反芻動物維生素營養研究進展

田桂平

（山西省孝義市畜牧獸醫管理中心，孝義 032300）

反芻動物維生素營養研究進展

田桂平

（山西省孝義市畜牧獸醫管理中心，孝義 032300）

維生素是維持反芻動物生長所必需的營養，因此，眾多研究者都對反芻動物的維生素營養進行了深入的研究。文章主要對近幾年來反芻動物維生素營養研究成果進行綜述。

維生素 反芻動物

維生素是飼料中一類具有高度生物學活性的有機化合物，是反芻動物維持正常的生命和生長發育不可缺少的一類特殊營養物質。雖然反芻動物對維生素的需要量很低，但它卻對調節和控制新機體陳代謝有十分重要的作用，尤其對反芻動物的生長、健康、發育、繁殖、免疫均具有十分重要的意義[1]。每一種維生素都有其特殊的作用，相互之間無法替代，所以飼料中任何一種維生素缺乏都會引起機體生理功能的變化和導致特異性缺乏癥[2]。因此維生素營養對反芻動物十分重要，以下將對近年來反芻動物維生素的營養研究進行綜述。

1 維生素的分類

維生素是一類低分子有機化合物，包括醇、酯、胺、酸、酚式醛等不同結構，因而理化性質和生理功能也存在區別，根據溶解性的不同可以把維生素分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。常用的脂溶性維生素有維生素A、維生素D、維生素E和維生素K等。水溶性維生素易溶于水。常用的水溶性維生素有維生素B1、維生素B2、煙酸、煙酰胺、維生素B6、維生素C、葉酸、泛酸和維生素B12等。

2 維生素的來源及其在反芻動物體內的消化特點

脂溶性維生素大量存在于動物性飼料中，如魚粉、肝臟、魚肝油、卵黃等。 此外，植物性飼料中含有的胡蘿卜素，可以作為維生素 A 源。青干草是維生素 D 植物性飼料重要來源。維生素E大量存在于各種植物油中。甘藍葉是維生素 K1的良好飼料來源。但是受經濟等多方面條件制約，飼料中的動物性原料比例較小，植物性原料種類單一導致動物體維生素攝入量不足，從而引起動物機體生理功能的變化。反芻動物由于其獨特的瘤胃微生物系統使得其自身可以合成B族維生素。有研究表明，反芻動物的瘤胃可以合成核黃素、維生素B6、硫胺素、泛酸、生物素和葉酸[3]。傳統上認為，反芻動物體內產生的 B 族維生素已經可以滿足其自身的需要，所以對于反芻動物的維生素補充主要是集中在脂溶性維生素。 但是大部分未經包被的脂溶性維生素在瘤胃中被微生物消化利用，只有少量維生素能夠真正被動物機體吸收，因此脂溶性維生素在反芻動物上的利用一直以來是國內外共同關注的主要問題[1]。

3 脂溶性維生素的研究進展

3.1 維生素A

維生素A又名視黃醇，是含有β-白芷酮環的不飽和一元醇，是反芻動物所必需的一種脂溶性維生素，瘤胃微生物不能合成，必須由日糧中添加或提供維生素 A 原。植物飼料中的類胡蘿卜素是維生素 A原，動物可以將其轉化為維生素 A，其中以 β-胡蘿卜素效價最高，但各種動物對其轉化率不同。近些年的研究表明，維生素 A 影響動物繁殖能力、機體免疫機能和動物的生產性能，β-胡蘿卜素作為維生素 A原與維生素 A 既具有相似的生理功能，同時也有自身獨特的作用。李軍濤[4]等研究發現在安格斯 ×秦川黃牛閹牛日糧中添加不同水平的維生素 A，結果發現，平均日增重比未添加維生素 A 組有所提高。Yano[5]研究結果表明，在育肥階段，血清中維生素A濃度的降低可導致日本黑牛免疫功能失調。Yasar[6]研究結果表明，慢性氟中毒對血液中維生素A的含量有顯著影響，并證明影響了動物的健康。Gorocica-Buenfil[7]通過對安格斯肉牛長期限飼日糧維生素A，結果表明限飼維生素A對肉牛生長性能、大理石紋評分、健康和免疫能力沒有影響，但極顯著降低了肉牛血清和肝臟維生素A水平（P＜ 0.01），限飼維生素A的肉牛不飽和脂肪酸比例顯著升高。維生素A還具有重要的抗氧化作用，它可以清除自由基和抗氧化物，從而避免多不飽和脂肪酸被氧化而生成脂質過氧化物。劉汝祥[8]在荷斯坦種公牛日糧中分別添加0、1萬、2萬、4萬IU/ kg維生素A，結果發現不同維生素A水平對荷斯坦種公牛血清中谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）和總抗氧化能力（T-AOC）活性影響極顯著（P＜ 0.01），對血清一氧化氮（NO）影響差異顯著（P＜ 0.05），對血清過氧化氫酶活性無顯著影響（P＞ 0.05），并表明荷斯坦種公牛維生素A的適宜添加量為2萬IU/kg。Puvogel[9]研究結果表明，在干奶期補飼維生素A，可提高初乳中維生素A和β胡蘿卜素的含量；而犢牛在出生后5 d如果攝取補飼維生素A的母牛的初乳和牛奶后，其血漿中維生素A和β胡蘿卜素的含量也會增加。何文娟[10]研究結果發現，圍產期奶牛飼喂β-胡蘿卜素極顯著提高了圍產期奶牛血液淋巴細胞的轉化率。王文娟[11]研究結果表明，牛肉大理石花紋隨VA水平的降低而改善，VA水平顯著影響肉牛日增重、背部皮下脂肪厚度、肉品剪切力、臀中肌干物質含量和背最長肌粗蛋白質含量；每千克日糧中添加1 100 IU的VA飼喂肉牛的效果最好。不同來源VA的生物學活性有差異。Alosilla[12]通過在低視黃醇日糧（8萬IU/（d·頭））中分別添加5種不同的VA源。結果表明，5個試驗組肝臟視黃醇濃度顯著升高，其中Microvit A和RovamixA表現出最高的VA生物學活性。VA影響反芻動物脂肪組織的發育。Arana[13]通過每周補充2次VA（每次50萬IU/頭），發現對羔羊生長性能、胴體變化、眼肌面積及脂肪含量無顯著影響，但腎周圍脂脂肪細胞的數量比對照組高30%，體重28 kg時（101日齡），羔羊的大網膜脂肪和腎周圍脂肪細胞比較小。Arnett[14]也得出相似結果，以胡蘿卜形式添加的VA組對生長和肥育階段羊采食量無顯著影響，但提高了總肌內脂肪。Gorocica-Buenfil[15]研究結果表明，VA限飼243 d，提高了肌內脂肪含量，對皮下脂肪和內臟脂肪沉積、牛的生長性能、胴體重無顯著影響，在育肥末期限制飼喂VA 131 d對荷斯坦公牛脂肪沉積的影響有限。

3.2 維生素D

維生素D在反芻動物營養中具有實際意義的僅有維生素D2和D3兩種。國內外在免疫、維生素D在反芻動物體內的吸收、對血液礦物質和肉品質的影響方面進行了廣泛的研究。Nonnecke[16]通過皮下注射25-（OH）D3來控制瘤胃形成前犢牛維生素D的水平，結果發現血漿中25-（OH）D3水平不一致，但25-（OH）D3和1，25-（OH）D3也不會超出正常范圍，血漿中Ca、Mg和P的濃度也沒有不同；而且通過改變注射25-（OH）D3的劑量和頻率，不僅能夠用于檢測維生素D缺乏對礦物質代謝的影響，還能夠檢測亞臨床癥狀缺乏對免疫調節的影響。Hy-Moller[17]研究了補充與不補充合成維生素D3對奶牛和肉牛全年血漿中25-（OH）D3的影響，結果表明在冬季補充與不補充維生素D3的奶牛和肉牛血漿中25-（OH）D3濃度均下降，不補充時奶牛和肉牛血漿中25-（OH）D3濃度為2 ng/ml，補充時濃度在10～30 ng/ml之間。曹榮[18]研究了額外添加VD3對奶牛免疫功能的影響，日糧中添加10萬IU/（d·頭）的VD3可以緩解圍產期奶牛免疫球蛋白和免疫細胞下降的現象。

3.3 維生素E

維生素E是具有d-α-生育酚活性的所有生育酚和生育三烯酚的總稱。自然界中存在8種具有維生素E活性的生育酚。國內外就維生素E的生物活性、對反芻動物生產性能、生殖健康、免疫、應激及肉品質等方面的影響進行了大量的研究。張拴林[22]研究表明，在產后 60～100 d 荷斯坦奶牛日糧中分別添加30，60，90 IU / kg 維生素 E，日平均產奶量分別提高了0.91，1.37，1.22 kg。陳雯雯[23]在夏季泌乳早期奶水牛日糧中每天分別添加 1 000，2 000 IU 維生素 E，結果表明60 d 總產奶量分別比未補加組增加 133.3，122.4 kg，而且在試驗 3，4 周日平均產奶量的下降也低于未補加組。Hong[19]研究結果表明，日糧中添加80、320 IU/（d·頭）維生素E可促進波爾山羊的生殖器官發育，但增加添加量并不能增加這種促進作用。陳陽[20]研究結果發現，在奶牛圍產期開始補喂亞硒酸鈉維生素E粉，每天補喂2次，每次15 g，奶牛胎衣不下率比不補飼時明顯降低，產后第1次發情時間平均縮短6 d，空懷平均時間比對照組縮短7 d，發情期受胎率和總受胎率顯著提高，平均產奶量提高12.50%（P＜ 0.05）。劉春龍[21]在延邊黃牛基礎日糧中每天添加 500，1 000，2 000 IU 維生素 E，結果表明，試驗組牛日增重比未添加維生素 E 組增加了 0.11，0.15，0.20 kg（P ＞ 0.05）。

4 水溶性維生素的研究進展

4.1 煙酸

夏季飼喂煙酸對奶牛生產性能和熱應激的影響煙酸可緩解應激，提高動物生產性能。Zim-bleman[24]研究結果表明，當奶牛補充12 g/（d·頭）包被煙酸時，試驗組牛群體中心溫度在熱負荷峰值從13：00～16∶00時降低（P＜ 0.01）；乳脂率和乳蛋白率與未添加組相比得以提高（分別為3.65∶3.38和3.09∶3.05，P＜ 0.01）；脂肪和能量校正乳與未添加的組相比極顯著提高（分別為39.7∶38.2和39.6∶38.4，P＜ 0.01）。另外，經產奶牛的脂肪和能量校正乳比初產奶牛高（40.7∶37.2和40.7∶37.3，P＜ 0.01）。耿艷紅[25]指出當在夏季給荷斯坦牛日糧中添加5和10 g/d煙酸時，奶牛產奶量分別提高13.20%和9.39%（P＜ 0.05），乳蛋白和乳脂率無顯著差異。桂東城[26]綜述了在高產奶牛產犢前2周及犢牛階段添加適量的煙酸可補充其對煙酸的缺乏，并且煙酸對瘤胃微生物的影響能夠提高牛的生產性能。李新建[27]研究結果表明，在斷奶荷斯坦犢牛日糧中添加400 mg/kg的煙酸，與對照組相比前10 d對犢牛的增重影響不明顯（P＞0.05），20～30 d犢牛平均日增重提高5%，30～40 d平均日增重提高12.8%，而最后一個階段提高8.9%，且試驗期間T3、T4水平分別提高11.5%、12.7%；在斷奶荷斯坦犢牛日糧中添加6.4 mg/kg的煙酸鉻，與對照組相比，前10 d對犢牛的增重影響不明顯（P＞0.05），20～30 d平均日增重提高27.6%，30～40 d平均日增重提高18.11%，最后一個階段提高7.45%，且試驗期間T3、T4、生長激素、胰高血糖素水平分別提高25.68%（P＞ 0.05）、17.31%、6.73%、9.03%。

4.2 維生素B12

王潤蓮[28]研究了不同比例的日糧鈷、銅對肉用綿羊維生素B12營養狀況及營養物質消化代謝的影響，結果發現，肉羊日糧中鈷和銅的添加比例對維生素B12營養狀況無影響。Toghdory[29]在日糧中分別添加膽堿50 g、瘤胃保護性膽堿25 g、瘤胃保護性膽堿50 g，與對照組相比，膽堿不影響奶牛的生產性能，而過瘤胃膽堿能夠增加產奶量、4%校正乳產量、乳脂肪百分比、乳脂產量。Thering[30]在日糧中添加瘤胃保護膽堿和瘤胃保護蛋氨酸，結果表明，處理組對干物質采食量、產奶量、乳糖含量和總固形物含量無顯著影響（P＞ 0.13）。補充膽堿提高了乳尿素氮含量（P＜ 0.10）。處理對體重和體況評分無顯著影響（P＞ 0.19）。胎次與處理之間的交叉作用未達到顯著水平（P＞ 0.10）。

4.3 膽堿

張繼慧[31]從圍產前期開始至產后1個月內，給荷斯坦奶牛按10 g/（d·頭）補充過瘤胃氯化膽堿，結果發現，奶牛產后第1個月內日均產奶量提高1.7%（P＞ 0.05），圍產期及泌乳初期血糖能維持在相對穩定的水平，D-3-羥丁酸含量降低（P＞ 0.05），血脂、谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶均無顯著差異（P＞ 0.05）。表明圍產期飼喂過瘤胃氯化膽堿不影響奶牛的生產性能，但能緩解奶牛產后能量負平衡狀態，預防酮病，幫助奶牛快速恢復健康，提前進入產奶高峰期。Lima[32]研究結果表明，當日糧中添加60 g/d的瘤胃保護性膽堿（RPC）時，肝組織干物質基礎上的甘油三酯的濃度，對照組要高于RPC組。因此，飼喂RPC可以降低干物質基礎上的肝組織的甘油三酯的濃度和奶牛泌乳早期患脂肪肝的概率。

5 展望

近幾年來關于反芻動物維生素營養的研究，國內外都進行了很多的研究，成果也很多。但是對于具體在不同條件下反芻動物的維生素需要量還需進行更深的研究。另外，維生素的包被工藝和技術也是現今研究的重點。維生素營養在反芻動物體內的消化吸收過程也是研究的側重點。

[1] 沈維軍，王加啟，卜登攀，等．2008- 2009年反芻動物營養研究進展Ⅵ ．維生素．中國畜牧獸醫，2010，（4）：10～14

[2] 司華哲，李光玉，鮑坤，等．維生素對反芻動物生理功能影響的研究進展．中國飼料，2015，（5）：25～28

[3] 趙蕓君，孟慶翔．B族維生素在瘤胃中的合成及影響因素．動物營養學報，2007，（19）：492～497

[4] 李軍濤，周凌云，王林楓，等．日糧維生素 A 添加量對秦安雜交肉牛牛肉品質的影響．中國畜牧獸醫，2012，39（11）：73～78

[5] Yano H，H Ohtsuka，M Miyazawa，et al．Relationship between immune function and serum vitamin A in Japanese black beef cattle．J Vet Med Sci，2009，71（2）：199～202

[6] Yasar S，F Yur．Antioxidant vitamin and mineral levels in sheep with fluorosis．Biol Trace Elem Res，2008，123（1-3）：139～143

[7] Gorocica-Buenfil M A，F L Fluharty，S C Loerch．Effect of vitamin A restriction on carcass characteristics and immune status of beef steers．J Anim Sci，2008，86（7）：1609～1616

[8] 劉汝祥，侯明海，李彥芹，等．不同維生素A水平對荷斯坦種公牛血液抗氧化指標的影響．西南農業學報，2008（3）：798～801

[9] Puvogel G，C Baumrucker，J W Blum．Plasma vitamin A statusin calves fed colostrum from cows that were fed vitamin A during late pregnancy．J Anim Physiol Anim Nutr（Berl），2008，92（5）：614～620

[10] 何文娟，孟慶祥，邊四輩．圍產期飼喂β-胡蘿卜素對奶牛免疫性能的影響．中國畜牧雜志，2007，43（3）：32～35

[11] 王文娟，汪水平，龔月生等．日糧維生素VA水平對肉牛牛肉品質的影響．西北農林科技大學學報，2007，35（8）：75～81

[12] Alosilla C E，McDowell J，L R Wilkinson，et al．Bioavailability of vitamin A sources for cattle．J Anim Sci，2007，85：1235～1238

[13] Arana A，Mendizabal J A，Alz ó n M，et al．The effect of vitamin A supplementation on post-natal adipose tissue development of lambs．Anim Sci，Published online first on August 1，2008

[14] Arnett A M，Dikeman M E，Spaeth C W，et al．Effects of vita-min A supplementation in young lambs on performance，serum lipid，and longissimus muscle lipid composition．J Anim Sci，2007，85：3062～3071

[15] Gorocica-Buenfil M A，Fluharty F L，Bohn T，et al．Effect of low vitamin A diets with high-moisture or dry corn on marbling and adipose tissue fatty acid composition of beef steers．J AnimSci，2007，85：3355～3366

[16] Nonnecke B J，T A Reinhardt，W R Waters．Short communication：the preruminant calf as a model for characterizing the effects of vitamin D status in the neonate．J Dairy Sci，2009，92（11）：5692～5696

[17] Hymoller L，S K Jensen，H Lindqvist，et al．Supplementing dairy steers and organically managed dairy cows with synthetic vitaminD3 is unnecessary at pasture during exposure to summer sunlight．J Dairy Res，2009，76（3）：372～378

[18] 曹榮，王加啟，卜登攀，等．日糧添加維生素VD3對圍產奶牛外周血免疫球蛋白及T細胞亞群的影響．動物營養學報，2007，19：748～752

[19] Hong Z，L Hailing，M Hui，et al．Effect of vitamin E supplementation on development of reproductive organs in Boer goat．Anim Reprod Sci，2009，113（1- 4）：93～101

[20] 陳陽，李紅宇．亞硒酸鈉維生素E對奶牛生產性能的影響．湖北畜牧獸醫，2008（11）：18～19

[21] 劉春龍，嚴昌國，梁成云等．日糧中添加不同水平維生素 E 對延邊黃牛生產性能的影響．黑龍江畜牧獸醫，2008，（11）：31～32

[22] 張拴林，陳燕紅，袁霞，等．硒和維生素 E 對奶牛生產性能及血液生化指標的影響．動物營養學報，2012，24（12）：2476～2484

[23] 陳雯雯．維生素 E 對夏季泌乳水牛抗氧化性能、生產性能的影響．南寧：廣西大學，2012

[24] Zimbleman R B，Collier R J，Bilby T R．Effect of feeding ru-menprotected niacin on core body temperature and milk produc-tion in lactating Holstein dairy cows during summer heat stress．ADSAASAS Joint Annual Meeting，2008，142

[25] 耿艷紅．飼料中添加煙酸對夏季奶牛產奶性能的影響．中國飼料，2007，7（2）：24～25

[26] 桂東城，蔣濤，張春紅．煙酸在奶牛生產上的應用研究．新疆畜牧業，2009，（2）：10～16

[27] 李新建，孫宇，高騰云．煙酸和煙酸鉻對斷奶犢牛應激的影響．家畜生態學報，2009，（4）：40～23

[28] 王潤蓮，張微，朱曉萍，等．日糧鈷銅比例對肉用綿羊維生素B12營養狀況及養分代謝的影響．中國農業科學，2009，（8）：2909～2914

[29] Toghdory A，Emanuele S，Ghoorchi T，et al．Effects of choline and rumen protected choline on milk production，milk composi-tion and blood metabolites of lactating dairy cows．ADSA PSAAMPA ASAS Joint Annual Meeting，2007，353

[30] Thering B J，Ramos-Nieves J M，Lukas J L，et al．Interrelationships of dietary supplies of choline and methionine on pro-ductive performance of Holstein dairy cows．ADSA PSA AMPAASAS Joint Annual Meeting，2007，355

[31] 張繼慧，楊開倫，禚梅，等．過瘤胃氯化膽堿在泌乳奶牛上的應用．中國畜牧獸醫，2008，35（12）：113～116

[32] Lima F S，Barton B A，Santos J E P．Feeding rumen-protected choline reduces the risk of hepatic lipidosis transition dairy cows．ADSA-ASAS Joint Annual Meeting，2008，267