料樹種，與油橄欖、油棕、椰子并稱為世界四大木本食用油料作物，是目前國家重點研發的經濟樹種[10-11]，廣泛種植在我國南方酸性紅壤地區，同時面臨著低磷和高鋁雙重逆境的影響。然而，目前對油茶的研究主要集中在低磷和鋁毒的獨立影響，還未見磷緩解油茶鋁毒的報道。本研究以前期確定的鋁毒幼苗為材料，研究了不同磷濃度對其根系總長度、表面積、體積等的影響，可為磷緩解油茶鋁毒的生理機制及抗鋁毒生產提供理論依據[12]。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為普通油茶品種湘林XCL 15的2年生幼苗，苗高長勢一致。

1.2試驗處理

2015年9月，試驗在中南林業科技大學生科樓樓頂溫室進行。將幼苗根系用清水沖洗干凈，根系進行適當修剪后，用0.15%的福爾馬林溶液表面滅菌，再用蒸餾水清洗后，移植到塑料盆中，每盆裝3 kg石英砂，在溫室中進行培養。根據本實驗室黃麗媛博士的研究，油茶幼苗在4 mmol/L的鋁處理下，受到鋁的毒害。故本試驗設置鋁的濃度為4 mmol/L，磷濃度依次為0、0.5、1.0、1.5 mmol/L（簡記P0、P1、P2、P3），共4個處理，每個處理10盆，每盆3株。每2 d澆1次營養液，營養液采用Hoagland配方，Al3+用等量的AlCl3代替，P用KH2PO4的形式供應，用稀鹽酸或氫氧化鈣把全營養液pH值調整到5.5左右。

1.3根系形態指標測定

采樣時，將塑料盆的沙子倒出，輕輕抖掉表面沙子，用流動的小水流清洗植株，利用Epson Expression 1680掃描儀掃描根系圖像，之后用WinRhizo Pro（2013a）軟件分析根系長度、比表面積、體積、根尖數量、分枝數量等方面的形態指標。按根系直徑分為5個徑級，即0.0～0.5 mm（簡記G1）、>0.5～1.0 mm（簡記G2）、>1.0～1.5 mm（簡記G3）、>1.5～2.0 mm（簡記G4）、>2.0 mm（簡記G5），對根系長度、比表面積、體積、數量進行分級；用精度1%的電子天平測定地上部和地下部根系的干質量[13-14]。

根冠比=地下部根系干質量/地上部干質量。

1.4數據處理

數據利用Microsofit Office Excel 2013和SPSS 20.0軟件進行分析，用Duncans法進行差異性檢驗，顯著性水平α=0.05。

2結果與分析

2.1不同濃度磷對油茶鋁脅迫下生長發育的影響

根冠比是指同化產物分配到根系的比例。根冠比能反映植物地上、地下部生長發育情況。根冠比高，根系機能活性強，相反則根系機能活性弱。由表1可知，4 mmol/L鋁處理下，隨著施磷濃度的提高，地上部、地下部干質量逐漸增加，根冠比也逐漸升高。磷濃度為1.5 mmol/L時，地上部干質量是無磷鋁毒時的1.1倍，地下部干質量是無磷鋁毒的1.27倍，根冠比是無磷鋁毒時的1.14倍。1.5 mmol/L的磷處理較無磷處理下的幼苗地上部干質量和地下部干質量具有顯著差異；施磷1.0 mmol/L以上對鋁毒油茶幼苗根冠比具有明顯的提高作用。增施磷有利于油茶幼苗合理分配同化物，緩解鋁對幼苗的毒害，表明施高磷能明顯提高油茶幼苗的耐鋁性。

2.2不同濃度磷對鋁脅迫下油茶根系形態指標的影響

由表2可知，在鋁脅迫下，隨著磷濃度的增加，根系總長度、表面積、體積、平均直徑呈現增加的趨勢。與無磷鋁毒處理（Al+P0）相比，0.5 mmol/L磷處理（Al+P1）油茶幼苗根系總長度、表面積、體積和根系平均直徑差異不顯著。與無磷處理（Al+P0）相比，施加1.0 mmol/L（Al+P2）磷鋁毒苗木的根

2.40、1.53倍，差異顯著。說明磷一定程度上促使油茶幼苗根系分化出須根，優化根系形態構型，緩解鋁毒。表2不同濃度磷對鋁脅迫下油茶幼苗根系形態指標的影響

2.3不同濃度磷對油茶鋁脅迫下根系分枝和根尖數量的影響

由表3可知，施磷能提高鋁脅迫條件下油茶幼苗根系分枝和根尖數量。與無磷鋁毒處理（Al+P0）相比，施加0.5、1.0 mmol/L 磷（Al+P1、Al+P2）時油茶幼苗根系分枝數量和根尖個數差異不顯著。經1.5 mmol/L磷處理（Al+P3）的鋁毒苗木的根系分枝數量和根尖個數分別是無磷鋁毒（Al+P0）處理的3.00、2.85倍，差異顯著。表明施磷能促進鋁毒苗木根系進行分枝，分化出更多根尖，從而使根系充分利用土壤水分和養分。endprint

處理根系分枝數

（個）根尖數

（個）Al+P05 764±1.00b3 097±1.53bAl+P16 016±2.52b3 267±3.51bAl+P27 059±2.08b3 610±1.00bAl+P317 315±2.52a8 832±2.54a

2.4不同濃度磷對鋁脅迫下油茶幼苗不同徑級根系指標的影響

由表4可知，鋁毒脅迫下，不同磷水平處理的油茶苗根系長度和根尖數量從G1到G4依次降低。其中，隨著磷濃度的增加，幼苗的G1根系長度、表面積、體積和根尖個數呈現上升趨勢。1.5 mmol/L磷處理時，幼苗的G1根系長度、表面積、體積和根尖個數是無磷鋁毒處理幼苗的G1的2.72、11.52、2.43、2.86倍。添加0、0.5、1.0 mmol/L等3個磷水平下G1的根系長度、表面積、體積和根尖個數均小于 1.5 mmol/L 磷處理的鋁毒油茶苗。表明施磷能明顯緩解鋁毒對生物量和根系形態的危害，根系分生細根可能是磷拮抗鋁毒的一種作用機制。

3結論與討論

植物根系能敏銳的感知環境變化，通過改變根系形態和生理機制來適應環境變化[15-16]。本研究發現在鋁脅迫下，經磷處理的鋁脅迫幼苗根系指標均大于無磷鋁毒處理，隨著磷濃度的提高，根系地上部、地下部干質量及根冠比呈現上升趨勢。表明油茶幼苗在鋁脅迫下根系生長受到抑制，影響了根系營養物質的積累，而高磷（Al+P3）處理能明顯緩解鋁毒的危害。植物受鋁毒后，根系的總長度、平均直徑、表面積、體積明顯被抑制，隨著磷濃度的增加，以上根系指標逐步得到改善[17-19]。經磷處理的幼苗根系總長度、表面積、體積、平均直徑均高于無磷處理，表明經磷處理的植物根系通過增加細根，從而提高植物根系表面積，有利于植物更有效地積累營養物質、吸收水分和運輸礦質營養。施磷使鋁毒苗木根系分枝數量增加，提高根系密度，從而使根系更高效地吸收分水和養分。經磷處理的鋁脅迫苗木根系根尖個數的增加，有利于植物獲得更多的營養，促進根系長度的增加實現營養物質的積累和養分的運輸，表明高磷處理能明顯改良植物的耐鋁性[20-21]。

施磷的鋁毒油茶幼苗根系直徑范圍為0.0～0.5 mm時，根系長度和根尖個數占總量的一半以上。隨著磷濃度的增加，在G1直徑范圍內，根系總長度、表面積、體積和根尖個數呈上升趨勢。表明植物通過分化細根，增加根系總長度、根尖個數和根系表面積等根系指標，從而改變植物根系構型以適應不利環境。研究表明，在反映根系生長的各項指標中，根系表面積與植物生長具有密切的關系，其中細根的表面積大，能作為樹木對土壤環境條件的利用程度的衡量標準之一[22]。試驗結果表明，磷改良油茶幼苗的耐鋁性，與細根有很大的聯系，是油茶緩解鋁毒的一個重要生理機制。表4不同濃度磷對鋁脅迫下油茶幼苗不同徑級根系指標的影響

處理徑級根系長度（cm）根系表面積（cm2）根系體積（cm3）根尖數量（個）Al+P0G1281.21±0.87a4.14±0.43b0.14±0.01c3 043.00±2.08aG255.52±0.45b1.52±0.20c0.23±0.03b50.00±1.53bG319.77±0.68c3.96±0.26b0.25±0.01b6.00±1.00bcG49.41±0.37d1.94±0.11c0.27±0.04b1.00±0.58cG513.02±0.24c10.67±0.63a1.10±0.11a0.00±0.00dAl+P1G1311.58±0.89a6.30±0.75b0.22±0.03d3 273.00±1.53aG262.03±0.71b2.15±0.37c0.20±0.04e42.00±1.00bG318.11±0.49cd4.29±0.35c0.26±015.05b2.00±0.58bG48.35±0.49d3.77±0.53c0.23±0.03bcd0.00±0.58bG520.85±0.50c11.67±0.59a1.60±0.51ab1.00±0.00bAl+P2G1363.54±1.17a10.90±0.45b0.22±0.01c3 517.00±2.00aG288.16±0.60b5.62±0.57c0.36±0.02b84.00±2.52bG331.51±0.49c5.43±0.64cd0.36±0.02b8.00±1.00cG415.60±0.46d4.38±0.49d0.36±0.06b1.00±0.00cdG531.91±0.98c15.80±0.66a1.63±0.11a0.00±0.00dAl+P3G1764.93±2.94a47.69±1.77a0.34±0.03c8 708.00±4.00aG2146.99±1.45b34.52±1.26c0.62±0.01b98.00±6.03bG351.40±2.24c20.45±0.84d0.63±0.02b13.00±2.52cG419.67±1.49e11.52±0.94e0.47±0.02bc4.00±0.58dG537.79±1.57d45.27±1.05b5.63±0.28a3.00±0.58d注：同一列數據后不同小寫字母表示同一處理不同徑級間在0.05水平下差異顯著（P<0.05）。

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