長白山地丘陵區不同土地利用方式土壤動物群落生態分布特征*

李紅月殷秀琴，2?馬 辰郭玉梅

（1 東北師范大學地理科學學院，長春 130024）

（2 吉林省動物資源保護與利用重點實驗室，長春 130024）

長白山地丘陵區不同土地利用方式土壤動物群落生態分布特征*

李紅月1殷秀琴1，2?馬 辰1郭玉梅1

（1 東北師范大學地理科學學院，長春 130024）

（2 吉林省動物資源保護與利用重點實驗室，長春 130024）

在長白山地丘陵區選擇次生落葉闊葉林、灌木林、采伐跡地以及耕地四種土地利用方式，對其土壤動物群落的組成、多樣性和分布特征進行研究。結果表明：不同土地利用方式土壤動物群落的水平分布呈現明顯的差異。采伐跡地中型土壤動物個體密度和耕地中型土壤動物類群數季節變化明顯。次生落葉闊葉林和灌木林土壤動物分布隨土層加深急劇減少，采伐跡地和耕地垂直分布遞減和緩。同一季節土壤動物的豐富度指數和多樣性指數在不同土地利用方式差異顯著。土壤動物的多樣性表現為灌木林最高，耕地最低。不同土地利用方式影響土壤動物群落的生態分布，其中pH、土壤有機質、有效磷和速效氮是影響長白山地丘陵區不同土地利用方式土壤動物群落分布的主導因子。

土壤動物；生態分布；土地利用方式；丘陵區；長白山地

土壤動物是生態系統中種類繁多、數量巨大的一個類群，在分解生物殘體、改變土壤理化性質、物質循環和能量轉化過程中起著重要的作用，是地下生態系統中不可缺少的環節［1-3］。土壤動物群落的分布狀況很大程度上依賴于它們所生存的環境。同時，土壤動物能夠對土壤環境以及植被狀況的改變做出響應。目前，土壤動物群落的結構特征及動態變化，作為反映土壤質量狀況及植被分布變化的指標予以廣泛的研究［4-5］。

土地利用方式對生態環境的作用日益受到高度重視［6］。土地利用方式的改變將會對生態系統產生重要的影響［7-8］。如土地利用方式的改變對小氣候、土壤理化性質以及植被覆蓋都會產生重要影響，進而改變了土壤微環境，導致土壤動物群落對其變化做出一定的響應。目前，國內外學者對不同土地利用方式土壤動物的研究已有一些報道［9-12］，但對于長白山地的報道相對匱乏。

長白山地丘陵區位于長白山地的西緣，并長期遭到多種形式的干擾與破壞，致使針闊混交林面積急劇減少，取而代之的是大面積的次生林，其土地利用方式多樣化［13］。長白山地丘陵區不同的土地利用方式直接或間接的改變地表生態環境，進而改變地上生態系統與地下生態系統的養分循環、能量流動。本文以長白山地丘陵區的次生落葉闊葉林、灌木林、采伐跡地及耕地四種土地利用方式為研究對象，旨在探討以下問題：（1）不同土地利用方式土壤動物是如何分布？（2）不同土地利用方式環境變化對土壤動物的影響。本研究可為長白山地丘陵區不同土地利用方式對土壤動物的影響提供數據支撐，為長白山地生態系統的健康評價、土地利用的管理及資源的可持續利用提供土壤動物學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于吉林省吉林市昌邑區左家鎮（44°10′～44°45′ N，126°01′～126°08′ E），地處長白山針闊葉混交林的西部邊緣地帶［14］。地質構造屬于舒蘭—伊通地塹的西部邊緣，為花崗巖分布區，地貌類型為丘陵，平均海拔大約在300 m。氣候為溫帶大陸性季風氣候，年降水量580～600 mm，年平均氣溫3.6～4.5℃。地帶性土壤為暗棕壤。原始植被為針闊葉混交林。20世紀上半葉，由于大量采伐樹木修筑鐵路，掠奪森林資源，致使原始植被砍伐殆盡，現生為次生落葉闊葉林，但部分地段已被開墾為農田，且主要種植玉米。

1.2 野外調查及樣地確定

于2014年5月（春季）、7月（夏季）、9月（秋季）在長白山地丘陵區的左家，依據不同土地利用方式，選取次生落葉闊葉林（Secondary deciduous broad-leaf forest，SDBL）、灌木林（Shrubbery，SH）、采伐跡地（Cut-over land，COL）以及耕地（Arable land，AL）的典型地段作為研究對象。在次生落葉闊葉林和灌木林中分別設置10 m×10 m的樣地，采伐跡地和耕地中設置5 m×5 m的樣地，在樣地內，按對角線法選取5個樣方作為重復樣采集土壤動物樣品。

大型土壤動物取樣面積為25 cm×25 cm；中型土壤動物采樣面積為10 cm×10 cm。分別按凋落物層、0～5、5～10、10～15 cm采集土壤動物樣品（耕地無凋落物層）。與此同時，采集每層土壤樣品。使用Em50土壤水分溫度測定儀測定0～5、5～10和10～15 cm層的土壤溫度及濕度。

1.3 土壤動物分離及鑒定

大型土壤動物采用手撿法，中型土壤動物室內采用Tullgren分離。將獲得的所有土壤動物放至濃度75%的酒精中固定，同時將挑撿出的正蚓科放入單獨盛有福爾馬林溶液的樣瓶中。3次共取450個土壤動物樣品。在OLYMPUS SZX16顯微鏡下鑒定土壤動物，一般鑒定到科［15］。

1.4 土壤樣品處理及測定

將帶回室內的土壤樣品進行自然風干，挑揀出植物根系和碎石后，研磨過篩用于土壤理化性質的測定。土壤有機質含量采用KCr2O7-H2SO4消化FeSO4滴定法測定；土壤速效氮采用堿解擴散法測定；土壤pH采用PHS-3B酸度計測定；土壤有效磷采用NH4F浸提Smartchem140型全自動化學分析儀測定；土壤速效鉀采用NH4OAc浸提220FS型原子分光光度計測定［16］。

1.5 數據處理

采用豐富度指數（Margalef指數，D）和多樣性指數（Shannon-Wiener指數，H′）進行定量測度土壤動物群落的多樣性。具體計算公式如下：

式中，ni為第i個類群的個體數，N為群落中全部類群的個體總數，S為類群數目。

應用SPSS19軟件對數據統計分析，其中采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著性檢驗（LSD）分析不同土地利用方式土壤動物群落的差異性。

應用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）探討不同土地利用方式土壤動物群落與土壤理化性質的關系［14］。選取的土壤環境因子為土壤含水率、溫度、pH、有機質、速效氮、有效磷、速效鉀。土壤動物個體密度和土壤環境因子數據均進行log（x+1）轉換。而后，經蒙特卡羅置換檢驗（Monte Carlo permutation）所有排序軸均為極顯著（p＜0.01），表明RDA分析結果可信。冗余分析采用Canoco for windows 4.5軟件進行。

2 結 果

2.1 土壤動物群落組成與數量特征

本研究共獲得土壤動物59類，16 344只，隸屬于3門7綱21目/亞目。優勢類群有3類，分別為甲螨亞目（27.04%）、輻螨亞目（20.94%）和等節跳蟲科（16.05%），占所獲得的土壤動物總個體數的64.03%；常見類群有9類，分別為山跳蟲科（8.97%）、革螨亞目（8.03%）、球角跳蟲科（4.26%）、蟻科（2.22%）、長角跳蟲科（2.18%）、鱗跳蟲科（2.13%）、鞘翅目幼蟲（1.52%）、線蚓科（1.52%）、雙翅目幼蟲（1.50%），占土壤動物總個體數32.33%。稀有類群有48類，僅占土壤動物總個體數的3.64%。

2.2 土壤動物群落的水平分布特征

不同土地利用方式大型土壤動物群落的水平分布見圖1。各土地利用方式大型土壤動物個體密度不盡相同。春季，灌木林大型土壤動物個體密度顯著高于采伐地和耕地（p＜0.05）；夏季，次生落葉闊葉林和灌木林大型土壤動物個體密度顯著高于采伐跡地和耕地（p＜0.05），采伐跡地顯著高于耕地（p＜0.05）；秋季，耕地土壤大型動物個體密度顯著低于其他土地利用方式（p＜0.05）。四種土地利用方式大型土壤動物個體密度季節差異不明顯（p＞0.05）。不同土地利用方式大型土壤動物類群數在各季節也不相同。其中，耕地大型土壤動物類群數顯著低于其他土地利用方式（p＜0.05）。各土地利用方式大型土壤動物類群數無顯著的季節差異（p＞0.05）。

圖1 不同土地利用方式大型土壤動物個體密度和類群數動態Fig. 1 Individual density and numbers of group of soil macro-fauna in the land relative to land-use

中型土壤動物群落水平分布見圖2。不同土地利用方式中型土壤動物個體密度各不相同。春季灌木林中型土壤動物個體密度顯著高于采伐跡地和耕地（p＜0.05）；夏季灌木林中型土壤動物個體密度顯著高于耕地（p＜0.05）。秋季，耕地中型土壤動物個體密度顯著低于其他土地利用方式（p＜0.05）。僅采伐跡地中型土壤動物個體密度存在顯著季節差異（p＜0.05）。不同土地利用方式中型土壤動物類群數在各季節中不盡相同。春季和夏季，次生落葉闊葉林和灌木林中型土壤動物類群數顯著多于采伐跡地（p＜0.05），而耕地顯著低于其他土地利用方式（p＜0.05）；秋季，次生落葉闊葉林類群數顯著多于采伐跡地和耕地（p＜0.05）。僅耕地類群數季節差異明顯（p＜0.05）。

2.3 土壤動物群落的垂直分布特征

不同土地利用方式大型土壤動物群落的垂直分布見圖3。大型土壤動物個體密度基本上隨土層增加而逐漸遞減（秋季的采伐跡地中10～15 cm層高于5～10 cm層），其中次生落葉闊葉林與灌木林大型土壤動物個體密度均存在明顯的表聚性，但所有土地利用方式中的凋落物層均少于0～5 cm層。大型土壤動物類群數也呈現出表聚性。其中，次生落葉闊葉林與灌木林大型土壤動物類群數表聚性較為明顯。

圖2 不同土地利用方式中型土壤動物個體密度和類群數動態Fig. 2 Individual density and numbers of group of soil meso-fauna in the land relative to land-use

不同土地利用方式中型土壤動物群落的垂直分布見圖4。中型土壤動物個體密度垂直分布呈明顯的表聚性，且不同土層差異顯著（p＜0.05）。其中，夏季中型土壤動物個體密度的表聚性較高。除耕地以外，各土地利用方式中型土壤動物類群數均表現出表聚性。而耕地中型土壤動物類群數則在各土層無顯著差異。

2.4 土壤動物群落的多樣性特征

各土地利用方式大型土壤動物的豐富度指數與多樣性指數見圖5。春季采伐跡地豐富度指數顯著高于次生落葉闊葉林與耕地（p＜0.05），次生落葉闊葉林豐富度指數顯著高于耕地（p＜0.05）；采伐跡地大型土壤動物多樣性指數顯著高于其他土地利用方式（p＜0.05），同時次生落葉闊葉林和灌木林大型土壤動物多樣性指數也顯著高于耕地（p＜0.05）；夏季，耕地大型土壤動物豐富度指數與多樣性指數均顯著低于其他土地利用方式（p＜0.05）。秋季，次生落葉闊葉林與灌木林豐富度指數與多樣性指數均顯著高于耕地（p＜0.05）。僅采伐跡地多樣性指數存在季節顯著差異（p＜0.05）。

各土地利用方式中型土壤動物豐富度指數與多樣性指數見圖6。春季，耕地中型土壤動物豐富度指數顯著低于其他土地利用方式（p＜0.05）；夏季，次生落葉闊葉林和灌木林的中型土壤動物豐富度顯著高于采伐跡地和耕地（p＜0.05）；秋季，灌木林顯著高于采伐跡地和耕地（p＜0.05）。次生落葉闊葉林、采伐跡地和耕地中型土壤動物豐富度指數存在顯著季節差異（p＜0.05）。次生落葉闊葉林、灌木林及采伐跡地中型土壤動物多樣性指數始終無顯著差異（p＞0.05），但耕地顯著低于其他土地利用方式（p＜0.05）。次生落葉闊葉林和灌木林中型土壤動物多樣性指數存在顯著季節變異（p＜0.05）。

2.5 土壤動物群落與土壤環境因子分析

RDA分析結果見圖7，前兩個排序軸解釋了96.7%的土壤動物群落與土壤環境因子的關系，第一排序軸與pH、有效磷、土壤溫度呈正相關，與土壤有機質、速效氮、土壤含水量呈負相關，同時在第一排序軸處土壤動物分布密集；第二排序軸與速效鉀呈負相關，同時土壤動物分布相對稀疏。表明在長白山地丘陵區不同土地利用方式pH、有效磷、土壤有機質、速效氮、土壤溫度、土壤含水量對土壤動物群落多樣性以及分布有重要的影響，而速效鉀的影響次之。同時，甲螨亞目、輻螨亞目、革螨亞目、等節跳蟲科等均聚集在排序圖的左側，表明這些土壤動物對較高的土壤養分含量以及含水量做出積極的響應。

圖3 不同土地利用方式大型土壤動物群落的垂直分布Fig. 3 Vertical distribution of the soil macro-fauna in lands different in land-use

圖4 不同土地利用方式中型土壤動物群落的垂直分布Fig. 4 Vertical distribution of the soil meso-fauna in lands different in land-use

圖5 不同土地利用方式大型土壤動物豐富度指數和多樣性指數Fig. 5 Margalef index and Shannon-Wiener index of the soil macro-fauna in lands different in land-use

圖6 不同土地利用方式中型土壤動物豐富度指數和多樣性指數Fig. 6 Margalef index and Shannon-Wiener index of the soil meso-fauna in lands different in land-use

3 討 論

20世紀初，大規模的采伐使長白山地丘陵區原始針闊混交林遭到嚴重破壞，大面積的原始林逐漸被次生林、人工林及耕地所代替，森林景觀格局的變化必然會影響生態系統生物多樣性的形成和維持，而土壤動物對其響應更為敏感。本研究發現，不同土地利用方式，即受到人為干擾程度的不同，土壤動物群落組成和多樣性存在明顯的差異，尤其是耕地，其個體密度和類群數皆為最小，這與柯欣等［9］和吳東輝等［10］的研究結果相似。人為活動干擾影響土壤結構，改變了土壤動物的食物源。因此，使得耕地土壤動物密度和類群數相對少。灌木林土壤動物個體密度和類群數都較高，然而灌木林土壤有機質較次生落葉闊葉林貧瘠，此現象的主要原因是，灌木林正處于植被破壞后的次生演替恢復階段，周邊植物的侵入，增加了植物群落的多樣性，生境中植物種類的增加將會建立起一個新的微環境并且改變土壤腐殖質的特性，為土壤動物提供了更多的食物，進而增加土壤動物的多樣性［17］。在次生落葉闊葉林、灌木林和采伐跡地，春季和夏季發現象甲科分布較多，秋季步甲科分布較多。長白山地丘陵區秋季氣溫不高，且降水量較少，多受穩定的天氣系統控制。為土壤動物創造了較為適宜的生存環境。另外，秋季新鮮的凋落物豐富了土壤動物的食物來源，從而增加一些土壤動物類群的個體密度。

SM，土壤含水量Soil moisture；TM，土壤溫度Soil temperature；SOM，土壤有機質Soil organic matter；N，速效氮Readily available N；P，有效磷Available P；K，速效鉀Readily available K；Oribatid，甲螨亞目；Acinedida，輻螨亞目；Isotomidae，等節跳蟲科；Pseudachorutidae，山跳蟲科；Gamasida，革螨亞目；Hypogastruridae，球角跳蟲科；Formicidae，蟻科；Entomobryidae，長角跳蟲科；Tomoceridae，鱗跳蟲科；Coleoptera larvae，鞘翅目幼蟲；Enchytraeidae，線蚓科；Diptera larvae，雙翅目幼蟲；Sminthuridae，圓跳蟲科；Geophilomorpha，地蜈蚣科；Lumbricidae，正蚓科；Lithobiidae，石蜈蚣科；Staphylinidae，隱翅蟲科；Homoptera，同翅目若蟲；Leoidotera larvae，鱗翅目幼蟲；Agelenidae，漏斗蛛科；polydesmida，馬陸目；Elateridae，叩甲科幼蟲；Aphidoidae，蚜科

本研究土壤動物大多分布在土壤表層，而中型土壤動物表現的更為明顯，這與多數學者的研究成果相同［18］。而土壤動物的表聚性與土壤理化性質密切相關，土壤動物以土壤環境為生存空間，絕大部分的類群要在土壤中終生生活，所以土壤理化性質對于土壤動物群落至關重要，而中型土壤動物的遷移能力相對較弱，因而對土壤環境的依賴程度更高，所以更容易受到土壤理化性質的制約。相關研究表明，不同土層的含水量直接影響土壤動物的群落組成與個體密度，尤其對線蟲和彈尾綱等土壤動物的分布影響更為明顯［19］。Blankinship等［20］研究發現夏季降水對土壤動物的種類組成、區系分布和多樣性產生顯著影響，但由于土壤動物的種類差異，對降水的響應也存在差異，這可能使得次生落葉闊葉林類群數和采伐跡地個體密度在10～15 cm層高于5～10 cm層。

土壤動物群落特征既取決于不同土地利用方式的地上植物群落組成的豐富程度，又取決于土壤理化性質。土地利用方式的不同導致土壤理化性質的不同，進而影響土壤動物的群落特征和多樣性。不同的采伐程度改變了地上植物群落組成，并改變了地下生態系統的物質和能量，在一定程度上改變了土壤動物的類群組成，從而使土壤動物群落在不同土地利用方式中產生差異。Culik等［21］研究表明，在可耕土地上，通過直接翻犁土壤，表層有機物的覆蓋減少，進而使土壤中彈尾綱的豐富度較低。本研究中，甲螨亞目和等節跳蟲科均對不同土地利用方式做出較大的響應，表明生境條件的變化對土壤中螨類和跳蟲的數量影響較大。土地利用方式的不同帶來的環境條件的改變，直接或是間接地改變了土壤動物的生存環境，從而對土壤動物生存和繁衍產生重大的影響。不同類群的土壤動物在生活史、營養方式、繁殖特征和適應機理等方面存在著明顯的差異。因此，甲螨亞目和等節跳蟲科對不同的土地利用方式所帶來的環境變化做出了較大的響應。

土壤動物對土地利用方式改變所帶來的各種環境變化的響應各不相同。本研究發現，多數土壤動物對于土壤pH表現出明顯的負向響應。相關研究表明，土壤動物對于其生存環境具有一定適應性，微酸和中性條件下更適宜土壤動物生存［22］，這與本研究的結果類似。同時，本研究還發現，多數土壤動物對土壤有機質表現出明顯的正向響應。土壤有機質與土壤肥力是密切相關的，其含量對植物的生長具有重要的意義。充足的土壤有機質可以使植物茂盛的生長，為土壤動物提供充足的食物，從而對維持土壤動物的生存具有重要的作用［23］。除此之外，本研究還發現多數土壤動物對土壤有效磷表現出明顯負向響應。Tripathi等［24］研究表明，土壤有效磷的含量與土壤動物的多度成正相關，這與本研究的結果不同。Villenave等［25］研究表明，養分超過土壤動物生存所需量，便會表現出負向的響應。而本研究中，各土地利用方式土壤有效磷的含量均處于較高的水平。因此，使得本研究中多數土壤動物對土壤有效磷表現出明顯負向響應。

4 結 論

長白山地丘陵區四種土地利用方式共獲土壤動物59類，16 344只，隸屬于3門7綱21目/亞目。土壤動物群落的水平分布在不同土地利用方式存在明顯的差異性。采伐跡地中型土壤動物個體密度存在顯著的季節變化，耕地中型土壤動物類群數則呈現出顯著的季節變化。次生落葉闊葉林和灌木林土壤動物群落分布隨著土層的加深急劇減少，而采伐跡地和耕地的垂直變化比較和緩。土壤動物的多樣性在灌木林中最高，耕地最低。RDA分析結果表明，pH、土壤有機質、有效磷是影響長白山地丘陵區不同土地利用方式土壤動物群落分布的主導因子。

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Ecological Distribution of Soil Fauna Communities in Hilly Regions of the Changbai Mountains Relative to Land Use

LI Hongyue1YIN Xiuqin1，2?MA Chen1GUO Yumei1
（1 School of Geographical Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）
（2 Jilin Key Laboratory of Animal Resource Conservation and Utilization，Changchun 130024，China）

【Objective】Soil fauna play a significantly crucial role in decomposing organic debris，altering physical and chemical properties，and promoting material and energy recycling of and in the soils. In addition to this，they are a key link between the above-and under-ground ecosystems. Change in land-use may bring about great impacts on the ecosystems. However，little has been reported on impacts of changes in land use on soil fauna communities in the Changbai Moutains. In this study，a field investigation was conducted in 2014 on composition，diversity and distribution of the soil fauna communities in four tracts of land different in land-use（secondary deciduous broad-leaf forest，shrubbery，cut-over land and farm land）in the Changbai Mountains. 【Method】 Sampling plots，5 m×5 m each，were set up in the cut-over land and the farm land，and，10 m×10 m each in the secondary deciduous broad-leaf forest land and shrubbery land. Within each plot，five subplots were set using the diagonal process for duplicate sampling，25 cm × 25 cm each for macro-fuana and 10 cm × 10 cm each for meso-fauna，and samples were collected from the litter layer，0～5，5～10 and 10～15 cm soil layers in each subplot during spring，summer，and autumn 2014. Soil macro-fauna were picked out and collected by hand and soil meso-fauna with the Tullgren funnel extractor. One-way ANOVA and LSD were adopted to analyze differences in soil fauna community between lands under different land use，and RDA（redundancy analysis）to analyze relationships of soil fauna community with soil physico-chemical properties relative to land use.【Result】A total of 59 groups and 16 344 soil animals were collected and could be sorted into 3 phyla，7 classes and 21 orders/suborders. Among these，Oribatida（27.04%），Actinedida（20.94%）and Isotomidae（16.05%）were the dominant groups. Differences between the four tracts of land were significant in soil fauna distribution at the community level. In the cut-over land，individual density of the soil meso-fauna varied significantly with the season，while in the farm land the number of soil meso-fauna groups did. In the secondary deciduous broad-leaved forest land and shrubbery land，the soil fauna community declined drastically in distribution with with soil depth，while in the cutover land and farm land did not so drastically. Even in the same season，the four lands differed in Margalef index（D index）and Shannon-wiener index（H’ index）of the soil macro-fauna. Only in the cut-over land，D index varied significantly with the season. In the same season，the four lands differed in D index and H′index of the soil meso-fauna. The secondary deciduous broad-leaved forest land，cut-over land and farmlands varied significantly in H’ index of the soil meso-fauna，while the secondary deciduous broad-leaved forest land and shrubbery land did in D index. Redundancy analysis shows that soil fauna was significantly related to pH，organic matter，readily available P，readily available N，moisture content and temperature in the soil in community diversity and distribution. 【Conclusion】Obvious differences did exist between lands different in land use in distribution of soil fauna in community level in the Changbai Mountains. In the cut-over land the soil meso-fauna varies significantly with the season in individual density，while in the farm land，it does in number of groups. In the secondary deciduous broad-leaved forest land and shrubbery land the soil fauna communities decline drastically with soil depth，while in the cut-over land and farm land they do quite mildly. The shrubbery land is the highest in soil fauna community diversity and the farm land the lowest. RDA shows that soil pH，soil organic matter content and the content of readily available P and readily available N are the main factors affecting distribution of the soil fauna communities in all the four types of lands in the hilly regions of the Changbai Mountains.

Soil fauna；Ecological distribution；Land-use type；Hilly regions；Changbai Mountains

S154.5

A

（責任編輯：盧 萍）

10.11766/trxb201607150210

* 國家自然科學基金項目（41471211）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（No. 41471211）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：yinxq773@ nenu.edu.cn

李紅月（ 1988—），女，吉林省吉林市人，碩士，主要從事土壤動物生態學研究。E-mail：yue460178616@163. com

2016-07-15；

2016-12-09；優先數字出版日期（www.cnki.net）：2017-05-02