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新疆伊犁河不同生境大型底棲動物群落及其影響因素

2017-09-12 01:17:32帥賈娜爾阿汗張振興李昆孫東東楊海軍
水生生物學報 2017年5期
關鍵詞:物種研究

于 帥賈娜爾·阿汗張振興李 昆孫東東楊海軍

(1. 東北師范大學生命科學學院, 長春 130000; 2. 伊犁師范學院生物與地理科學學院, 伊寧 835000)

新疆伊犁河不同生境大型底棲動物群落及其影響因素

于 帥1賈娜爾·阿汗2張振興1李 昆1孫東東1楊海軍1

(1. 東北師范大學生命科學學院, 長春 130000; 2. 伊犁師范學院生物與地理科學學院, 伊寧 835000)

于2014和2015年7月對新疆伊犁河支流喀什河和鞏乃斯河共14個采樣點的大型底棲無脊椎動物進行了調查研究, 比較分析了自然、受損、壩下和保護區4種生境的大型底棲動物群落結構特征。共采集大型底棲動物14435頭, 屬10目39科81屬(種), 其中水生昆蟲、軟體動物、寡毛類分別占93.8%、2.5%和3.7%。對不同生境大型底棲動物群落結構特征進行了分析比較, 結果表明: 自然生境在物種數、優勢物種數、EPT物種數、密度和物種多樣性方面均高于其他3種生境, 而壩下生境均最低, 保護區生境底棲動物群落結構優于受損生境和壩下生境。冗余分析(RDA)結果共解釋了物種數據累計方差的54.1%, 流速、電導率、水溫和海拔是影響伊犁河底棲動物分布的主要因素(F=2.28—4.34, P<0.05)。

伊犁河; 底棲動物; 人為活動; 環境因子; 水電開發

河流是自然環境中重要的生態系統之一, 為人類提供各種各樣的生態系統服務[1]。但近年來由于人類活動加劇, 使河流受到嚴重破壞, 這種破壞勢必會對河流生物產生不利的影響。大型底棲動物作為河流生態系統的重要組成部分, 處于食物鏈的中間環節, 其類群組成決定了河流中的物質循環和能量流動方式, 且能很好地指示河流的環境狀況[2,3],對底棲動物群落結構的研究有助于了解河流生態系統的結構、功能與健康狀況[4]。

生境是影響底棲動物群落的重要環境因素, 目前針對生境與底棲動物群落間關系的研究大多集中在沿海地區[5—7]。新疆伊犁河是流經中國和哈薩克斯坦的一條國際河流, 對新疆伊犁地區的農業發展和電力供應起著重要作用[8]。近年來伊犁河第二大支流喀什河人為活動加劇, 河道采砂和梯級水電開發嚴重影響了河流的自然生境。然而, 目前對于伊犁河水生生物群落和多樣性的研究相對較少, 且主要集中在魚類方面[9,10]。韋麗麗等[11]于2013年對伊犁河周叢藻類進行了調查, 并基于此對伊犁河水質進行了生物學評價。王軍[12]于2012—2014年期間對伊犁河的底棲動物群落進行了簡單的調查, 但僅在本文研究區域布設3個樣點, 缺乏整體性的研究, 且以上研究均無人為活動對水生生物群落干擾的分析。本研究以大型底棲動物為研究對象, 分析了伊犁河4種生境下底棲動物群落結構特征的差異。以期為喀什河河流現狀的評估和管理提供科學數據支撐。

1 研究區域概況與研究方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于新疆伊犁哈薩克自治州伊犁河流域, 流域面積5.6×104km2。該流域位于歐亞大陸腹地新疆天山山地西部, 屬大陸性中溫帶干旱氣候,流域年平均氣溫10.4℃, 年均降水量417.6 mm[8]。伊犁河發源于哈薩克斯坦境內的汗騰格里峰北坡,流經中國與發源于中國境內的第二、三大支流喀什河和鞏乃斯河匯集, 最后注入巴爾喀什湖, 全長1236.5 km, 國內主源流長442 km。其中, 喀什河全長297 km, 海拔高程690—5000 m, 河床平均坡降6.8%, 多年平均徑流量38.7×108m3, 平均含沙量0.41 kg/m3;鞏乃斯河全長258 km, 海拔高程800—4000 m, 河床平均坡降0.7%, 多年平均徑流量15.9×108m3, 平均含沙量0.34 kg/m3[13,14]。伊犁河上共建有9座水電站, 其中有7座不同等級的大、中型梯級水電站分布于喀什河上(圖 1)。另外, 喀什河上游的河道采沙活動導致吉林臺一級水電站上游河段河流生境嚴重破壞。喀什河下游分布有國家級自然保護區小葉白蠟自然保護區, 占地面積91.03 km2, 是我國唯一的小葉白蠟天然林。

1.2 樣點設置與生境劃分

共設置14個采樣點, 于喀什河上游至下游設置9個采樣點, 依次命名為K01—K09。鞏乃斯河上游在海拔、河流比降等河流屬性上同喀什河較為相近, 且基本處于自然狀態, 故僅在上游(至那拉提段)選取5個樣點, 依次命名為G01—G05(圖 1)。喀什河各采樣點中, K01、K02、K03、K05主要受到河道采砂和水電開發的影響, 為受損生境; K04、K06分別位于吉林臺二級水電站和托海水電站出水口的正下方, 受到水電站的影響最為嚴重, 故單獨劃分為壩下生境; K07—K09位于小葉白蠟自然保護區內,受到人為干擾較小, 為保護區生境; 鞏乃斯河采樣點G01—G05位于基本無人為干擾的鞏乃斯河上游,為自然生境。

1.3 樣本采集、處理與功能攝食類群劃分

分別于2014和2015年7月對伊犁河14個樣點的大型底棲動物進行定量采集。采用0.09 m2的索伯網(Surber sampler)于每個調查斷面依據不同生境比例進行5次重復采樣。采集到的樣本分別裝入塑封袋標號, 帶回實驗室于白瓷盤中挑揀。將挑揀出的底棲動物裝入50 mL的標本瓶中, 加入75%的酒精溶液保存, 在解剖鏡和顯微鏡下分類鑒定、計數。底棲動物的鑒定主要依照Morse、Merritt and Cummins等[15—17], 鑒定水平基本達到屬級, 部分鑒定到科或種。功能攝食類群的劃分則參照Barbour和Merritt等的劃分方法[16,18,19]。將采集到的底棲動物劃分為5個主要功能攝食類群, 分別為收集者(Gather-collectors, GC)、捕食者(Predators, PR)、刮食者(Scrapers, SC)、撕食者(Shredders, SH)和濾食者(Filter-collectors, FC)。

1.4 環境指標測定

于各采樣位點測量水體的pH、水溫(WT)、流速(CV)、溶解氧(DO)、電導率(CON)和水深(WD)。水體pH (pH)、水溫(WT)用HANNA HI 8424便攜式防水型測定儀現場測定, 流速(CV)采用LS300-A便攜式流速儀在每個采樣點0.6倍水深處進行測定, 溶氧(DO)、電導率(CON)采用Hach SenION 156便攜式多參數測定儀測定, BOSCH GLM 80 professional激光測距儀測定河寬, 帶有刻度的木棍測定水深, 同時采用Garmin MAP 60 CSX型定位儀對各斷面進行標記, 獲得各樣點的經緯度及海拔數據。

1.5 數據處理

圖 1 樣點布設及水電站分布圖Fig. 1 Location of sampling sites and hydropower plants

對2次采樣數據做平均處理。底棲動物的密度、物種數、EPT物種數及多樣性指數差異性檢驗使用SPSS19.0進行單因素方差分析(ANOVA), 若差異顯著, 用Duncan法進行多重比較; 若方差不齊,選用非參數Kruskal-Wallis單因素ANOVA檢驗。采用Canoco 5.0分析底棲動物與環境因子間的關系,對物種數據進行去趨勢分析(DCA), 如果4個軸中的最大梯度長度大于4, 采用單峰模型典范對應分析(CCA); 如果小于3, 采用線性模型冗余分析(RDA); 介于3和4之間兩者方法均可。環境因子的篩選采用向前引入法(Forward selection), Monte carlo檢驗確定各環境因子對物種數據解釋的方差值的顯著性。文中采用的公式有: Shannon-Wiener指數[20]:改進的Shannon-Wiener指數[21]:Simpson指數[22]:式中, i為第i個物種, S為總物種數, Pi為第i個物種個體數占樣本總個體數N的比例。McNaughton優勢度指數[23]:其中, fi為第i種在各樣點中出現的頻率, ni為第i種的個數, 以Y>0.02確定優勢種[24,25]。

表 1 伊犁河不同生境大型底棲動物物種組成Tab. 1 The composition of macroinvertebrates at different habitats in Ili River

2 結果

2.1 伊犁河大型底棲動物物種組成及優勢種

物種組成 本次研究共采集到大型底棲動物14435頭, 隸屬于10目39科81(屬)種。其中水生昆蟲76種, 占總物種數的93.8%; 軟體動物2種, 寡毛類3種, 分別占總物種數的2.5%和3.7%。伊犁河流域大型底棲動物水生昆蟲主要由EPT物種(E. 蜉蝣目Ephemeroptera; P. 襀翅目Plecoptera; T. 毛翅目Trichoptera)和雙翅目組成。常見種有似動蜉(Cinygmina sp.)、四節蜉(Baetis sp1.)、同襀(Isoperla sp.)、短石蛾(Brachycentrus sp.)、截脈沼石蛾(Apatania sp.)、朝大蚊(Antocha spp.)和粗腹搖蚊(Pelopia sp.)等。

不同生境物種豐富度差異 平均物種數在4種生境類型中差異極顯著(P<0.01), 其中, 物種數最高的生境類型為自然生境, 其次是保護區, 壩下的物種數最低(圖 2)。各種生境類型的EPT物種數分析, 仍顯示出相同的規律, 即自然>保護區>受損>壩下。

遞階層次結構分為三個層次,分別為目標層、準則層和方案層。目標層只包含一個要素,一般是分析問題的預定目標或期望實現的結果;準則層包括了實現目標所涉及的中間環節,由若干層次組成,包括所需考慮的準則、子準則等;方案層表示為實現目標可供選擇的方案、措施[5]。

不同生境的優勢種組成 就整個流域而言,似動蜉(Cinygmina sp.)、假蜉(Iron sp.)、截脈沼石蛾(Apatania sp.)和粗腹搖蚊(Tanupus sp.)為優勢物種。一般認為, 優勢種種類越多且優勢度越小, 則群落結構越為復雜、穩定[26]。各生境類型優勢物種數從高到低依次為: 自然(9種)>保護區(6種)>受損(5種)>壩下(2種)。其中, 自然生境優勢種多為EPT物種, 而壩下生境的優勢種僅有顫蚓科的2種(表 2)。

2.2 不同生境大型底棲動物密度和生物量

圖 2 伊犁河不同生境大型底棲動物物種數及EPT物種數

對4種生境類型的底棲動物密度分析發現(圖 3): 自然生境底棲動物密度最高, 達到2004 ind./m2,保護區次之, 二者差異不顯著(P>0.05); 壩下生境底棲動物密度最低, 為164 ind./m2, 與受損生境差異不顯著(P>0.05), 且兩者均與自然生境和保護區生境差異顯著(P<0.05)。自然生境生物量顯著高于其他3種生境(P<0.01), 均值為7.13 g/m2, 其中G02樣點達到10.94 g/m2。受損生境、壩下生境和保護區生境平均生物量分別為3.17、0.78和2.53 g/m2, 三者之間差異不顯著(P>0.05)。

2.3 物種多樣性

采用Shannon-Wiener、改進的Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數對四種生境類型的底棲動物生物多樣性進行分析(圖 4)。3種多樣性指數表現出的規律一致, 即自然生境的生物多樣性最高,分別為2.05、8.36和0.79, 保護區樣點生物多樣性值次之, 壩下樣點生物多樣性最低, 為0.81、2.93和0.26。經one-way ANOVA檢驗, 3種指數除受損生境與保護區生境差異不顯著(P>0.05)外, 其他生境間均差異顯著(P<0.05)。

2.4 功能攝食類群

在采集到的大型底棲動物中, 捕食者26種、收集者24種、撕食者和刮食者各13種、濾食者6種,分別占總物種數的32.10%、29.63%、16.05%、16.05%和6.17%。其中, 壩下生境僅有收集者、捕食者和刮食者, 而濾食者與對干擾敏感的撕食者缺失, 其他3種生境類型功能攝食類群完整。就整個流域而言, 收集者占比最高, 達57.01%; 撕食者占比最低, 僅為2.30%。不同生境各功能攝食類群相對豐度組成有所不同(圖 5), 其中受損生境和自然生

表 2 各采樣點優勢種及優勢度Tab. 2 Dominant species and dominance (Y) of macroinvertebrates among sites

注: – 該生境類型采樣點內不為優勢種

圖 3 伊犁河不同生境大型底棲動物密度及生物量

圖 4 伊犁河不同生境大型底棲動物生物多樣性

Note: – non-dominant species in the habitat境最為接近。各功能攝食類群密度在4種生境中均為自然生境>保護區生境>受損生境>壩下生境(圖 6)。

2.5 底棲動物群落與環境因子的關系

圖 5 不同生境功能攝食類群變化

對伊犁河物種數據進行除趨勢對應分析(DCA) (圖 7), 排序軸最大梯度長度為2.342 (SD<3), 表明采用線性模型RDA更合適, 蒙特卡羅置換檢驗篩選出和底棲動物相關的環境因子有流速(CV)、電導率(CON)、水溫(WT)和海拔(ALT)。第一軸和第二軸的特征值分別為0.283(F=3.55, P=0.016)和0.153,共解釋了物種數據累計方差的43.6%, 所有軸的解釋度為54.1%, 達到極顯著水平(F=2.65, P=0.002),流速、水溫主要貢獻于第一軸, 相關系數為–0.87、0.66。海拔、電導率主要貢獻于第二軸, 相關系數分別為0.62、–0.52。環境因子的篩選采用向前引入法(Forward selection), Monte carlo置換檢驗表明,在伊犁河各采樣點中, 流速是影響底棲動物分布的主要環境因子(F=4.34, P=0.002), 其次是電導率、水溫和海拔(F=2.95, P=0.018; F=2.72, P=0.022; F=2.28, P=0.034), 其他環境因子與底棲動物的分布關系不顯著(P>0.05)。

3 討論

就伊犁河4種生境而言, 自然生境狀態下底棲動物物種豐富度、密度、生物多樣性均最高, 且優勢種也多為能夠指示良好生境的EPT物種。該生境采樣點(G01—G05)處于河流的上游河段, 海拔較高, 水質清潔, 底質異質性較高, 受到人為干擾較少,基本保持了河流的原始狀態。有研究者認為[27], 高海拔地區能夠支撐更高的生物多樣性, 原因是高海拔生境往往具有較高的植被覆蓋和外源物質輸入,能夠為底棲動物提供豐富的食物來源, 且較為多樣的棲境能夠支持不同生活類型的底棲動物。對于以枯枝落葉、粗顆粒有機物質為食的撕食者群落,也十分適宜。而王強等[28]則研究表明, 隨著海拔的升高(1350—1716 m), 水生昆蟲的Shannon-Wiener指數、Margalef指數和Pielou指數逐漸降低。也有研究表明底棲動物物種豐富度與海拔是一種可以用中域效應假說(Mid-domain effect)解釋的單峰模型關系[29]。

圖 6 不同生境底棲動物功能攝食類群密度變化Fig. 6 Density of Functional Feeding Groups of macroinvertebrates in different habitats

圖 7 冗余分析結果Fig. 7 Results of Redundancy analysis

保護區物種豐富度、密度和生物多樣性均高于受損生境和壩下生境, 這表明保護區生境較另外兩種生境更適合底棲動物的生存, 這一結果也突出了保護區對于河流恢復的積極作用。但從功能攝食類群結構上來看, 受損生境更接近自然生境。這可能因為受損生境和自然生境樣點處于上游河段,而保護區位于下游河段, 其功能攝食類群組成由河流連續統理論[30]解釋, 即隨著河流自上而下的縱向變化, 河流的功能攝食類群隨之發生變化, 上游河段各功能攝食類群均占有一定比例, 其中以撕食者和收集者占優, 而下游則收集者占有絕對優勢, 撕食者和刮食者則占比非常小。

受損生境和壩下生境物種組成相對簡單, 其原因是受水電開發和河道采砂的影響。河道采砂改變了河流的物理結構, 特別是底質, 使底棲動物筑巢、繁衍的棲息地遭受破壞, 同時河流的泥沙攜帶量等相關指標均發生變化, 對河流生物造成了嚴重的負面影響[31]。水電開發造成了河道生境的不穩定性, 流速、水溫等相關指標受到影響[32,33]。從本研究結果來看, 這種影響對于壩下河流生物來說甚至是毀滅性的。壩下生境濾食者消失, 可能是壩下生境不能提供給濾食者需要用于傳輸食物的充分水量, 導致濾食者食物匱乏[34]。

流速、海拔和水溫是影響伊犁河底棲動物分布的主要因素, 其中以流速為最主要影響因素。相關研究也表明流速是影響底棲動物群落形成的主要因素[35]。Beacger的研究結果顯示: 底棲動物群落物種豐度、EPT豐度和密度在流速為0.3—1.2 m/s時最大[36]。在本研究中, 自然生境的流速普遍高于其他三種生境, 平均流速0.59 m/s。壩下生境流速最小, 平均流速僅為0.24 m/s。目前, 很多研究都已證明海拔對底棲動物群落結構存在影響, 本研究認為伊犁河較高的海拔(1581—2259 m)能夠支持更為復雜的底棲動物群落結構。由于采樣時間的不同可能會導致水溫的測量值存在差異, 所以這點在實際分析中值得商榷。另外, 由于實驗條件的限制,沒有監測與河道采砂有關的透明度指標, 這將在進一步的工作中加以研究探討。

本研究主要分析了不同生境條件下的底棲動物群落變化, 4種生境條件下的底棲動物群落結構和分布差異較為明顯, 這也表明底棲動物群落結構能夠很好地指示環境變化對河流生態系統的影響。研究結果也初步表明, 河道采砂和梯級水電開發對河流底棲動物群落結構產生的消極影響明顯,特別是水電開發對大壩下方的底棲動物產生了毀滅性的影響, 伊犁河下游的保護區對底棲動物群落的恢復起到了積極的作用。

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COMMUNITY STRUCTURE AND ENVIRONMENTAL DETERMINANTS OF MACROINVERTEBRATES IN ILI RIVER

YU Shuai1, JIA Na-Er2, ZHANG Zhen-Xing1, LI Kun1, SUN Dong-Dong1and YANG Hai-Jun1
(1. School of Life Science, Northeast Normal University, Changchun 130000, China; 2. Institute of Chemical and Biological Science, Yili Normal University, Yining 835000, China)

To investigate the community structure of macroinvertebrates in the Ili River, fourteen sampling sites were selected representing four habitat types, i.e., natural habitat, damaged habitat, under-dam habitat and protected area in July 2014 and 2015. A total of 81 macroinvertebrate taxa were collected, belonging to 39 families and 10 orders, of which, 75 species (93.8%) were aquatic insects, and 2 species (2.5%) were mollusks, and 3 species (3.7%) were oligochaete. The natural habitat had higher density, species richness, EPT richness and biodiversity of macroinvertebrates than others, and the under-dam habitat displayed the lowest values. Results of Redundancy Analysis (RDA) explained 54.1% of the cumulative variance of species data. Monte Carlo permutation tests for the first axis and overall canonical ordination were significant, indicating that distribution of macroinvertebrates were mainly regulated by flow rate, conductivity, water temperature and altitude (F=2.28—4.34, P<0.05).

Ili River; Macroinvertebrate; Human activity; Environmental factor; Hydropower development

145+.2

A

1000-3207(2017)05-1062-09

10.7541/2017.133

2016-08-27;

2016-12-23

國家自然科學基金(U1303182)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (U1303182)]

于帥(1990—), 男, 江蘇徐州人; 碩士; 主要研究方向為河流底棲動物生態學。E-mail: yus742@nenu.edu.cn

賈娜爾·阿汗, 女, 教授; 主要研究領域為濕地生態學。E-mail: jiana0999@126.com

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