吉林蛟河闊葉紅松林樣地種-面積關系

陳桂蓮,譚凌照,范春雨,張新娜,張春雨,趙秀海,*

1 北京林業大學林學院,北京 1000832 森林資源生態系統過程北京市重點實驗室,北京 100083

吉林蛟河闊葉紅松林樣地種-面積關系

陳桂蓮1,2,譚凌照1,2,范春雨1,2,張新娜1,2,張春雨1,2,趙秀海1,2,*

1 北京林業大學林學院,北京 1000832 森林資源生態系統過程北京市重點實驗室,北京 100083

種-面積關系是群落生態學的核心問題之一,是生物多樣性尺度轉換的重要依據。利用吉林蛟河闊葉紅松林30 hm2的樣地數據,采用隨機取樣與巢式取樣方法,分別在10、20、30 hm2尺度上建立對數模型(Logarithmic function)、冪函數模型(Power function)和邏輯斯蒂模型(Logistic function)擬合局域種-面積關系,并利用赤池信息準則(AIC)進行擬合結果優度檢驗。結果表明,取樣方法對種-面積關系的構建有顯著影響,隨機取樣優于巢式取樣。種-面積關系的構建與尺度(取樣上限)密切相關：在小尺度上(10 hm2),對數模型與邏輯斯蒂模型擬合效果優于冪函數模型；在中尺度和大尺度上(20、30 hm2),相對于對數模型和冪函數模型,邏輯斯蒂模型能更好地擬合闊葉紅松林的種-面積關系。據AIC值可知,隨機取樣下的邏輯斯蒂模型擬合效果最好,是擬合30 hm2闊葉紅松林樣地種-面積關系的最適模型。因此研究時需要根據區域森林群落的實際情況選擇種-面積模型。

種-面積關系；擬合優度；取樣方法；取樣尺度

種-面積關系描述了物種隨取樣面積的增加而變化的規律,是群落生態學研究的核心問題之一[1]。種-面積關系可以解決許多生態問題,諸如確定群落的最小面積,評估區域物種多樣性,確定自然保護區范圍,預測生境破壞對物種豐富度影響等[2- 6]。種-面積關系相較于用單一的物種數目,可以更好地描述植物群落的物種多樣性[7],對區域生物保護以及物種多樣性維持具有重要意義[8]。

目前為止,生態學家們提出了上百種種-面積關系的擬合方程,其中應用最廣泛的分別是冪函數模型、對數模型和邏輯斯蒂模型,這3種模型因其參數具有明確的生態學含義并且簡單實用,一直以來被科學家們廣泛接受[9-10]。但以上3種模型對種-面積關系擬合的準確性受取樣尺度和取樣方法的影響較大。種-面積關系應用哪個模型擬合最優,目前還飽受爭議[10]。

大量研究結果表明,種-面積關系會隨著取樣尺度不同而發生變化[11],主要原因在于生境過濾效應以及擴散限制等生態過程影響不同尺度上的物種空間分布格局[12- 14]。一些研究表明,隨著尺度變化,在小尺度和中尺度上適合采用冪函數模型,而在大尺度上適合采用邏輯斯蒂模型[15- 16]。另一些研究,如：Fisher則認為在小尺度上對數模型能夠更好地擬合種-面積曲線[17]。進行多尺度上的種-面積關系研究對于準確反映物種豐富度和空間分布格局背后的生態學機制具有重要意義。

目前的研究著重從生態學理論角度討論種-面積關系的尺度效應而忽略了生態學方法對種-面積關系的影響,有研究證明,取樣方法是影響種-面積關系的重要因素[18]。目前最常用的取樣方式包括巢式取樣和隨機取樣[19-20]。巢式取樣按一定規則不斷擴大取樣面積,其中大樣方包括小樣方,其研究尺度可從群落擴展至區域乃至大洲[21],成為構建種-面積關系的主要方式。但Gleason等認為,巢式取樣在構建種-面積關系上易受稀有種、物種聚集以及空間異質性等因素的影響[22],會降低預測物種數的準確性。隨機取樣即在研究區域隨機選取規定面積的樣方來構建種-面積關系曲線,可用來估計區域種庫的大小[23],在當前的研究中應用越來越廣泛。

闊葉紅松林是我國溫帶森林典型的群落類型,與其他同緯度的森林群落相比,物種豐富度高,建群種比較獨特,建立闊葉紅松林的種-面積關系對反映東北主要植被類型多樣性格局和多樣性保護具有重要意義[24],是當前種-面積關系研究不足之處的補充案例。本文基于吉林蛟河30 hm2闊葉紅松林固定監測樣地,利用不同尺度下巢式取樣和隨機取樣數據,建立了基于冪函數模型、對數模型和邏輯斯蒂模型的區域種-面積關系曲線,目的在于探討樣地內取樣方法和取樣尺度對種-面積關系的影響。

1 研究區概況

圖1 蛟河 30 hm2闊葉紅松林樣地地形模擬圖 Fig.1 Terrain simulation diagram of the 30 hm2 broad-leaved korean pine forest sample area in Jiaohe

研究區域位于吉林省蛟河林業實驗區管理局,處于吉林省蛟河市前進鄉境內,屬于長白山系張廣才嶺山脈(地理位置：43°57.928′—43°58.214′N,127°45.287′—127°45.790′E),海拔為576.03—748.18 m,最高點與最低點高差達172.15 m(圖1)。研究區域為季風性溫帶大陸性氣候,年均氣溫為3.8℃。每年7月為最熱月,平均氣溫21.7℃,1月為最冷月,平均氣溫-15.4℃。年均降雨量695.9 mm。樣地類型為闊葉紅松林,屬于長白山植被區系,該樣地的土壤類型為暗棕色森林土,厚度為20—100 cm。林分的平均胸徑為10 cm,最大胸徑達114.5 cm,DBH ≤5 cm的個體占全部個體的51.57%。喬木樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、白牛槭(Acermandshuricum)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、白樺(Betulaplatyphylla)等,灌木主要包括暴馬丁香(Syringareticulata)、毛榛(Corylusmandshurica) 、瘤枝衛矛(Euonymuspauciflorus) 和東北鼠李(Rhamnusdavurica)等,草本主要包括白花碎米薺(Cardamineleucantha)、北重樓(Parisverticillata)、荷青花(HylomeconJaponicum)、東北延胡索(Corydalisambigua)、多被銀蓮花(Anemoneraddeana)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與數據調查

2010年建立30 hm2(500 m×600 m)闊葉紅松林固定監測樣地。將樣地劃分為750個20 m×20 m的連續樣方。在每個樣方中調查樣地內所有DBH ≥1 cm的木本植物,記錄其種名、胸徑、樹高、冠幅(東西冠幅及南北冠幅)和其在整個樣地內相對應的位置坐標,并進行掛牌標記。

2.2 取樣尺度

基于研究樣地面積,在30 hm2范圍內隨機選取10、20 hm2的研究區域,以10、20、30 hm2分別作為小尺度、中尺度、大尺度上構建種-面積關系的上限。

2.3 取樣方法

以30 hm2取樣尺度為例：

巢式取樣：在研究區域(500 m×600 m)內隨機選取一點,按照5 m×5 m、10 m×10 m、15 m×15 m、…、495 m ×495 m、500 m×500 m、500 m×540 m、500 m×580 m 、500 m×600 m的嵌套方法進行取樣,在抽取的樣方中隨機選取30個,分別統計各樣方中的物種數,構建巢式取樣的種-面積關系。在取樣時若取樣單元超出研究區域,則對無效取樣進行剔除,重新取樣。

隨機取樣：在研究區域(500 m×600 m)內以5 m×5 m、10 m×10 m、15 m×15 m…495 m×495 m、500 m×500 m、500 m×540 m、500 m×580 m 、500 m×600 m為規格進行隨機取樣,在抽取的樣方中隨機選取30個,記錄每個樣方內的物種數,構建隨機取樣的種-面積關系。

由于取樣面積變化梯度小,樣方較多而樹種變化小,為降低因隨機取樣帶來的誤差,每次取樣重復1000次,其結果平均值為該面積下的物種數。

2.4 擬合模型

對數模型

S=Zln(A) +C

冪函數模型

S=CAZ

邏輯斯蒂模型

S=B/(C+A-Z)

式中,S為落在樣方內的物種數,A為取樣面積,C、B和Z均為模型參數。

2.5 種-面積關系擬合優度評價

采用最小二乘法對對數模型進行檢驗,用高斯牛頓算法(Gauss-Newton)對邏輯斯蒂模型以及冪函數模型進行檢驗。采用赤池信息準則(AIC)對3種模型的擬合優度進行評價,AIC數值越小,模型擬合越好,預測值越準確。

本研究中所有數據分析、作圖采用R- 3.2.2、Excel 2010完成。

3 結果分析

3.1 不同尺度植物群落組成

在10、20、30 hm23個研究尺度下,監測到DBH ≥1的木本植物 15610株、32342 株、49678 株,分別隸屬于19科,29屬,45種；19科,31 屬,47 種；19科,31屬,50種。薔薇科(Rosaceae)在3個尺度下物種數最多,其次是槭樹科(Aceraceae)和樺木科(Betulaceae)。而在不同尺度下物種最多的屬為槭屬(Acer),其次為樺木屬(Betula)、忍冬屬(Lonicera)和楊屬(Populus)。單種屬在3個尺度下分別為17屬、19屬和20屬,占總屬數的58.62%、55.93%、64.5%。

10、20、30 hm2研究尺度下的胸高斷面積分別為9.97(m2/hm2)、20.45(m2/hm2)、30.99(m2/hm2),10 hm2尺度下胸高斷面積最大的5個樹種依次為：色木槭(Acermono)、裂葉榆(Ulmuslaciniata),紫椴(Tiliaamurensis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紅松(Pinuskoraiensis),占總胸高斷面積的57.76%。20 hm2尺度下胸高斷面積最大的5個樹種依次為：色木槭、裂葉榆、紫椴、紅松、胡桃楸,占總胸高斷面積的55.93%。30 hm2尺度下胸高斷面積最大的5個樹種依次為裂葉榆、色木槭、紫椴、紅松、楓樺(Betulacostata),占總胸高斷面積的58.08%,是樣地內的先鋒樹種。

3.2 不同取樣方式下的種-面積關系(以30 hm2為例)

3.2.1 巢式取樣的種-面積關系

在巢式取樣下,根據模型的AIC值,邏輯斯蒂模型擬合最優,其次是對數模型。冪函數模型的預測值與觀察值之間有一定的差異,在0—10 hm2之間,預測物種數低于觀察值；在15—30 hm2,預測值高于觀察值,估計的預測物種數較高,其擬合效果在3個模型中最差(AIC分別為85.58,115.20,167.74)(圖2)。依據種-面積曲線來看,當取樣面積在0—10 hm2之間,隨著取樣面積的逐漸增大,物種數迅速增加,當取樣面積大于10 hm2后,曲線斜率趨于平緩,物種數隨著取樣面積的增加而緩慢增加。當取樣面積為8 hm2時,涵蓋了42個種,占總物種數的84%,確定為該群落的最小面積。

圖2 30 hm2樣地巢式取樣法獲得的3種模型的種-面積曲線Fig.2 Three species-area curves for nest sample design in a 30-hm2 plot

3.2.2 隨機取樣的種-面積關系

隨機取樣下的3個模型相比較,邏輯斯蒂模型的擬合效果最好,其次是對數模型,冪函數模型的擬合效果最差(AIC分別為76.91、87.40、134.35)。種-面積關系曲線變化規律與巢式取樣結果一致(圖3)。

圖3 30 hm2樣地隨機取樣法獲得的3種模型的種-面積曲線Fig.3 Three species-area curves for random sample design in a 30-hm2 plot

不同取樣方式下的擬合結果表明,巢式取樣和隨機取樣下邏輯斯蒂模型的擬合效果都是最優的,而冪函數模型的擬合效果始終相對較差(表1),可能與冪函數增長的趨勢易高估預測物種數有關[25]。兩種取樣方法相比,隨機取樣下的邏輯斯蒂模型可以很好地描述該闊葉紅松林內的種-面積關系。

表1 巢式取樣和隨機取樣下3個種-面積模型的優度檢驗

C、Z、B是常數項；***P<0. 001； AIC為赤池信息準則,值越小代表擬合效果越好

3.3 不同尺度下的種-面積關系

基于樣地范圍劃分大、中、小3個尺度范圍,取樣上限分別為30、20、10 hm2。不同尺度下種-面積關系的結果表明(表2),在小尺度上,隨機取樣與巢式取樣下的對數模型和邏輯斯蒂模型擬合效果相差不大,均優于兩種取樣方法下的冪函數模型。在中尺度上,以邏輯斯蒂模型最優,AIC值分別為74.59和79.90。大尺度上,兩種取樣方法下的邏輯斯蒂模型擬合效果優于對數模型和冪函數模型,其中隨機取樣優于巢式取樣。

表2 不同尺度下3個種-面積模型的優度檢驗

4 討論

近年來,國內外的學者對種-面積關系進行了多方面的研究,例如：相對物種豐富度(RSA)、β多樣性與種-面積關系的聯系[26]、種-面積和種-個體間的關系[27]等,結果表明種-面積關系對反映地區生物多樣性規律有基礎性的意義。該研究基于吉林蛟河30 hm2闊葉紅松林大樣地,分析了作為東北地區典型植被的種-面積關系變化規律,討論了取樣方式和取樣尺度對蛟河闊葉紅松林種-面積關系變化的影響。

種-面積曲線(圖2,圖3)確定了吉林蛟河闊葉紅松林的最小面積為8 hm2。物種增加速率隨取樣面積的增加而降低,當取樣面積為8 hm2時,出現42個物種,占總物種數的84%。而長白山次生楊樺林的研究表明,在取樣面積為5 hm2時,曲線趨于穩定,出現近35個物種,占總物種數的80%[28]。比較蛟河樣地和長白山樣地發現,蛟河森林群落的最小取樣面積大于長白山森林群落的最小取樣面積,可能是因為蛟河森林群落物種分布相對較為分散。

種-面積模型具有尺度效應,不同尺度下模型的擬合優度不同。研究表明,研究區域的種-面積關系在大尺度(30 hm2)和中尺度(20 hm2)上適合采用邏輯斯蒂模型,而小尺度(10 hm2)上適合用對數模型。在中尺度和大尺度上,邏輯斯蒂模型優于對數模型和冪函數模型,為最佳擬合模型,說明在取樣范圍足夠大且包括樣地所有物種條件下,邏輯斯蒂模型能夠更好地描述物種和面積的關系[29]。冪函數模型擬合優度雖然在中尺度和大尺度上低于邏輯斯蒂模型,但模型參數具有明確的生物學意義,反映了研究樣地中的α多樣性(C值)(隨機取樣時α=4.82；巢式取樣時α=7.18)和β多樣性(Z值)(隨機取樣時β=0.19；巢式取樣時β=0.16)。本文結果中,冪函數模型在不同尺度的擬合均未表現出理想的擬合效果。而在許多其他研究中,小尺度、中尺度上冪函數模型擬合效果優于其他模型[17,30]。這可能是因為本研究樣地處于溫帶森林,物種數相對較少且聚集程度相對更低,而冪函數曲線趨于無限增長形式,容易造成預測誤差[25]。在小尺度上對數模型的擬合效果優于其他模型,可能是因為小尺度上群落的環境條件及物種組成相似,新物種數增加緩慢,更適合用對數模型擬合[29- 31]。

種-面積關系表現出的尺度效應與群落物種組成格局密切相關。Reed認為,生境異質性影響了物種在不同空間尺度上的分布格局,是影響種-面積關系的主要推動力[32-34]。小尺度上,選取的樣方之間生境差異表現明顯,故物種組成上也會出現較大的差異,呈現出種-面積曲線的較大變異；而大尺度上,生境異質性降低,樣本間差異小,種-面積曲線更為穩定[16]。代力民等對二道白河河岸植物群落及森林群落對比研究也發現,河岸帶生境異質性強、物種豐富度高,二者的種-面積曲線差異較大,表現為河岸帶群落的最小面積小于森林群落[35]。環境梯度是形成生境異質性的主要成分之一[36],闊葉紅松林樣地海拔梯度變化大、坡度變化明顯,群落生境異質性高,生境過濾作用強,生態位相近的物種表現出相似的分布格局[37],物種聚集程度高。隨著研究尺度的增大,出現的新物種數少,大部分為稀有種或偶見種,這種分布格局與生境異質性顯著相關[38]。

另外,由于研究林分演替階段不同,群落空間格局顯著不同,影響不同尺度上的取樣結果。姜俊等在蛟河42 hm2針闊混交林的研究也證明了種-面積關系具有尺度效應,但與該結果相異的是小尺度和中尺度以冪函數模型最優,在大尺度上以邏輯斯蒂模型最優,造成兩個研究結果差異的原因可能是,處于演替中后期的闊葉紅松林在物種組成以及物種豐富度增加速率上與演替中期的針闊混交林顯著不同[7,39],張春雨等人的研究也表明不同演替階段物種隨取樣面積增加的速率不同,其中中后期的闊葉紅松林的物種增加速率小于中期的針闊混交林[40]。

在蛟河30 hm2闊葉紅松林樣地中,取樣方法對種-面積關系影響顯著,其中隨機取樣優于巢式取樣。兩種取樣方法構建的種-面積關系不同,會影響對局域物種數預測的準確性[41]。隨機取樣時按設置樣方的規格進行等概率的抽樣,樣地中各區域被抽中的概率相等,減少了因生境異質性、種子傳播、物種萌生能力強等帶來的物種聚集分布的情況。與隨機取樣相比,巢式取樣方法簡單,但同時小樣方中的稀有種也出現在大樣方,容易高估物種數,降低預測物種數的準確性。倪瑞強等對長白山森林群落的研究也表明,在取樣方法上隨機取樣優于巢式取樣[42]。Collins等的研究也表明,巢式樣方的種-面積關系不適合外推估算大尺度的物種數量[43]。此外,一些研究還表明種-面積關系也受到取樣面積、樣方數以及樣方形狀等影響[2,35]。

本研究基于演替階段中后期的闊葉紅松林樣地,認為區域種-面積關系同時受研究尺度、取樣方法的影響。在實際應用時,要充分考慮研究區域的實際群落結構和樣地內環境差異,在相應的尺度上選取合適的取樣方法,從而利用種-面積關系對森林經營給予合理建議。

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Species-area relationships within sample plot in a broad-leaved Korean pine forest at Jiaohe, Jilin Province

CHEN Guilian1,2,TAN Lingzhao1,2, FAN Chunyu1,2, ZHANG Xinna1,2, ZHANG Chunyu1,2, ZHAO Xiuhai1,2,*

1ForestryCollege,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2KeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

The species-area relationship (SAR) is a core component of community ecology, and is an important basis for biological diversity scaling. The SAR is used to describe community types and can solve many ecological problems, such as the determination of minimum sampling areas in a community. Therefore, it is of great importance to diversity conservation. Recently, a number of studies have demonstrated substantial uncertainties in selecting the best SAR model for a data set. In the present study, a 30-hm2permanent forest plot was established in a broad-leaved Korean pine forest in Jiaohe, Jilin Province, China. All trees with diameters at breast height (DBH) ≥ 1 cm were tagged and the height, DBH, and crown diameter of these trees were measured and recorded. We established a logarithmic model, a power function model, and a logistic model using the 30-hm2sample plot to simulate the SAR of a broad-leaved Korean pine forest. We examined how SARs simulated by logarithmic, power function, and logistic models differed after random sampling or nested sampling methods had been used to collect data,and how this difference was affected by sampling scales (broad, moderate, and fine scales). The Akaike Information Criterion (AIC) value was used to compare the goodness-of-fit for each SAR model. The results showed that the sampling method had a significant influence on the SAR, and that the goodness-of-fit for random sampling was better than that for nested sampling at all sampling scales. The establishment of a species-area relationship was closely related to the sampling scales, and the logarithm and logistic models were superior to the power function model at the fine scale (10 hm2). At the moderate and large scales (20 hm2and 30 hm2, respectively), the logistic model better fitted the species-area relationship for broad-leaved Korean pine forest than did the logarithm and the power function models..A comparison of the different models showed that the logistic model with random sampling produced an optimal fit for the species-area relationship within the 30 hm2broad-leaved Korean pine sample area (AIC =76.91), and that the appropriate minimum sampling area was 10 hm2. We concluded that both sampling scale and sampling method had significant influences on the SAR. The scale effect on the SAR is closely related to the community species distribution pattern, and the impacts may result from habitat heterogeneity and successional stage. Habitat heterogeneity and community succession stage might have influenced the number of regional species and species composition, and these different species distribution patterns were reflected in the different SAR curves. Therefore, in practical applications, the variation in the actual community structure and environments within the sampling area should be fully considered. Further work needs to consider the actual situation of the local forest community to simulate the species-area relationship models

species-area relationship; goodness-of-fit; sampling methods; sampling scale

國家自然科學基金項目(31670643)

2016- 04- 22; 網絡出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604220762

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoxh@bjfu.edu.cn

陳桂蓮,譚凌照,范春雨,張新娜,張春雨,趙秀海.吉林蛟河闊葉紅松林樣地種-面積關系.生態學報,2017,37(14):4770- 4777.

Chen G L,Tan L Z, Fan C Y, Zhang X N, Zhang C Y, Zhao X H.Species-area relationships within sample plot in a broad-leaved Korean pine forest at Jiaohe, Jilin Province.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4770- 4777.