低氮對不同茶樹品種葉綠素熒光特性的影響

林鄭和，鐘秋生，郝志龍，游小妹，陳志輝，陳常頌*，單睿陽，阮其春

1. 福建省農業科學院茶葉研究所，福建 福安 355015；2. 福建農林大學園藝學院，福建 福州 350002

低氮對不同茶樹品種葉綠素熒光特性的影響

林鄭和1，鐘秋生1，郝志龍2，游小妹1，陳志輝1，陳常頌1*，單睿陽1，阮其春1

1. 福建省農業科學院茶葉研究所，福建 福安 355015；2. 福建農林大學園藝學院，福建 福州 350002

葉綠素熒光參數經常用來評價植物抗逆脅迫強弱，反應植物脅迫的生理狀態等。為靈敏檢測和判斷茶樹品種低氮脅迫的差異，科學指導施肥，本研究以前期篩選的相對氮高效茶樹品種黃旦與相對氮敏感茶樹品種本山為試驗材料，檢測不同供氮處理下葉綠素熒光參數及生物量的變化，結果發現低氮條件下茶樹葉片氮含量顯著偏低，但該條件下黃旦品種葉片氮含量明顯高于本山品種；低氮條件下茶樹葉片最小熒光 Fo、調節性能量耗散的量子產額Y(NPQ)、非光化學淬滅系數（NPQ）、非調節性能量耗散的量子產額Y(NO)等顯著增加，黃旦品種在低氮條件下Fo、Y(NPQ)、Y(NO)及NPQ參數都要小于本山品種；而參數最大熒光（Fm）、光系統Ⅱ最大光合效率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數（qP與qL）、實際光合效率Y(Ⅱ)顯著下降，其中本山品種低氮下明顯小于黃旦。總之，氮高效茶樹品種黃旦能減緩低氮脅迫對植株造成的損害，并維持相對較高的光合效率，保證了低氮條件下有較高的產量。

低氮；茶樹品種；光合效率；葉綠素熒光

進入21世紀以來，我國茶產業呈快速發展的勢態。截止2016年底，我國茶園面積超過 266.67萬 hm2，接近世界茶園的 50%，茶葉產量達到220多萬t，均居世界第一位。目前很多茶農片面追求茶葉產量，毫無節制地施用大量氮肥，雖然提高了茶葉產量，但是也造成了氮素資源嚴重浪費、茶園氮利用率下降、生態環境條件惡化等不良后果[1]。隨著茶樹抗逆生理機制研究的深入，人們在重視氮肥增產效用的同時，越來越關注氮肥在調節作物抗逆中的作用，氮肥的合理施用一直是調控茶樹生長發育的重要措施[2-3]。

氮素是蛋白質和核酸的重要組成元素之一[4-5]，缺氮對茶樹光合特性及葉綠素熒光有著顯著的影響[6]。葉綠素熒光技術可以快速、靈敏和非破壞性地分析逆境因子對光系統Ⅱ的破壞影響，其中包括光能的吸收、捕獲光的能力、能量的分配比率和電子傳遞分配等。與傳統的氣體交換參數相比，葉綠素熒光參數更能直接反映植物的“內在性”特征[7]。當外界條件發生變化時，葉綠素熒光參數可以在一定程度上反映出逆境因子對植物光系統的內在影響。葉綠素熒光參數作為光合作用的探針，已被應用到研究和探測植物體內光合器官轉運光能狀況、電子傳遞及植物對環境脅迫的響應機理等領域[8]。

盡管調制葉綠素熒光技術出現較晚，但由于其測定快速可靠、分析度靈敏且對檢測的樣品無損傷等特點，使其快速受到植物光合研究領域的科研人員的青睞[9]。調制葉綠素熒光成像不僅可以檢測葉片光合作用的橫向異質性，還可早期檢測肉眼不可見的脅迫損傷，甚至是闡明損傷機理和調節機制。近年來，許多國內學者將葉綠素熒光技術應用于棉花[3]、玉米[4]、小麥[8,10]、甜菜[7]等作物的氮素營養研究中，發現施氮能增大光系統 II實際光量子產量Y(II)、光系統II最大光化學效率（Fv/Fm）、光化學猝滅系數（qP），而非光化學猝滅系數（qN）則隨氮缺乏程度的加劇而升高。然而關于茶樹葉片葉綠素熒光參數與氮素脅迫之間關系的研究鮮見報道。本研究利用IMAGING-PAM型便攜式熒光儀（PAM,Germany），測定了不同濃度的氮脅迫對不同氮效率的茶樹品種葉綠素熒光參數的影響，為今后茶園氮肥的施用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料培養

2016年 3月 5日開始進行茶樹盆栽沙培試驗，在福建省農業科學院茶葉研究所試驗地完成。試驗所采用前期初步篩選的相對耐低氮（黃旦）與氮較敏感品種（本山）為材料，盆栽于6 L的裝滿河沙的陶土花盆中，每盆2株，每處理20盆，于自然溫、光條件下培養。營養液參照文獻[2,11]配制，完全營養液配方見表 1。

移栽后預培養6周，然后進行試驗處理，每次每盆各處理分別施含0、50、100、300、1 200、6 000 mmol·L-1N 的 NH4NO3營養液約500 mL，每周3次，處理18周后出現明顯的癥狀，進行檢測、取樣工作。

1.2 測定方法

1.2.1 植株干重的測定

植株收獲后，用自來水沖洗干凈，然后分為根、莖、葉部分，每個處理6個重復，將鮮樣先在105℃下先烘30 min，再在80℃下烘至恒重（約48 h），然而測定各部分的重量。

表1 完全營養液配方Table 1 Full nutrient solution formula

1.2.2 茶樹葉片氮含量的測定

茶樹葉片氮含量的測定：采用濃H2SO4-H2O2消煮，用凱氏定氮儀（FOSS）進行測定[12]。

1.2.3 葉綠素熒光參數測定

采用 IMAGING-PAM型調制葉綠素熒光儀，所有測定工作都在室溫、植物暗適應 3 h后進行。經過充分暗適應后，植物體內電子門均處于開放狀態，當打開測量光就得到初始熒光（Fo），此時增加一個飽和脈沖，所有的電子門就都將該用于光合作用的能量轉化為熒光和熱，此時得到的葉綠素熒光為最大熒光（Fm）。光照狀態下打開飽和脈沖時，電子門被完全關閉，光合作用被暫時抑制，也就是說光化學淬滅被全部抑制，測得光下最大熒光（Fm′）與光下最小熒光值（Fo′）。但此時光下最大熒光值（Fm′）還是比最大熒光（Fm）低，也就是說還存在熒光淬滅，這些剩余的熒光淬滅即為非光化學淬滅[13]。PSII的實際光合效率：Y(II)=(Fm′-F)/Fm′[14]；PSII 調節性能量耗散的量子產額Y(NPQ)：Y(NPQ)=1-Y(II)-1/[NPQ+1+qL(Fm/Fo-1)][15]。參數 NPQ為非光化學熒光淬滅：(Fm-Fm′)/Fm′，反映 PSII耗散過剩光能進行自我保護的下調作用。PSII非調節性能量耗散的量子產額Y(NO)：Y(NO)=1/[NPQ+1+qL(Fm/Fo-1)][16]。光化學淬滅系數qP反映的是 PSII反應中心的開放程度qP=(Fm′-F)/(Fm′-Fo′)。非光化學淬滅系數 qN：qN=(Fm-Fm′)/(Fm-Fo′)，主要用于熱耗散等。光化學淬滅系數qL反映的是PSII反應中心的開放程度：

1.3 數據分析

試驗數據用 DPS數據處理系統進行差異顯著性（LSD法）分析，所有分析試驗均重復4～6次（不同盆中1株植株為1重復）。

2 結果與分析

2.1 不同供氮處理對葉片氮含量的影響

從圖1可以看出，隨著供氮濃度的增加，葉片氮含量依次增加。但供氮從300 μmol·L-1增加到 6 000 μmol·L-1時，黃旦葉片氮含量的變化趨勢較本山的更加明顯。相比發現，當供氮從100 μmol·L-1增加到 6 000 μmol·L-1時，黃旦葉片氮含量都要高于本山，特別在最高氮處理下，黃旦品種葉片氮含量增加明顯高于本山品種。

2.2 不同供氮處理對生物量的影響

從圖 2可看出，當供氮處理從 0增加到100 μmol·L-1時，茶樹根、莖、葉干重都明顯增加。當供氮從 300 μmol·L-1增加到 6 000 μmol·L-1，除本山品種葉干重 300 μmol·L-1到1 200 μmol·L-1顯著增加外，其余茶樹根、莖、葉干重未發生顯著變化。此外大部分的熒光參數都在供氮濃度 300～6 000 μmol·L-1時無明顯變化。基于此，本試驗把供氮濃度為0、50、100 μmol·L-1稱為低氮處理。圖 2（B、C、F與G）中發現，本山莖、葉片在低氮處理的相同濃度下干重明顯低于黃旦，當供氮處理從300 μmol·L-1增加到 6 000 μmol·L-1時，黃旦葉片干重都要高于本山。圖2（D與H）中發現，供氮處理為 0增加到 50 μmol·L-1時，本山品種根冠比未發生明顯變化，之后隨著供氮處理增加，本山品種根冠比顯著下降。而黃旦品種根冠比在供氮為 300 μmol·L-1時最大，其余各處理未發生顯著變化。

圖1 不同供氮處理對茶樹葉片氮含量的影響Fig. 1 The effects of nitrogen supply on leaf N content in tea plants

2.3 不同供氮處理對熒光參數Fo、Fm和Fv/Fm的影響

從圖3-A看出，當供氮濃度從為0增加到50 μmol·L-1時，本山品種的 Fo變化顯著，當供氮濃度從 50 μmol·L-1增加到 300 μmol·L-1時，Fo依次顯著下降，之后隨著供氮濃度的增加，高濃度處理間沒有發生顯著變化。從圖3-D中可以看出，黃旦品種的 Fo在供氮濃度為 0、50 μmol·L-1時，顯著高于供氮濃度在300～6 000 μmol·L-1的處理，供氮高于 100 μmol·L-1后未發生顯著變化。對比發現本山品種低氮條件下（供氮 0～100 μmol·L-1）Fo都略高于黃旦（圖3-A與圖3-D）。

當供氮從 0增加到 50 μmol·L-1時，本山品種最大熒光 Fm略有增加，之后隨著供氮濃度的增加，Fm值依次顯著增加。而當供氮濃度從 0增加到 100 μmol·L-1時，黃旦的最大熒光Fm隨濃度的增加而顯著增加，供氮大于300 μmol·L-1后差異不顯著。總體看，本山品種的最大熒光Fm值在低氮處理時低于黃旦。

當供氮濃度從 0增加 100 μmol·L-1時，兩品種的茶樹葉片最大光合效率 Fv/Fm依次顯著增加，之后兩品種都未發生顯著變化，且本山品種相同濃度的低氮處理下，Fv/Fm明顯低于黃旦。

2.4 不同供氮處理對 Y(Ⅱ)、Y(NPQ)與 Y(NO)的影響

從圖 4可看出，本山品種供氮濃度從 0增加 100 μmol·L-1時，葉片 PSⅡ實際光合效率Y(Ⅱ)依次顯著增加，之后未見明顯變化，而黃旦品種僅略有增加，未見顯著變化，僅在供氮濃度為 1 200與 6 000 μmol·L-1時，才顯著增加，總體看兩品種的Y(Ⅱ)都隨供氮濃度的增加而增加。

PSⅡ調節性能量耗散的量子產額Y(NPQ)在供氮濃度從 0增加到 100 μmol·L-1時，依次顯著下降，之后未發生顯變化。圖4-A、圖4-B、圖 4-D、圖4-E中發現，本山葉片的Y(Ⅱ)與Y(NPQ)參數變化幅度明顯大于黃旦。不同供氮處理對葉片非調節性能量耗散的量子產額Y(NO)變化不明顯，除本山在未供氮高于其他處理外，其余各處理不存在顯著差異。

2.5 不同供氮處理對 NPQ、qN、qP與 qL的影響

從圖5可看出，隨著供氮濃度的增加，茶樹葉片熒光參數 NPQ與 qN依次下降，本山在供氮處理 0～300 μmmol·L-1時，隨濃度增加NPQ依次顯著下降，而黃旦在供氮濃度從300 μmol·L-1到 1 200 μmol·L-1時隨濃度增加顯著下降。

當供氮濃度在 0～300 μmol·L-1時，隨濃度增加，本山品種qN值顯著下降，而黃旦品種未見顯著變化。當供氮在 0～6 000 μmol·L-1時，黃旦品種的各處理間qN值未見顯著變化，而本山顯著增加。

對于熒光參數 qL，本山品種僅在未供氮時顯著低于其他處理，而其余處理間未見顯著變化，當供氮濃度在 0～6 000 μmol·L-1時，各處理間黃旦熒光參數qL未見顯著變化。

圖2 不同供氮處理對茶樹生物量的影響Fig. 2 The effects of nitrogen supply on biomass accumulation in tea plant

3 討論

茶樹是喜氮（喜氨）類作物，施氮量對茶樹生長發育有著顯著的影響[2,6]。本研究表明，低氮下（供氮濃度為 0、50、100 μmol·L-1時相對于供氮濃度為 300、1 200、6 000 μmol·L-1時），茶樹根、莖、葉干重都顯著下降（圖2），這與阮建云等[17]、蘇有健等[18]在茶樹低氮下的報道相一致。且本研究還發現低氮下，本山的根、莖、葉的干重都低于黃旦（圖2），說明低氮下本山與黃旦相比更不易生長。這與李強等[4]在低氮與耐低氮玉米品種中的報道相一致。隨著供氮濃度的增加，茶樹葉片氮含量也顯著增加，當供氮濃度從 300 μmol·L-1增加到 6 000 μmol·L-1時，黃旦葉片氮含量始終高于本山。這在小麥上耐低氮品種與氮敏感型的結果相類似[19]。

葉綠素熒光主要表現在光系統Ⅱ中對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等[20-21]，通過對作物熒光特性的檢測可以反應作物的生長和脅迫的生理狀態等[22]。本研究發現低氮處理下，Fo增加，Fm降低，說明反應中心受到了不易逆轉的破壞或失活，這與玉米[4]、甜菜[7]、小麥[8,10]、棉花[3]、生菜[20]等作物缺氮的報道相一致。PSⅡ的最大光化學效率（Fv/Fm）是體現植物對光能的利用效率，是植物在脅迫條件下光合作用受到抑制程度的重要指標[7,22,24]。由于氮量供給不足，引起植株葉片蛋白含量的下降，導致光破壞的 PSⅡ反應中心不能被有效的修復，從而產生光抑制現象。增加供氮，這種抑制就消失（圖3）。相似的結果在小麥[25]、棉花[26]、菜豆[27]的研究中也有發現，但也有一些研究中并未發現外界供氮對植株的光化學效率（Fv/Fm）產生影響[28-29]。本研究還發現，低氮下本山的Fv/Fm明顯低于黃旦，說明低氮下，黃旦品種光系統受到破壞的程度較本山品種輕。這與氮高效與敏感品種在低氮下的報道相一致[4]。

圖3 不同供氮處理對Fo、Fm與Fv/Fm的影響Fig. 3 The effects of nitrogen supply on Fo, Fmand Fv/Fm

圖4 不同供氮處理對Y(Ⅱ)、Y(NPQ)與Y(NO)的影響Fig. 4 The effects of nitrogen supply on Y(Ⅱ),Y(NPQ) and Y(NO)

研究發現，PSII的實際光合效率Y(Ⅱ)在低氮下都顯著下降（圖4），其中本山品種在低氮下Y(Ⅱ)明顯低于黃旦，說明低氮下黃旦品種較本山實際光合效率更高。非調節性能量耗散的量子產額 Y(NO)與PSII調節性能量耗散的量子產額Y(NPQ)都在低氮下顯著增加，其中本山品種低氮下，Y(NPQ)與 Y(NO)都要明顯高于黃旦。本山品種在低氮下 Y(NO)、Y(NPQ)較高，則表明該品種在低氮下保護性的調節機制（如熱耗散）和光化學能量轉換不足以將葉片吸收的所有光能完全消耗[30]，也就是說，入射光強超過了茶樹品種能接受的程度，這時茶樹可能已經受到損傷。

圖5 不同供氮處理對NPQ、qN、qP及qL影響Fig.5 The effects of nitrogen supply on NPQ, qN, qP and qL

qP是光化學猝滅系數，它表示PSⅡ反應中心將吸收的光能轉化為化學能，反映了植物的光合效率和光合活性的高低[31]，NPQ是非光化學猝滅系數，是過剩光能的指示計[32]，植物主要通過跨膜質子梯度介導的葉黃素循環來耗散多余光能，還能夠反映類囊體膜的激發狀態。低氮下茶樹葉片qP的值下降，NPQ值顯著增加，說明低氮下茶樹葉片光合效率顯著降低。這與黃檗缺氮[31]、小麥缺氮[10,33]、甜菜缺氮[7]等報道相一致。還發現本山品種低氮下，NPQ值顯著大于黃旦，而qP值顯著低于黃旦，說明黃旦品種低氮下的光合效率高于本山品種。這與前人在低氮下不同氮素效率的玉米[34-35]、水稻[36]等報道相一致。

qN是PSII天線色素吸收的光能，以熱耗散的形式散發的部分光能，不能用于光電子傳遞，它是植物的一種自我保護機制，對葉綠體能量狀態的改變非常敏感，而這種變化受多種因素影響[24]，比如環境脅迫因子導致的氣孔關閉，阻斷了CO2到O2的電子流并引起PSII能量轉化速率的下調[37]。因此，可以說qN是環境脅迫的指示計，并已經被證明為檢測早期脅迫最敏感的參數。本研究發現，低氮下茶樹葉片熒光參數qN都顯著增加，說明低氮下茶樹葉片 PSII天線色素吸收的光能不能完全用于光合電子傳遞，很大部分用于熱耗散[24]。光化學淬滅系數qL反映的是PSII反應中心的開放程度大小，從圖5可看出，低氮下本山品種的qL下降，且較黃旦品種低，說明低氮下本山品種 PSII反應中心的開放程度較小，損傷較大。

正常情況下，植物體葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光發射和熱耗散三種途徑來消耗[2,38-39]。這3種途徑之間存在著此消彼長的關系，光合作用和熱耗散的變化會引起熒光發射的相應變化[3]。因此，可以通過對熒光參數 Fv/Fm、NPQ、qN、qP等的觀測來探究和評價各茶樹品種對低氮逆境的適應性，并可以作為快速篩選耐低氮茶樹品種的參考指標。

[1] 林鄭和, 陳榮冰, 陳常頌. 植物對氮脅迫的生理適應機制研究進展[J]. 湖北農業科學, 2011, 50(23): 4761-4764.

[2] Lin ZH, Zhong QS, Chen CS, et al. Carbon dioxide assimilation and photosynthetic electron transport of tea leaves under nitrogen deficiency [J]. Botanical Studies An International Journal, 2016, 57: 37. DOI:10.1186/s40529-016-0152-8.

[3] 郭文琦, 劉瑞顯, 周治國, 等. 施氮量對花鈴期短期漬水棉花葉片氣體交換參數和葉綠素熒光參數的影響[J]. 植物營養與肥料學報, 2010, 16(2): 362-369.

[4] 李強, 羅延宏, 余東海, 等. 低氮脅迫對耐低氮玉米品種苗期光合及葉綠素熒光特性的影響[J]. 植物營養與肥料學報, 2015, 21(5): 1132-1141.

[5] 徐曉鵬, 傅向東, 廖紅. 植物銨態氮同化及其調控機制的研究進展[J]. 植物學報, 2016, 51(2): 152-166.

[6] 林鄭和, 鐘秋生, 陳常頌, 等. 缺氮條件下不同品種茶樹葉片光合特性的變化[J]. 茶葉科學, 2013, 33(6): 500-504.

[7] 于雪, 黃嘉鑫, 王玉波, 等. 氮肥對甜菜葉片葉綠素熒光動力學參數的影響[J]. 核農學報, 2014, 28(10):1918-1923.

[8] 王佩玲, 許育彬, 宋淑英, 等. 大氣 CO2濃度倍增和施氮對冬小麥光合及葉綠素熒光特性的影響[J]. 西北植物學報, 2011, 31(1): 144-151.

[9] 王征宏, 趙威, 呂淑芳, 等. 仙客來葉綠素熒光特性對高溫脅迫的響應[J]. 江蘇農業科學, 2012, 40(8): 169-174.

[10] 譚雪蓮, 郭天文, 張國宏, 等. 氮素對小麥不同葉位葉片葉綠素熒光參數的調控效應[J]. 麥類作物學報, 2009,29(3): 437-441.

[11] 林鄭和, 鐘秋生, 陳常頌. 茶樹葉片 GDH、GS、GOGAT基因的克隆及熒光定量 PCR分析[J]. 茶葉科學, 2012,32(6): 523-529.

[12] 林鄭和, 鐘秋生, 陳常頌, 等. 不同氮濃度下茶樹氮合成關鍵酶基因的表達分析[J].核農學報, 2014, 28(6): 985-989.

[13] 孟國花. 不同氮磷鉀水平對鹽脅迫下甜高粱生長的影響[D]. 濟南: 山東師范大學, 2012.

[14] Guidi L, Degl IE. Ozone effects on high light-induced photoinhibition in Phaseolus vulgaris [J]. Plant Science,2008, 174(6): 590-596.

[15] Takahashi S, Milward SE, Yamori W, et al. The solar action spectrum of photosystem II damage [J]. Plant Physiology,2010, 153: 988-993.

[16] Xie X, Wang G, Pan G, et al. Variations in morphology and PSII photosynthetic capabilities during the early development of tetraspores of Gracilaria vermiculophylla(Ohmi) Papenfuss (Gracilariales, Rhodophyta) [J]. BMC Developmental Biology, 2010, 10: 43.

[17] Ruan JY, Gerendas J, H? rdter R, et al. Effect of nitrogen form and root-zone pH on growth and nitrogen uptake of tea(Camellia sinensis) plants [J]. Annals of Botany, 2007, 99:301-310.

[18] 蘇有健, 廖萬有, 丁勇, 等. 不同氮營養水平對茶葉產量和品質的影響[J]. 植物營養與肥料學報 2011, 17(6):1430-1436

[19] 魏艷麗, 王彬龍, 李瑞國, 等.施氮對不同小麥品種干物質分配、氮素吸收和產量的影響[J].麥類作物學報, 2012,32(6): 1134-1138.

[20] 李曼, 王麗紅, 周青. 雙酚對番茄和生菜幼苗葉綠素熒光參數的影響[J]. 農業環境科學學報, 2014, 33(6):1089-1094.

[21] 宮兆寧, 范云豹, 劉輝, 等. 不同水氮梯度下典型挺水植物葉綠素熒光的響應特性[J]. 植物學報, 2016, 51(5):631-638.

[22] 王菲, 曹翠玲. 磷水平對不同磷效率小麥葉綠素熒光參數的影響[J]. 植物營養與肥料學報, 2010, 16(3): 758-762.

[23] 郝興宇, 韓雪, 李萍, 等. 大氣 CO2濃度升高對綠豆葉片光合作用及葉綠素熒光參數的影響[J]. 應用生態學報,2011, 22(10): 2776-2780.

[24] 尹海龍, 田長彥. 氮調控對鹽環境下甜菜功能葉光系統Ⅱ熒光特性的影響[J]. 植物生態學報, 2013, 37(2): 122-131.

[25] Zhang LM, Shang ZP, Mao M C. Effects of long term application of nitrogen fertilizer on leaf chlorophyll fluorescence of upland winter wheat [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14: 695-698.

[26] Zhang WF, Gou L, Wang ZL. Effect of nitrogen on chlorophyll fluorescence of leaves of high -yielding contton in Xinjiang [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36:893-898.

[27] Lima JD, Mosquim PR, Matta FM. Leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in Phaseolus vulgaris as affected by nitrogen and phosphorus deficiency [J].Photosynthetica, 1999, 37: 113-121.

[28] Ciompi S, Genti LE, Guidi L. The effect of nitrogen deficiency on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters[J]. Plant Science, 1996, 118: 177-184.

[29] Cechin I. Photosynthesis and chlorophyll fluorescence in two hybrids of sorghum under different nitrogen and water regimes [J]. Photosynthetica, 1998, 35: 233- 240.

[30] 盧廣超, 許建新, 薛立, 等. 低溫脅迫對 4種幼苗的葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國林業科技大學學報, 2014,34(2): 44-49.

[31] 周志強, 彭英麗, 孫銘隆, 等. 不同氮素水平對瀕危植物黃檗幼苗光合熒光特性的影響[J]. 北京林業大學學報,2015, 37(12): 17-22.

[32] 王通明, 陳偉, 潘文杰, 等. 有機肥和化肥對煙葉氣體交換、葉綠素熒光特性及葉綠體超微結構的影響[J]. 植物營養與肥料學報, 2015, 21(2): 517-526.

[33] 馬冬云, 郭天財, 宋曉, 等. 施氮對冬小麥旗葉 RuBP羧化酶活性及葉綠素熒光參數的影響[J]. 西北植物學報,2010, 30(11): 2197-2202.

[34] 李耕, 高輝遠, 劉鵬. 氮素對玉米灌漿期葉片光合性能的影響[J]. 植物營養與肥料學報, 2010, 16(3): 536-542.

[35] 路海東, 薛吉全, 馬國勝. 低氮脅迫對不同基因型夏玉米源庫性狀和灌漿特性的影響[J]. 應用生態學報, 2010,21(5): 1277-1282.

[36] 魏海燕, 張洪程, 張群. 不同氮肥利用效率水稻基因型劍葉光合特征[J]. 作物學報, 2009, 35(12): 2243-2251.

[37] 錢永強, 周曉星, 韓蕾, 等. Cd2+脅迫對銀芽柳PSⅡ葉綠素熒光光響應曲線的影響[J]. 生態學報, 2011, 31(20):6134-6142.

[38] Lin ZH, Chen LS, Chen RB, et al. CO2 assimilation,ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,carbohydrates and photosynthetic electron transport probed by the JIP-test of tea leaves in response to phosphorus supply [J]. BMC Plant Biology 2009, 9: 43. DOI:10.1186/1471-2229-9-43.

[39] 郭春芳, 孫云, 唐玉海, 等. 水分脅迫對茶樹葉片葉綠素熒光特性的影響[J]. 生態學報, 2009, 17(3): 560-564.

Effects of Chlorophyll Fluorescence Parameters of Different Tea Cultivars in Response to Low Nitrogen

LIN Zhenghe1, ZHONG Qiusheng1, HAO Zhilong2, YOU Xiaomei1,CHEN Zhihui1, CHEN Changsong1*, SHAN Ruiyang1, RUAN Qichun1
1. Tea Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fu'an 355015, China;2. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China

Chlorophyll fluorescence parameters are often used to evaluate stress status and plant physical respo nse to stresses. To explore guidelines for nitrogen fertilization, nitrogen deficiency degree should be measured and estimated sensitively. Therefore, items including individual plant dry matter, nitrogen content and fluorescence parameters of leaves were measured among tea cultivars with different nitrogen use efficiencies. The dry matter of roots, stems, leaves and nitrogen content in leaves were declined sharply under low nitrogen stress. Compared with the low nitrogen sensitive tea cultivar ‘Benshan’, the root, stem and leaf dry weights (DW) of ‘Huangdan’ were higher under low nitrogen stress. Fo, Y(NPQ), non-photochemical quenching coefficients (NPQ) and Y(NO)increased under low nitrogen, and the fluorescence parameters of ‘Benshan’ under low nitrogen were higher than Huangdan. The maximum (Fm), primary maximum photochemical efficiency of PSⅡ(Fv/Fm), actual photosynthetic efficiency Y(Ⅱ) and coefficient of photochemical quenching (qP and qL) decreased under low nitrogen, and the fluorescence parameters of ‘Benshan’ under low nitrogen were lower than those of ‘Huangdan’. The relative highnitrogen-utility tea cultivar can reduce the damage caused by the low nitrogen stress and maintain a relatively high photosynthetic efficiency. Therefore, tea cultivar with relative high nitrogen-utility had higher yields than cultivar with low nitrogen-utility under low nitrogen stress.

low nitrogen, tea cultivar, photochemical efficiency, chlorophyll fluorescence

S571.1；S147.3

A

1000-369X（2017）04-363-10

2017-04-28

2017-05-19

國家自然科學基金（31570690）、國家茶葉產業技術體系（nycytx-23）、中國烏龍茶產業協同創新中心專項（閩教科〔2015〕75號）、福建省公益科研院所專項（2015R1012-4、2015R1012-10）、福建省自然科學基金（2016J01119）

林鄭和，男，博士，主要從事茶樹營養生理方面的研究。*通訊作者：ccs6536597@163.com