淹水脅迫對不同紫花苜蓿品種產量和品質的影響

曹 剛，董 慧，車 釗，齊龍昌，王 騰，宋 賀，楊 烈＊，董召榮＊

（1.安徽農業大學農學院，安徽 合肥230036；2.安徽省司爾特肥業股份有限公司，安徽 寧國242300）

紫花苜蓿（Medicagosativa）生態適應性廣泛，品質好，營養豐富，素有“牧草之王”之稱［1-2］。近年來，我國南方地區畜牧業的快速發展，對優質豆科牧草的需求量日益增大［3］。而江淮及以南地區降水集中，易形成澇漬災害，輕則造成紫花苜蓿不能正常生長發育，重則減產和破壞牧草品質，不利于不耐濕的苜蓿品種在南方的推廣種植。淹水使得紫花苜蓿根系形成厭氧環境，降低了植株各項形態指標，抑制光合作用，限制了植株的正常代謝和生長［4-6］。塑造高質量的群體是獲取優質高產的重要前提，高產群體質量需要不斷優化群體結構，實現各項優質的生態生理指標［7-9］。前人對北方紫花苜蓿品種的耐旱性、耐鹽堿性、光合特性、品質性狀、產量、刈割和施肥等方面研究較多，對作物淹水脅迫下的群體特征和品質做了大量的研究，探討了不同淹水時間和程度對作物群體指標和品質的影響［10-16］。但是，上述研究多數針對苜蓿的各種特性或者以主要農作物和北方適宜品種為主，對苜蓿在南方多雨地區的群體質量和品質的方面的系統性研究較少，這在一定程度上缺乏對適宜淮河以南多漬環境下種植的紫花苜蓿新品種的研究。目前，關于適宜南方種植的紫花苜蓿品種耐濕性的研究較少，有關紫花苜蓿在受澇后的生長速率、株高、形態指標和根長等群體質量指標和品質的系統性的影響，研究甚少。本試驗以‘金皇后’（B1）、‘阿爾金剛’（B2）、‘維多利亞’（B3）、‘巨能551’（B4）和‘巨能耐濕’（B5）等5個紫花苜蓿品種為材料，研究淹水脅迫對苜蓿群體質量和品質的影響，旨在篩選出在淹水脅迫下具有較強抗性和恢復能力的苜蓿品種，為江淮地區乃至廣大南方地區耐濕性苜蓿品種的選用和推廣提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2013年10月至2014年7月在安徽農業大學（N 31°86′67″，E 117°25′26″）校內進行。土壤為黃褐土，pH值6.8，有機質含量12.36g·kg-1，全氮含量0.83g·kg-1，速效氮102.4mg·kg-1，速效磷8.6mg·kg-1，速效鉀94.6mg·kg-1。

供試材料為‘金皇后’（B1）、‘阿爾金剛’（B2）、‘維多利亞’（B3）、‘巨能551’（B4）和‘巨能耐濕’（B5）5個紫花苜蓿品種。

1.2 試驗設計

盆栽試驗，共設30個處理、3個重復、90個小區。試驗依據淹水天數（A）的不同共設6個處理：A1：0d（CK）；A2：1d；A3：2d；A4：3d；A5：4d；A6：5d；依據苜蓿品種（B）不同，設5個處理，即B1：‘金皇后’；B2：‘阿爾金剛’；B3：‘維多利亞’；B4：‘巨能551’；B5：‘巨能耐濕’。試驗用盆采用塑料營養缽，塑料盆直徑26cm，高25cm，于2013年10月14日播于塑料營養缽中，播種量為每盆1g，播種深度為0.5cm，施尿素45kg·hm-1。出苗后選取生長較一致的植株間苗，定苗至每盆30株。2014年5月30日始花期時按處理收割，記錄每種品種的產草量。收割后正常生長至6月15日進行淹水處理，淹水處理時苜蓿平均高度為26±2cm。淹水水面保持在土面以上4cm處，每次處理3次重復。

表1 試驗設計Table 1 The experiment designment

1.3 取樣與測定

1.3.1 生長速率、株高和形態指標 隨機于各處理中選定5株，在處理結束時分別測定葉片數、分枝數和節間數，于處理開始和結束時分別測定株高，計算生長速率。

1.3.2 根長及地下部干重 隨機選取生長一致的5株苜蓿，在處理結束時測定其主根長度，求平均值。105℃殺青30min，80℃烘干至恒重，冷卻至室溫后稱重。

1.3.3 SPAD值和光合速率及蒸騰速率 采用便攜式葉綠素計（CCM-200）測定葉片葉綠素相對值（SPAD值）。在處理結束時，隨機于各處理中選定3株苜蓿，選取倒4葉，于葉片的不同部位測定，取平均值；光合強度、蒸騰強度用光合測定系統測定活體葉片。

1.3.4 產草量和品質指標測定 各處理結束后，于6月25日刈割測產，留茬5cm，刈割后即稱鮮重，于105℃殺青30min，80℃烘干至恒重，冷卻至室溫后稱重，并測定品質。粗蛋白（CP）的測定采用杜馬斯定氮儀測定；洗滌性纖維（CF）的測定采用酸、堿洗滌法［17］。

1.4 數據分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2007軟件進行相關計算和作圖，用DPS 7.5軟件進行方差、顯著性檢驗（LSD法）和相關分析。

2 結果與分析

2.1 淹水脅迫下不同紫花苜蓿品種生長速率、株高和形態指標的變化

由表2可知，淹水脅迫對5個苜蓿品種株高的影響表現不一。其中，B1，B3和B5 3個品種隨淹水時間延長株高先增加后逐漸降低，在淹水1d時株高增加最大，較對照分別提高15.89%，14.64%和4.08%；B2和B4 2個品種隨著淹水時間延長株高持續降低，B2在處理1d時明顯降低；短期水淹脅迫對B1，B3和B5株高有促進作用，對B2和B4生長產生不利影響；長期淹水脅迫產生嚴重傷害，各品種之間差異顯著，在淹水5d時各品種株高較CK分別下降了13.46%，37.27%，30.64%，27.84% 和25.51%，下降程度表現為B2＞B3＞B4＞B5＞B1。

由表3可知，B1，B3和B4短期淹水有利于增加葉片數，隨時間延長逐漸降低，并低于CK，而B2和B5在短期淹水時即產生不利影響，B2在淹水5d時其平均綠葉數僅為5.5，較CK下降了67.65%，該條件下B1，B4和B5與B2和B3之間差異顯著。各品種的分枝數對淹水處理不敏感，淹水4d時才出現了一定的下降，淹水5d時B3下降相對最大，較CK降低了42.86%。短期淹水對苜蓿節間數的影響較小，各品種間無差異，隨淹水脅迫時間延長，節間數才明顯降低，淹水5d時，各品種之間差異達到極顯著水平。

表2 淹水脅迫對不同苜蓿品種株高的影響Table 2 Effects of waterlogging stress on height of different alfalfa varieties

表3 淹水脅迫對不同苜蓿品種形態指標的影響Table 3 Effects of waterlogging stress on ecological index of different alfalfa varieties

由圖1可知，各苜蓿品種的生長速率對淹水脅迫反應敏感，整體表現出先增大后減慢，短期淹水脅迫促進生長，1d處理后即出現峰值，各品種較CK分別提高了17.52%，55.83%，37.77%，13.39% 和23.08%。B1，B4和B5 3個品種在淹水脅迫下變化較緩慢，其中B1和B4在淹水3d后較CK出現降低，5d時分別較CK降低了35.77%和34.65%，而B5較CK僅降低15.38%。

圖1 淹水脅迫對不同苜蓿品種生長速率的影響Fig.1 Effects of waterlogging stress on growth rate of different alfalfa varieties

2.2 淹水脅迫下不同紫花苜蓿品種根長和地下部干重的變化

短期水淹脅迫對B1，B3，B4和B5的根系長度有促進作用，各品種在淹水1d時出現峰值，隨淹水時間延長逐漸降低，3d時均較CK減低，而B2在短期水淹脅迫時即受到不利影響，表現出持續下降（圖2），5個品種在淹水5d后較CK分別降低9.35%，25.45%，16.37%，23.32%和8.08%；由圖3可知，各苜蓿品種隨淹水脅迫時間延長地下部干重的變化趨勢相同，均在淹水1d時出現輕微增加，之后表現出持續下降，B1在整個淹水時期內地下部干重均較其他品種高，B2和B3下降幅度相對較大，B3幾乎呈直線下降，B4和B5較其他品種變化最為緩慢，處理5d時各品種較CK分別降低了20.64%，21.30%，45.87%，15.34%和17.42%。

2.3 淹水脅迫對不同紫花苜蓿品種相對葉綠素含量（SPAD值）和光合能力的影響

由圖4可知，苜蓿受到淹水脅迫后，葉片中的葉綠素相對含量整體呈下降趨勢。B5較各品種葉綠素相對含量下降幅度最小，淹水1d時較CK僅降低1.05%；B4在短期水淹脅迫時葉綠素相對含量出現增加，2d之后隨淹水時間增加迅速下降；B1，B2和B3在水淹脅迫下葉綠數含量迅速下降，較CK達到顯著性差異水平。淹水5d后各品種葉綠素相對含量表現為B5＞B1＞B4＞B2＞B3，較CK分別降低了60.73%，77.71%，68.71%，62.22% 和48.76%。

圖2 淹水脅迫對不同苜蓿品種根系長度的影響Fig.2 Effects of waterlogging stress on root length of different alfalfa varieties

圖3 淹水脅迫對不同苜蓿品種地下部分干重的影響Fig.3 Effects of waterlogging stress on root weight of different alfalfa varieties

圖4 淹水脅迫對不同苜蓿品種葉綠素相對含量的影響Fig.4 Effects of waterlogging stress on SPAD of different alfalfa varieties

由圖5，6可知，各品種凈光合速率和蒸騰速率隨淹水時間延長均表現出持續下降的趨勢，且蒸騰速率的下降幅度明顯高于光合速率。其中B1和B5的變化幅度相對較小，B4次之，B2和B3下降幅度相對較大；B1和B2對短期淹水脅迫不敏感，而B3和B4在短期淹水脅迫下凈光合速率和蒸騰速率迅速降低，淹水5d時凈光合速率及蒸騰速率順序為B5＞B1＞B4＞B2＞B3。

圖5 淹水脅迫對不同苜蓿品種凈光合速率的影響Fig.5 Effects of waterlogging stress on photosynthetic rate of different alfalfa varieties

2.4 淹水脅迫對不同紫花苜蓿品種產草量的影響

由表4可知，淹水脅迫后各苜蓿品種間的產量出現顯著性差異。短期淹水時B3，B4，B5的產量出現增加，淹水1d時分別較CK增加了20.21%，6.61%和7.88%，隨淹水時間延長產量逐漸下降。B1，B2在短期淹水脅迫時出現明顯下降，隨淹水時間延長而持續降低，淹水1d時B1（94.52g）即低于同處理下B4（95.00g）和B5（98.55g），但3者間差異不顯著。淹水處理2d時，B1，B4和B5之間以及B2和B3之間下降幅度接近。至淹水處理5d時，B5（79.38g）產量顯著高于其他各品種，各品種較CK降低 了 28.69%，57.40%，38.38%，19.86% 和13.11% ，此時，產量表現為B5＞B1＞B4＞B3＞B2。

圖6 淹水脅迫對不同苜蓿品種蒸騰速率的影響Fig.6 Effects of waterlogging stress on transpiration rate of different alfalfa varieties

表4 淹水脅迫對不同苜蓿品種干草產量的影響Table 4 Effects of waterlogging stress on hay yield of different alfalfa varieties/g·株-1

2.5 淹水脅迫對不同紫花苜蓿品種牧草品質的影響

2.5.1 淹水脅迫下不同紫花苜蓿品種的蛋白質含量變化 由表5可知，各苜蓿品種在短期脅迫時粗蛋白的含量呈增加趨勢，后期出現不同程度的下降。較CK處理下B4，B5和B1 3者的粗蛋白含量較高，分別達到19.28%，18.57%和18.36%。淹水3d時，3者粗蛋白含量達到最高值，分別為20.60%，20.72%和20.16%，同該處理下的其他2個苜蓿品種差異均達到極顯著水平。之后隨脅迫時間的延長，粗蛋白含量開始下降，B5和B4相對下降較慢，脅迫結束時粗蛋白含量分別為19.30%和18.96%。但B1下降幅度相對較大，脅迫結束時與二者差異達到極顯著。B2和B3粗蛋白相對較低，CK處理下分別為17.62%和17.23%，淹水2d時達到最高，之后持續下降，脅迫結束時，二者粗蛋白含量明顯低于其他苜蓿品種，且差異達到極顯著水平。

2.5.2 淹水脅迫處理對不同紫花苜蓿品種洗滌纖維含量的影響 各苜蓿品種洗滌性纖維的含量整體上呈下降的趨勢，但不同品種在處理間含量有輕微的浮動。其中B2，B3和B4在淹水3d時洗滌性纖維含量達到最低值。此條件下B4的中性洗滌纖維為5個品種中最低值，與該條件下的B5差異達到顯著水平，與B2和B3差異達到極顯著。且此條件下的酸性洗滌纖維含量也極顯著低于B2和B3。B1和B5洗滌性纖維含量最低值出現在淹水4d時，之后出現輕微浮動。脅迫結束時，B2和B3的中性洗滌纖維含量差異不顯著，但極顯著高于其他3個品種。

酸性洗滌纖維的比較中，B2含量最高，B3次之，且二者與其他供試品種差異均達到極顯著水平。

表5 淹水脅迫對不同苜蓿品種品質的影響Table 5 Effects of waterlogging stress on quality of different alfalfa varieties

3 討論

3.1 關于淹水脅迫對不同紫花苜蓿品種生長發育的影響

植物的形態特征變化是其對外部環境改變的直觀反應。紫花苜蓿于始花期淹水，生長速率、株高、葉片數、分枝數、節間數和根系形態及根重等指標在脅迫后均會引起一系列的變化。相關研究表明，淹水處理前期植株高度保持在較高水平，隨處理的延長，植株出現矮化趨勢，葉片生物量也發生一定程度的降低，其中莖稈矮化和分枝數降低最顯著的時期發生在苗期及開花期［18-20］。一般來說，處于逆境的作物生長速率會發生相應改變，生長速率是植物高產優質的重要指標［21-22］。本研究中，淹水處理下各苜蓿品種的生長速率、株高、葉片數等整體均呈下降趨勢，這與前人研究結果一致，‘巨能耐濕’和‘巨能551’的分枝數及‘巨能耐濕’的節間數、生長速率平穩下降，幅度最小。

根系長度和干重是根系健壯的體現，葉片數、節間數和分枝數是苜蓿產草量的重要保證，生長速率是植株對外界逆境反應的表現。各品種比較顯示，‘巨能耐濕’、‘金皇后’各指標下降幅度最小，對淹水脅迫的適應性最好，‘巨能551’次之，而‘阿爾金剛’和‘維多利亞’對淹水的反應最敏感。苜蓿在受到淹水后，根部會首先受到影響，隨著淹水時間的延長，土壤中的厭氧微生物活性加強，進而產生其他次生危害，導致苜蓿體內的代謝機制紊亂，有待進一步試驗。

3.2 關于淹水脅迫對不同紫花苜蓿品種光合能力的影響

淹水處理對苜蓿葉片SPAD值也有很大影響。高產高光效的群體應具有發展深廣茂盛的根系［5，23］。蒸騰作用是植物水分代謝和營養物質傳輸的重要途徑，受外界水分條件影響較明顯［4，24-25］。淹水脅迫造成植株地下部環境缺氧，造成根系生長發育受到抑制，不能為地上部正常供應物質，使得植株功能葉片生長受阻，并抑制葉綠素的形成，使得葉片SPAD值下降，光合能力降低，并隨著淹水時間的延長，光合能力下降幅度越來越大。

5個苜蓿品種在淹水脅迫后葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率等整體均呈下降趨勢，且蒸騰速率的下降幅度明顯高于光合速率。隨淹水時間增加，‘巨能耐濕’的葉綠素相對含量最高，下降幅度最小，凈光合速率和蒸騰速率均較其他品種強。受淹水脅迫時‘巨能耐濕’葉綠素含量較高，光合能力強，為機體提供更多的營養物質和能量，適當減小葉片數，同時增加根系，提高根系活力，增加逆境耐受能力。

3.3 關于淹水脅迫對不同紫花苜蓿品種牧草產草量和品質的影響

優質牧草不僅要求品質優良，還要求高的產草量［26］。淹水脅迫顯著降低了紫花苜蓿的產草量和品質。粗蛋白和洗滌性纖維的含量多少是其品質的重要衡量指標。苜蓿品質的好壞與否與外界水分供給有著重要關系［27-28］。相關研究表明，逆境脅迫下，牧草的營養物質含量變化規律是相似的——粗蛋白含量較高、牧草的酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和粗纖維的含量較低［29-31］。本研究中，在相同淹水條件下，‘巨能耐濕’的產草量始終顯著高于其他品種，短期淹水對其有促進作，隨淹水時間延長下降緩慢，這可能與其有廣袤發達的根系有關；淹水脅迫下各苜蓿品種粗蛋白含量呈先升后降的趨勢，洗滌性纖維含量呈現出下降趨勢，這與前人的研究成果一致。品種間比較結果顯示，粗蛋白含量下降幅度依次為‘巨能551’、‘巨能耐濕’、‘金皇后’‘阿爾金剛’和‘維多利亞’，前3者含量達到國家一級牧草標準［32］；洗滌性纖維變化雖不明顯，但‘金皇后’、‘巨能551’和‘巨能耐濕’3者的含量均極顯著低于‘阿爾金剛’和‘維多利亞’。說明淹水脅迫下，‘巨能耐濕’、‘金皇后’和‘巨能551’3個品種牧草的適口性最好，品質更優，經濟效益更大。

4 結論

淹水脅迫下，各紫花苜蓿品種生長發育均受到抑制，但‘巨能耐濕’的產草量降低顯著低于其他各品種，這得益于脅迫條件對‘巨能耐濕’生長速率影響小，地上部形態損傷程度小，根系穩定，有效的吸收和優先供應養分，葉綠素含量高、光合能力強，維持逆境下所需物質供應，同時在逆境條件下其品質較好。因此，可作為在我國江淮多雨地區推廣種植的苜蓿品種。