降雨量改變對(duì)常綠闊葉林干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸的影響

向元彬, 周世興, 肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,四川省林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

降雨量改變對(duì)常綠闊葉林干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸的影響

向元彬, 周世興, 肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德*

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,四川省林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

通過(guò)野外原位試驗(yàn),研究降雨量改變對(duì)華西雨屏區(qū)常綠闊葉林干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率的影響。采用LI- 8100土壤碳通量分析系統(tǒng)(LI-COR Inc., USA)測(cè)定干旱和濕潤(rùn)季節(jié)對(duì)照(CK)、增雨10%(LA)、增雨5%(TA)、減雨10%(LR)、減雨20%(MR)、減雨50%(HR) 6個(gè)處理水平的土壤呼吸速率,并通過(guò)回歸方程分析溫度和濕度與土壤呼吸速率間的關(guān)系。結(jié)果表明：濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率高于干旱季節(jié), HR處理對(duì)干旱季節(jié)土壤呼吸速率影響較大,而LA處理對(duì)濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率的影響較大。TA和LR處理使土壤呼吸的溫度敏感性增加,而HR、LA和MR處理使土壤呼吸的溫度敏感性降低,干旱季節(jié)Q10值高于濕潤(rùn)季節(jié)。各處理濕潤(rùn)季節(jié)土壤微生物量碳氮含量顯著高于干旱季節(jié),HR、MR和LA處理減少土壤微生物生物量碳、氮的含量,而TA和LR處理增加土壤微生物生物量碳、氮的含量。與濕潤(rùn)季節(jié)相比,干旱季節(jié)土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的影響較大；而與土壤溫度相比,土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的影響較小。在降雨量改變的背景下,華西雨屏區(qū)常綠闊葉林無(wú)論是干旱還是濕潤(rùn)季節(jié),適當(dāng)增雨和減雨都會(huì)促進(jìn)土壤呼吸速率,而較高量的增雨和減雨會(huì)抑制土壤呼吸速率。

降雨量改變；常綠闊葉林；土壤呼吸；土壤水分；Q10值

森林生態(tài)系統(tǒng)擁有著巨大的碳庫(kù),同時(shí)還維持著巨大的土壤碳庫(kù)[1]。土壤呼吸每年釋放的CO2可達(dá)到68—100PgC[2],是僅次于光合作用的第二大陸地碳通量,占生態(tài)系統(tǒng)呼吸60%—90%[3],對(duì)大氣CO2濃度、陸地生態(tài)系統(tǒng)具有重要的作用[4- 5]。土壤呼吸非常輕微的變化也會(huì)明顯的改變大氣中CO2濃度[1],在調(diào)控區(qū)域和全球尺度的碳氮循環(huán)上起著關(guān)鍵的作用[6]。因此,研究全球碳循環(huán)關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程的土壤呼吸具有十分重要的科學(xué)意義。

全球氣候變化已成為毋庸置疑的事實(shí)[7- 8],在全球氣候變化的背景下,全球和區(qū)域尺度的降水格局產(chǎn)生了深刻的變化[9],引起降雨量增加或減少的不平衡,季節(jié)變化較大[10- 11],導(dǎo)致北半球中緯度地區(qū)降雨量增大,亞熱帶地區(qū)降水量下降,南半球的降水量均增大[12]。降雨是土壤水分最主要的來(lái)源,它能改變土壤通氣條件,增加土壤濕度,對(duì)地表凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解、土壤酶活性、植物根系、微生物和植被群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響,對(duì)地下物理生物化學(xué)過(guò)程具有重要的調(diào)控作用[13- 15]。降雨量的改變勢(shì)必會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程造成重大的影響。所以,推測(cè)降雨量的改變可能會(huì)影響或改變森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中的土壤碳動(dòng)態(tài)。但目前這一方面的研究還很缺乏。目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者展開(kāi)了一系列模擬降雨對(duì)土壤呼吸影響的研究。已有的研究主要集中在干旱和半干旱地區(qū)[16- 17]、實(shí)驗(yàn)室模擬培養(yǎng)[18]以及降雨事件或短期模擬降雨[19- 21]等方面,并取得了豐碩的成果,但忽視了不同降水程度對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)在干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率的影響或改變。另外,由于小尺度區(qū)域上降水的不確定性以及干旱和濕潤(rùn)季節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)的差異性,非常有必要同時(shí)進(jìn)行模擬降雨增加和降雨減少兩種情景在干旱和濕潤(rùn)季節(jié)研究未來(lái)降雨變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響。

本研究以該區(qū)常綠闊葉林為研究對(duì)象,設(shè)置6個(gè)不同處理水平的降雨量梯度,通過(guò)野外原位試驗(yàn),研究降雨量改變對(duì)華西雨屏區(qū)常綠闊葉林干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸的影響,探討降雨對(duì)土壤呼吸過(guò)程的影響和內(nèi)在機(jī)制,其結(jié)果可為預(yù)測(cè)未來(lái)該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳動(dòng)態(tài)對(duì)降雨量改變的響應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽(102°90′E, 29°40′N)內(nèi),海拔高度為977.62 m,≥10℃年積溫5231 ℃,年均氣溫為16.2 ℃,最冷月為1月,平均氣溫6.1 ℃,最熱月為7月,平均氣溫25.4 ℃,全年地面均溫18.1 ℃。年日照時(shí)數(shù)為1039.6 h,全年太陽(yáng)輻射總量為3640.13 MJ/cm2。無(wú)霜期為304 d,年平均降水量1706 mm,干旱季節(jié)(12月、1月和2月)平均降雨量占年平均降雨量的4.22%；濕潤(rùn)季節(jié)(7月、8月和9月)平均降雨量占年平均降雨量的59.55%。實(shí)驗(yàn)區(qū)為地帶性的偏濕性亞熱帶常綠闊葉林,屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)型山地氣候。實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)植物種類豐富,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。主要有木荷(Schimasuperba)、硬斗石櫟(Lithocarpushancei)、海桐(Pittosporumtobira)、潤(rùn)楠(Machiluspingii)、總狀山礬(Symplocosbotryantha)、柃木(Euryajaponica)、青榨槭(Acerdavidii)、大葉石櫟(Lithocarpusmegalophyllus)、野漆(Rhussuccedanea)、深裂中華槭(Acersinense)、利川潤(rùn)楠(Machiluslichuanensis)、肉桂(Cinnamomumcassia)和山茶(Camelliajaponica)等。土壤類型以黃壤為主,土壤厚度大于60 cm,林地條件基本一致。

1.2 試驗(yàn)地設(shè)置

2013年10月在實(shí)驗(yàn)地內(nèi)選取未被破壞的、代表性的林地建立18個(gè)3 m×3 m的樣方進(jìn)行編號(hào),每個(gè)樣方間設(shè)>3 m的緩沖帶。試驗(yàn)設(shè)置6 個(gè)降雨處理,即對(duì)照(CK)、增雨10%(LA)、增雨5%(TA)、減雨10%(LR)、減雨20%(MR)、減雨50%(HR),每種處理重復(fù) 3次,共18個(gè)處理。按試驗(yàn)區(qū)近年來(lái)平均降雨量為1706mm計(jì)算,增加10%、5%的降雨量為每年增加170.6 mm和85.3 mm的降雨量；減雨使用自制的減雨架進(jìn)行模擬減雨,減雨架遮擋面積為減雨樣方面積的10%、20%、50%。各處理樣方四周用PVC板材圍起,將PVC 板插入地面15 cm,用于阻止地表徑流的流入,但不影響深層土壤的水分交流。減雨架上端離地120—140 cm 處,用5cm寬的瓦面狀透明PVC 板凹槽搭建相應(yīng)面積的擋雨面,并均勻分布在減雨架上面,形成減雨處理。增雨用噴霧器在林地樣方50 cm高度來(lái)回均勻噴灑相應(yīng)的清水量,從2013年11月10日起到2014年9月10日,每15 d進(jìn)行1次處理,用手提式噴霧器在林地樣方50 cm高度來(lái)回均勻噴灑,形成增雨處理。

1.3 土壤呼吸速率、溫度、濕度及微生物碳氮的測(cè)定

(1)土壤呼吸速率測(cè)定 2013年10月在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)安置3個(gè)PVC連接環(huán),用于土壤呼吸速率的定期測(cè)定。試驗(yàn)期為干旱季節(jié)(2013年12月、2014年1月、2月)和濕潤(rùn)季節(jié)(2014年7月、8月、9月)。在這期間每月下旬選擇測(cè)定前3d無(wú)降雨,并且天氣晴朗的1 d測(cè)定土壤呼吸速率。土壤呼吸速率的測(cè)定采用開(kāi)路式CO2通量測(cè)量系統(tǒng)LI- 8100(LI-COR, Lincoln, NE, USA),測(cè)定時(shí)間為9:00—18:00,每間隔3h測(cè)定1次,共測(cè)定4次,以平均值作為該月土壤呼吸速率平均值[22- 23]。

(2)土壤溫度和濕度測(cè)定 在測(cè)定土壤呼吸的同時(shí)測(cè)定0—10 cm土壤溫度和體積含水量。土壤溫度采用 Li- 8100 自帶溫度探頭測(cè)定；土壤體積含水量使用時(shí)域反射儀測(cè)定。

(3)土壤微生物碳氮測(cè)定 2014年2月和2015年8月在樣方內(nèi)取土樣,取樣時(shí)在樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)5個(gè)土壤采集樣點(diǎn),用100 cm3環(huán)刀在0—20 cm土層取樣,每個(gè)樣方內(nèi)所采集的土樣混合均勻組成一個(gè)混合土樣,并采用氯仿熏蒸提取法測(cè)定微生物生物量碳、氮含量[22, 24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤呼吸速率與土壤溫度的單因素指數(shù)模型為RS=aebt,式中RS為土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),t為土壤溫度(℃),a為t=0℃時(shí)的土壤呼吸速率,b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤呼吸速率與土壤濕度的單因素模型為一元二次項(xiàng)方程Rs=aW2+bW+c,式中W為土壤體積含水量,a、b、c為常數(shù)。

Q10值計(jì)算方法為Q10=e10b,式中b是土壤呼吸與土壤溫度指數(shù)模型中溫度反應(yīng)常數(shù)。

利用Microsoft Excel 2003完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及圖表生成,然后用LSD 進(jìn)行多重比較不同處理間土壤呼吸速率、土壤微生物生物量碳氮的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 降雨量改變對(duì)干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率的影響

由圖1可知,土壤呼吸速率在旱季和濕潤(rùn)季節(jié)差異較大。干旱季節(jié)土壤呼吸速率較低,LA、TA、CK、LR、MR和HR土壤呼吸平均速率分別為：0.57、0.80、0.76、0.90、0.68 μmol m-2s-1和0.56 μmol m-2s-1,HR對(duì)土壤呼吸的抑制作用最強(qiáng),LR對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用最強(qiáng)；濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率較高,土壤呼吸平均速率分別為：1.81、2.40、2.19、2.60、2.17 μmol m-2s-1和2.02 μmol m-2s-1,LA對(duì)土壤呼吸速率的抑制作用最強(qiáng),LR對(duì)土壤呼吸速率的促進(jìn)作用最強(qiáng)。試驗(yàn)期間,MR、HR與LR、LA與CK土壤呼吸速率差異顯著(P<0.05), LA、MR和HR處理降低了土壤呼吸速率,TA和LR處理促進(jìn)了土壤呼吸速率。

圖1 干旱和濕潤(rùn)季節(jié)各處理的土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)Fig.1 Monthly dynamic of soil respiration rate in different treatments during the dry and wet seasonCK代表對(duì)照處理，N代表氮沉降處理，R代表減雨處理，A代表增雨處理，NR代表氮沉降+減雨處理，NA代表氮沉降+增雨處理;不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 降雨對(duì)干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率增長(zhǎng)率的影響

由圖2可以看出,干旱季節(jié)和濕潤(rùn)季節(jié)TA和LR處理土壤呼吸速率表現(xiàn)為正增長(zhǎng),而LA、MR和HR均表現(xiàn)為負(fù)增長(zhǎng)。干旱季節(jié),LA、TA、LR、MR和HR對(duì)土壤呼吸速率的增長(zhǎng)率分別為-24.89%、4.80%、18.34%、-10.48%和-27.07%。濕潤(rùn)季節(jié),LA、TA、LR、MR和HR對(duì)土壤呼吸速率的增長(zhǎng)率分別為-17.48%、9.57%、18.31%、-1.06%和-8.13%。這表明,HR處理對(duì)干旱季節(jié)土壤呼吸速率影響較大,LA處理對(duì)濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率的影響較大。

圖2 各處理土壤呼吸速率的增長(zhǎng)率 Fig.2 Growth rate of soil respiration rate in each treatment during the dry and wet season

2.3 降雨量改變對(duì)干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸溫度敏感性的影響

采用指數(shù)模型Rs=aebt擬合土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系(圖3—圖4),得出土壤呼吸與溫度存在顯著指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。方程擬合結(jié)果表明,旱季可解釋土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的58.32%—87.86%,LA、TA、CK、LR、MR和HR處理土壤呼吸速率的Q10值分別為2.41、2.94、2.81、3.16、2.65和2.17。濕潤(rùn)季節(jié)可解釋土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的61.15%—78.64%,LA、TA、CK、LR、MR和HR處理土壤呼吸速率的Q10值分別為1.93、2.84、2.43、3.01、2.31和2.12。表明TA和LR增加了土壤呼吸的溫度敏感性,而HR、LA和MR降低了土壤呼吸的呼吸的溫度敏感性；同一處理干旱季節(jié)Q10值高于濕潤(rùn)季節(jié)。

圖3 干旱季節(jié)各處理土壤呼吸速率與 10 cm 深土壤溫度的關(guān)系Fig.3 Relationship of soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth in different treatments during the dry season

圖4 濕潤(rùn)季節(jié)各處理土壤呼吸速率與 10 cm 深土壤溫度的關(guān)系Fig.4 Relationship of soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth in different treatments during the wet season

2.4 土壤水分對(duì)干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率的影響

由圖5可知,各處理隨著降水量的減少,土壤體積含水量減少,干旱季節(jié)常綠闊葉林土壤體積含水量平均值為25.66%,而濕潤(rùn)季節(jié)平均值為31.09%。由于土壤呼吸速率和土壤含水量的一元二次函數(shù)模型優(yōu)于其他函數(shù)模型,能更好的說(shuō)明土壤含水量對(duì)土壤呼吸速率實(shí)時(shí)變化[25]。故本研究采用一元二次函數(shù)模型進(jìn)行回歸分析(表1),一元二次項(xiàng)方程可解釋濕潤(rùn)季節(jié)各處理土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的34.75%—55.78%；解釋干旱季節(jié)各處理土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的46.94%—63.12%。這表明,與濕潤(rùn)季節(jié)相比,干旱季節(jié)土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的影響較大；而與土壤溫度相比,土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的影響較小。

2.5 土壤微生物量碳氮含量及其與土壤呼吸速率的關(guān)系

濕潤(rùn)季節(jié),各處理土壤微生物生物量C、N含量范圍分別為567.06—683.45 mg/kg和45.66—62.25 mg/kg。干旱季節(jié),各處理土壤微生物生物量C、N含量范圍分別為465.24—613.74 mg/kg和38.46—54.13 mg/kg。各處理濕潤(rùn)季節(jié)土壤微生物量碳氮含量顯著高于干旱季節(jié)(P<0.05)。試驗(yàn)期間,HR、MR和LA處理減少了土壤微生物生物量碳、氮的含量,TA和LR增加了土壤微生物生物量碳、氮的含量。干旱季節(jié)與濕潤(rùn)季節(jié)各處理土壤微生物生物量C、N差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。回歸分析發(fā)現(xiàn),土壤呼吸速率與微生物碳氮均呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

圖5 干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤含水量的月變化Fig.5 Monthly variation of soil moisture during the dry and wet season

表1 土壤呼吸速率與10cm土壤濕度一元二次函數(shù)模型參數(shù)

CK代表對(duì)照處理，N代表氮沉降處理，R代表減雨處理，A代表增雨處理，NR代表氮沉降+減雨處理，NA代表氮沉降+增雨處理

圖6 干旱和濕潤(rùn)季節(jié)各處理微生物生物量C、NFig.6 Microbial biomass carbon and nitrogen in different treatments during the dry and wet season不同字母表示差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率對(duì)降雨量改變的響應(yīng)

降雨不僅是土壤水分的主要來(lái)源,而且直接和間接地影響著土壤中植物根系、微生物以及土壤動(dòng)物的生命代謝活動(dòng),從而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響[13, 25]。土壤呼吸的高低與自身的水分狀況密切相關(guān)[26]。有研究表明,土壤呼吸速率在干燥條件下較低,在中等含水量下時(shí)較大,而在含水量較高或較低時(shí)土壤呼吸速率又會(huì)下降[6, 27]。李寅龍等[28]研究表明,短花針茅草原的整個(gè)生長(zhǎng)季,降雨增加30%處理顯著增加土壤呼吸速率(P<0.05)。Hanson等[29]在美國(guó)田納西州的研究表明,雨量增加沒(méi)有顯著影響土壤總呼吸。而李會(huì)杰等[30]對(duì)華北土石山區(qū)側(cè)柏土壤呼吸研究表明,5、10mm和20mm降雨增加處理對(duì)側(cè)柏林土壤呼吸都有促進(jìn)作用,而50mm降雨增加處理表現(xiàn)出一定的抑制作用。本研究表明,試驗(yàn)期間LA處理降低了土壤呼吸速率,TA處理促進(jìn)了土壤呼吸速率。LA和TA同為模擬降雨增加處理,但對(duì)土壤呼吸的影響卻不同。原因可能是降雨會(huì)導(dǎo)致土壤水分增加對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生激發(fā)作用,使土壤呼吸增加,但隨著降雨量的增加,土壤含水量繼續(xù)升高會(huì)造成土壤孔隙堵塞,影響微生物和植物根系與氧氣接觸,導(dǎo)致土壤呼吸受到抑制[6, 31- 32]。本研究還表明,HR和MR處理降低了土壤呼吸速率,而LR處理促進(jìn)了土壤呼吸速率。在美國(guó)堪薩斯州Konza草原人工控制降雨量試驗(yàn)表明,降雨減少30%使土壤呼吸降低了13%[33],而任艷林等[6]對(duì)樟子松人工林用減雨30%、增雨30%和對(duì)照3種穿透雨處理來(lái)模擬長(zhǎng)期的降雨變化情景的研究發(fā)現(xiàn),土壤呼吸速率平均值大小為對(duì)照<減雨30%<增雨30%。原因可能是降雨量減少會(huì)使土壤水分含量減小,土壤孔隙度增高,有利于土壤呼吸,但隨著降雨量的減少,土壤含水量繼續(xù)降低會(huì)使根呼吸和土壤異養(yǎng)呼吸降低,凋落物和地下有機(jī)質(zhì)分解減慢,導(dǎo)致土壤呼吸表現(xiàn)為下降[30, 34]。

通常降雨能促進(jìn)干燥土壤的呼吸作用,而抑制潮濕土壤的呼吸作用[26]。在干旱條件下,土壤水分是土壤呼吸季節(jié)和年際變化的主要驅(qū)動(dòng)因子[6]。本研究發(fā)現(xiàn),在干旱季節(jié),LA、TA、LR、MR和HR對(duì)土壤呼吸速率的增長(zhǎng)率分別為-24.89%、4.80%、18.34%、-10.48%和-27.07%；濕潤(rùn)季節(jié),LA、TA、LR、MR和HR對(duì)土壤呼吸速率的增長(zhǎng)率分別為-17.48%、9.57%、18.31%、-1.06%和-8.13%。HR處理對(duì)干旱季節(jié)土壤呼吸速率影響較大,LA處理對(duì)濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率的影響較大。與美國(guó)懷俄明州草原、澳大利亞昆士蘭州熱帶森林和內(nèi)蒙古多倫草原等地區(qū)開(kāi)展的模擬和野外試驗(yàn)結(jié)果類似[17, 35- 36]。而且土壤溫度與水分對(duì)土壤呼吸的影響存在交互作用,同樣的熱量進(jìn)入不同含水量的土壤時(shí),減雨處理的含水量低溫度較高,增雨處理的含水量高溫度較低,使表觀土壤呼吸速率高于或低于對(duì)照[6]。可見(jiàn),降雨對(duì)土壤呼吸的影響是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程。

微生物呼吸是土壤呼吸的重要組成部分,不同生態(tài)系統(tǒng)其在土壤總呼吸中所占比例相差較大,約為30%—90%[18]。Treseder等[37]對(duì)微生物對(duì)施氮響應(yīng)的研究中表明,土壤呼吸速率與土壤微生物生物量存在顯著正相關(guān)關(guān)系,土壤微生物生物量C、N 在一定程度上反映土壤中微生物數(shù)量和活性。本研究表明,各處理濕潤(rùn)季節(jié)土壤微生物量碳氮含量顯著高于干旱季節(jié),HR、MR和LA處理減少土壤微生物生物量碳、氮的含量,TA和LR增加了土壤微生物生物量碳、氮的含量。這可能是模擬降雨會(huì)改變了植物根系生物量、微生物的繁殖速度以及活性、土壤水勢(shì)和微生物對(duì)底物的利用,從而改變了土壤微生物生物量C、N含量,進(jìn)而影響有機(jī)質(zhì)的分解速率和微生物呼吸,導(dǎo)致處理間的土壤呼吸速率不同[23- 24, 38]。

3.2 干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率及其溫度敏感性對(duì)降雨格局改變的響應(yīng)

溫度是調(diào)節(jié)和控制生物化學(xué)過(guò)程的關(guān)鍵因素[39- 40]。土壤呼吸的溫度敏感性很大程度上影響土壤CO2的釋放量[41],而且土壤水分與土壤溫度相互作用會(huì)直接或間接影響土壤呼吸的溫度敏感性。本研究采用指數(shù)模型Rs=aebt擬合土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系,得出土壤呼吸與溫度存在顯著指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),計(jì)算得出的Q10值表明LA和LR增加了土壤呼吸的溫度敏感性,而HR、MA和MR降低了土壤呼吸的溫度敏感性。原因可能是華西雨屏區(qū)常綠闊葉林地下微生物、植物根系、土壤動(dòng)物的代謝作用受到了降雨和溫度的刺激而影響了土壤呼吸速率,改變了Q10值。研究還表明,常綠闊葉林各處理在干旱季節(jié)的Q10值范圍為2.17—3.16,而濕潤(rùn)季節(jié)Q10值范圍為1.86—3.01,同一處理干旱季節(jié)Q10值高于濕潤(rùn)季節(jié)。與D?rr等[42]研究的在濕潤(rùn)年份Q10值較低,而在干旱年較高的結(jié)果一致。

土壤水分是影響土壤呼吸速率的一個(gè)重要因素[4, 43- 44]。有研究表明,土壤呼吸與溫度呈極顯著相關(guān)性,但與土壤濕度的相關(guān)性較差[23, 45- 46]。本研究發(fā)現(xiàn),一元二次項(xiàng)方程可解釋干旱季節(jié)各處理土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的46.94%—63.12%,解釋濕潤(rùn)季節(jié)各處理土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的34.75%—55.78%,解釋程度低于土壤溫度對(duì)土壤呼吸的解釋。這表明,與濕潤(rùn)季節(jié)相比,干旱季節(jié)土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的影響較大；而與土壤溫度相比,土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的影響較小。

由此可見(jiàn),模擬降雨對(duì)華西雨屏區(qū)常綠闊葉林干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸速率產(chǎn)生了顯著的影響。土壤呼吸受到很多生物和非生物因子的影響,如森林類型、土壤微生物、養(yǎng)分、根系、土壤溫度和土壤水分等等,而這些因子是相互作用的,共同作用于土壤呼吸。其影響機(jī)制非常復(fù)雜,而本研究只針對(duì)了模擬降雨對(duì)干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸的影響,而且試驗(yàn)時(shí)間較短,要全面評(píng)價(jià)降雨對(duì)森林土壤呼吸速率的影響還需進(jìn)一步長(zhǎng)期深入地研究。

[1] Schlesinger W H, Andrews J A. Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 7- 20.

[2] Melillo J M, Steudler P A, Aber J D, Newkirk K, Lux H, Bowles F P, Catricala C, Magill A, Ahrens T, Morrisseau S. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system. Science, 2002, 298(5601): 2173- 2176.

[3] Bond-Lamberty B, Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record. Nature, 2010, 464(7288): 579- 582.

[4] Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus B, 1992, 44(2): 81- 99.

[5] Burton A J, Pregitzer K S. Field measurements of root respiration indicate little to no seasonal temperature acclimation for sugar maple and red pine. Tree Physiology, 2003, 23(4): 273- 280.

[6] 任艷林, 杜恩在. 降水變化對(duì)樟子松人工林土壤呼吸速率及其表觀溫度敏感性Q10的影響. 北京大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2012, 48(6): 933- 941.

[7] Oreskes N. The scientific consensus on climate change. Science, 2004, 306(5702): 1686- 1686.

[8] 陳亞梅, 和潤(rùn)蓮, 鄧長(zhǎng)春, 劉洋, 楊萬(wàn)勤, 張健. 川西高山林線交錯(cuò)帶凋落物纖維素分解酶活性研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(4): 334- 342.

[9] IPCC. Summary For Policymakers // Solomon S, Qin D, Manning M, Chen Z, Marquis M, Averyt K B, Tignor M, Miller H L, eds. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom, New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2007.

[10] Houghton J T, Jenkins G J, Ephraums J J. Climate Change: The IPCC Scientific Assessment. Cambridge: Cambridge University Press, 1990.

[11] 張金屯. 全球氣候變化對(duì)自然土壤碳、氮循環(huán)的影響. 地理科學(xué), 1998, 18(5): 463- 471.

[12] 王冀, 婁德君, 曲金華, 張凱. IPCC-AR4 模式資料對(duì)東北地區(qū)氣候及可利用水資源的預(yù)估研究. 自然資源學(xué)報(bào), 2009, 24(9): 1647- 1656.

[13] Austin A T, Yahdjian L, Stark J M, Belnap J, Porporato A, Norton U, Ravetta D A, Schaeffer S M. Water pulses and biogeochemical cycles in arid and semiarid ecosystems. Oecologia, 2004, 141(2): 221- 235.

[14] Gordon H, Haygarth P M, Bardgett R D. Drying and rewetting effects on soil microbial community composition and nutrient leaching. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(2): 302- 311.

[15] Xiang S R, Doyle A, Holden P A, Schimel J P. Drying and rewetting effects on C and N mineralization and microbial activity in surface and subsurface California grassland soils. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(9): 2281- 2289.

[16] Asensio D, Peuelas J, Llusià J, Ogaya R, Filella I. Interannual and interseasonal soil CO2efflux and VOC exchange rates in a Mediterranean holm oak forest in response to experimental drought. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39(10): 2471- 2484.

[17] Norton U, Mosier A R, Morgan J A, Derner J D, Ingram L J, Stahl P D. Moisture pulses, trace gas emissions and soil C and N in cheatgrass and native grass-dominated sagebrush-steppe in Wyoming, USA. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(6): 1421- 1431.

[18] 鄧東周, 范志平, 王紅, 孫學(xué)凱, 高俊剛, 曾德慧, 張新厚. 土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響. 林業(yè)科學(xué)研究, 2009, 22(5): 722- 727.

[19] Reichstein M, Rey A, Freibauer A, Tenhunen J, Valentini R, Banza J, Casals P, Cheng Y F, Grünzweig J M, Irvine J, Joffre R, Law B E, Loustau D, Miglietta F, Oechel W, Ourcival J M, Pereira J S, Peressotti A, Ponti F, Qi Y, Rambal S, Rayment M, Romanya J, Rossi F, Tedeschi V, Tirone G, Xu M, Yakir D. Modeling temporal and large-scale spatial variability of soil respiration from soil water availability, temperature and vegetation productivity indices. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(4), doi: 10.1029/2003GB002035.

[20] 陳全勝, 李凌浩, 韓興國(guó), 閻志丹, 王艷芬, 張焱, 熊小剛, 陳世蘋, 張麗霞, 高英志, 唐芳, 楊晶, 董云社. 典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(4): 831- 836.

[21] 張麗華, 陳亞寧, 李衛(wèi)紅, 趙銳鋒, 花永輝. 準(zhǔn)噶爾盆地兩種荒漠群落土壤呼吸速率對(duì)人工降水的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(6): 2819- 2826.

[22] 涂利華, 胡庭興, 黃立華, 李仁洪, 戴洪忠, 雒守華, 向元彬. 華西雨屏區(qū)苦竹林土壤呼吸對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(4): 728- 738.

[23] 向元彬, 黃從德, 胡庭興, 涂利華, 楊萬(wàn)勤, 李仁洪, 胡暢. 華西雨屏區(qū)巨桉人工林土壤呼吸對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng). 林業(yè)科學(xué), 2014, 50(1): 21- 26.

[24] 向元彬, 胡庭興, 張健, 涂利華, 李仁洪, 雒守華, 黃立華, 戴洪忠. 華西雨屏區(qū)不同密度巨桉人工林土壤呼吸特征. 自然資源學(xué)報(bào), 2011, 26(1): 79- 88.

[25] 褚建民, 王瓊, 范志平, 李法云, 孫學(xué)凱. 水分條件和凍融循環(huán)對(duì)科爾沁沙地不同土地利用方式土壤呼吸的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(6): 1399- 1404.

[26] 王義東, 王輝民, 馬澤清, 李慶康, 施蕾蕾, 徐飛. 土壤呼吸對(duì)降雨響應(yīng)的研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(5): 601- 610.

[27] 朱夢(mèng)洵, 饒良懿, 李會(huì)杰, 蘇賽. 側(cè)柏林土壤呼吸速率對(duì)不同模擬降雨量的響應(yīng). 水土保持通報(bào), 2014, 34(2): 95- 99.

[28] 李寅龍, 紅梅, 白文明, 韓國(guó)棟, 王海明, 周萌. 水、氮控制對(duì)短花針茅草原土壤呼吸的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(6): 1727- 1733.

[29] Hanson P J, O′Neill E G, Chambers M L S, Riggs J S, Joslin J D, Wolfe M H. Soil respiration and litter decomposition // Hanson P J, Wullschleger S D, eds. North American Temperate Deciduous Forest Responses to Changing Precipitation Regimes. New York: Springer, 2003: 163- 189.

[30] 李會(huì)杰, 饒良懿, 宋丹丹, 陳達(dá), 楊雪, 趙冰清. 降雨對(duì)華北土石山區(qū)側(cè)柏林土壤呼吸的影響. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2013, 36(9): 1- 6.

[31] Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California. Global Change Biology, 2001, 7(6): 667- 677.

[32] Liu X Z, Wan S Q, Su B, Hui D F, Luo Y Q. Response of soil CO2efflux to water manipulation in a tallgrass prairie ecosystem. Plant and Soil, 2002, 240(2): 213- 223.

[33] Harper C W, Blair J M, Fay P A, Knapp A K, Carlisle J D. Increased rainfall variability and reduced rainfall amount decreases soil CO2flux in a grassland ecosystem. Global Change Biology, 2005, 11(2): 322- 334.

[34] Chang S C, Tseng K H, Hsia Y J, Wang C P, Wu J T. Soil respiration in a subtropical montane cloud forest in Taiwan. Agricultural and Forest Meteorology, 2008, 148(5): 788- 798.

[35] Holt J A, Hodgen M J, Lamb D. Soil respiration in the seasonally dry tropics near Townsville, North-Queensland. Australian Journal of Soil Research, 1990, 28(5): 737- 745.

[36] Chen S P, Lin G H, Huang J H, Jenerette G D. Dependence of carbon sequestration on the differential responses of ecosystem photosynthesis and respiration to rain pulses in a semiarid steppe. Global Change Biology, 2009, 15(10): 2450- 2461.

[37] Treseder K K. Nitrogen additions and microbial biomass: a meta-analysis of ecosystem studies. Ecology Letters, 2008, 11(10): 1111- 1120.

[38] 高強(qiáng), 馬明睿, 韓華, 張維硯, 王昊彬, 鄭澤梅, 由文輝. 去除和添加凋落物對(duì)木荷林土壤呼吸的短期影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(5): 1189- 1197.

[39] Tu L H, Hu T X, Zhang J, Li X W, Hu H L, Liu L, Xiao Y L. Nitrogen addition stimulates different components of soil respiration in a subtropical bamboo ecosystem. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 58: 255- 264.

[40] 張一平, 武傳勝, 梁乃申, 沙麗清, 羅鑫, 劉玉洪. 哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤溫度時(shí)空分布對(duì)模擬增溫的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(2): 347- 351.

[41] Boone R D, Nadelhoffer K J, Canary J D, Kaye J P. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivityof soil respiration. Nature, 1998, 396(6711): 570- 572.

[42] D?rr H, Münnich K O. Annual variation in soil respiration in selected areas of the temperate zone. Tellus B, 1987, 39(1/2): 114- 121.

[43] 劉爽, 嚴(yán)昌榮, 何文清, 劉勤. 不同耕作措施下旱地農(nóng)田土壤呼吸及其影響因素. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(11): 2919- 2924.

[44] Tang X L, Fan S H, Qi L H, Guan F Y, Cai C J, Du M Y. Soil respiration and carbon balance in a Moso bamboo (Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitfordcv.Pubescens) forest in subtropical China. iForest-Biogeosciences and Forestry, 2015, 8(5): 606- 614.

[45] 雒守華, 胡庭興, 張健, 戴洪忠, 涂利華, 李仁洪, 黃立華. 華西雨屏區(qū)光皮樺林土壤呼吸對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng). 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 29(9): 1834- 1839.

[46] 劉霞, 胡海清, 李為海, 孫程坤, 黃超, 趙希寬, 孫龍. 寒溫帶島狀林沼澤土壤呼吸速率和季節(jié)變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(24): 7356- 7364.

Effects of precipitation variations on soil respiration in an evergreen broad-leaved forest during dry and wet seasons

XIANG Yuanbin, ZHOU Shixing, XIAO Yongxiang, HU Tingxing, TU Lihua, HUANG Congde*

CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,LaboratoryofForestryEcologyEngineering,theProvincialKeyLaboratoryofSichuanProvince,Chengdu611130,China

Our objective was to explore the effects of precipitation variations on soil respiration and its temperature sensitivity in an evergreen broad-leaved forest during the dry and wet seasons in western China affected by monsoons. Six treatments: CK (a control), LA (low water addition), TA (trace water addition), LR (low water reduction), MR (medium water reduction), and HR (high water reduction) were established in an evergreen broad-leaved forest. The LI- 8100 (LI-COR Inc., USA) Automated Soil CO2Flux System was used to measure soil respiration rates during the dry (December 2013 to February 2014) and wet (July to September 2014) seasons of the evergreen broad-leaved forest. The results were as follows: the soil respiration rate was higher in the wet than dry season. HR treatment had a greater impact on the soil respiration rate during the dry season, similarly to LA in the wet season. LR and TA treatments increased the temperature sensitivity of soil respiration, whereas LA, MR, and HR decreased the temperature sensitivity of soil respiration, and theQ10value was higher in the wet than in the dry season. HR, MR, and LA treatments decreased the carbon and nitrogen contents in soil microbial biomass, and LR and TA increased the contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen. The contents of carbon and nitrogen in microbial biomass in different treatments were significantly higher in the wet than in the dry season. Compared with the wet season, in the dry season, soil moisture had a greater impact on the soil respiration rate; and compared with soil temperature, soil moisture had little effect on the soil respiration rate. Considering that the amount of precipitation varies, appropriate water addition and reduction could promote the soil respiration rate, whereas higher amounts of water addition and reduction could inhibit the soil respiration rate during the dry and wet seasons, respectively, of the evergreen broad-leaved forest in western China.

precipitation variation; evergreen broad-leaved forest; soil respiration; soil moisture;Q10value

國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2010BACO1A11)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31300522)

2016- 04- 16;

2016- 09- 01

10.5846/stxb201604160701

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lyyxq100@aliyun.com

向元彬, 周世興, 肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德.降雨量改變對(duì)常綠闊葉林干旱和濕潤(rùn)季節(jié)土壤呼吸的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(14):4734- 4742.

Xiang Y B, Zhou S X, Xiao Y X, Hu T X, Tu L H, Huang C D.Effects of precipitation variations on soil respiration in an evergreen broad-leaved forest during dry and wet seasons.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4734- 4742.