烏賊發(fā)光器：兩次走進(jìn)同一條河流的演化君

飛雪

趨同演化（convergence）是生物學(xué)研究者十分感興趣的演化現(xiàn)象：兩類在進(jìn)化關(guān)系上相當(dāng)遙遠(yuǎn)的生物，可以因?yàn)樘幱谙嗨频沫h(huán)境或面臨相似的生存挑戰(zhàn)，某些器官的結(jié)構(gòu)和功能變得十分相似，或者演化出了極為相似的新器官。例如，鳥類和蝙蝠類的前肢都分別演化為了適宜飛行的翼，又例如，帶有完整晶狀體和視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)的眼睛，在脊椎動(dòng)物和頭足動(dòng)物中分別獨(dú)立地演化了出來(lái)。

然而，在對(duì)這些復(fù)雜器官的趨同演化上，人們通常只能從解剖結(jié)構(gòu)的變化或少數(shù)基因的演變方面進(jìn)行考察，但在更為宏觀的基因組和表達(dá)組水平上剛所知甚少。來(lái)自美國(guó)加州大學(xué)圣塔巴巴拉分校的托德·奧克利教授（Todd H.Oakley）和他的課題組，就以頭足類動(dòng)物為材料，在表達(dá)組水平上考察了趨同演化的深層機(jī)制。不過(guò)這次，他們研究的對(duì)象不是經(jīng)典的眼睛，而是另一種奇妙的器官——發(fā)光器。

夏威夷短尾烏賊（Euprymna scolopes，又叫夏威夷四盤耳烏賊）和劍尖槍烏賊（Uroteuthis edulis）是形態(tài)和生活方式都完全不同的2種頭足類動(dòng)物。夏威夷短尾烏賊體型迷你，圓鼓鼓的身材和耳朵似的鰭決定了它無(wú)法快速游動(dòng)，只能在沿海水域活動(dòng)。而劍尖槍烏賊則體型大而修長(zhǎng)，常常集群在大洋中快速游動(dòng)，因此在東太平洋一帶會(huì)形成漁汛——臺(tái)灣地區(qū)用作燒烤的“透抽”或“鎖管”指的就是它。然而，雖然二者極為不同，但它們的體內(nèi)都具有1對(duì)結(jié)構(gòu)精巧的發(fā)光器官。

頭足類的生物發(fā)光主要依賴于熒光弧菌（Vibrio fischeri）的共生。雖然不少頭足類都能發(fā)光，但形成體內(nèi)發(fā)光器的，僅在包括夏威夷短尾烏賊和劍尖槍烏賊在內(nèi)的5個(gè)屬中出現(xiàn)。而且更令人感興趣的是，這些發(fā)光器有著極為類似的結(jié)構(gòu)——都包含一個(gè)多管的、共生有熒光弧菌的腺體，其下部具有一層反射層和感光層，而上部則覆蓋著透明的晶狀體樣結(jié)構(gòu)。這個(gè)精巧的結(jié)構(gòu)不但能發(fā)光，甚至能夠通過(guò)感受發(fā)光器的狀態(tài)調(diào)節(jié)發(fā)光的角度和強(qiáng)度。

然而，這2種烏賊在演化上的關(guān)系非常遠(yuǎn)：夏威夷短尾烏賊屬于烏賊目、耳烏賊科、四盤耳烏賊屬，而劍尖槍烏賊剛屬于槍形目、槍烏賊科、尾槍烏賊屬。二者都具有相當(dāng)多的沒有發(fā)光器的近親，這暗示它們二者的發(fā)光器是分別獨(dú)立起源，而并非它們的“親戚”丟失了這一器官。奧克利教授也通過(guò)計(jì)算表明，它們二者的發(fā)光器分別起源干所在的屬開始分化之時(shí)，并不具有帶有發(fā)光器的共同祖先。換句話說(shuō)，它們二者的發(fā)光器是非同源的。

為了研究二者發(fā)光器這一器官內(nèi)的基因表達(dá)情況，奧克利教授分析了發(fā)光器轉(zhuǎn)錄組（即器官和組織內(nèi)所有基因的表達(dá)情況），并和若干二者同源的器官（眼、腦、鰓、表皮及副纏卵腺）的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行比較。比較的結(jié)果令研究者十分吃驚：2種烏賊體內(nèi)并不同源的發(fā)光器，其轉(zhuǎn)錄組居然極為類似，其相似程度和二者間同源器官的相似度競(jìng)不分伯仲。并且，這種相似性還能用于對(duì)未知樣品的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行預(yù)測(cè)——例如，研究者發(fā)現(xiàn)，如果用一種烏賊的發(fā)光器轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)建立一個(gè)模型，那么這個(gè)模型能夠成功地將另一種烏賊的發(fā)光器轉(zhuǎn)錄組從隨機(jī)挑選的不同組織基因混合成的“偽轉(zhuǎn)錄組”中識(shí)別出來(lái)，識(shí)別的成功率甚至高于一些同源器官。

非同源的趨同器官具有相似和可預(yù)測(cè)的轉(zhuǎn)錄組，這為生物演化研究者提供了一個(gè)新的視角和思考方向。在演化上，如果缺乏環(huán)境的壓力或束縛，那么同一特性的多次起源是一個(gè)極低概率的事件。只有當(dāng)某一特征給予了生物體足夠強(qiáng)的適應(yīng)優(yōu)勢(shì)時(shí)，這一特征才有可能多次出現(xiàn)。例如，晶狀體眼的出現(xiàn)帶來(lái)的視覺上的強(qiáng)大優(yōu)勢(shì)，就是其多次獨(dú)立演化出現(xiàn)的重要因素。對(duì)于烏賊來(lái)說(shuō)，發(fā)光器的出現(xiàn)同樣具有此種優(yōu)勢(shì)——可被控制的發(fā)光器能夠破壞自己身體在相對(duì)較亮的表層海水背景上產(chǎn)生的剪影，從而有助于逃脫隱藏在自己下方的捕食者。

但是，環(huán)境是引起演化的外因，而內(nèi)因則在于自身基因表達(dá)情況的變化。長(zhǎng)期以來(lái)，人們認(rèn)為演化過(guò)程中，同一性狀的2次獨(dú)立出現(xiàn)，盡管可能在表象上相似，但其內(nèi)在的差異是巨大的。但這項(xiàng)基于烏賊發(fā)光器的研究表明，非同源的2種相似器官可以擁有相似的基因表達(dá)模式。這聽上去有些不可思議，就好像能夠2次跨入同樣的河流一般。

而研究者認(rèn)為這種情況是有可能發(fā)生的，而且可能具有其普遍性。因?yàn)橐粋€(gè)新的器官的產(chǎn)生，并非完全是由新的基因憑空制造的，而更可能是依靠現(xiàn)有的基因，甚至是一組基因模塊，進(jìn)行一些修正和組合，從而產(chǎn)生新的功能。這一過(guò)程就好比要修建一棟新的房子，會(huì)優(yōu)先使用之前用過(guò)的幾套工具，除非原有工具不滿足要求，否則不會(huì)去開發(fā)新的工具。在烏賊的例子中，發(fā)光器的產(chǎn)生就可能牽涉到了副纏卵腺、鰓及眼等器官相關(guān)的基因模塊——因?yàn)楣采鸁晒饣【南袤w，其結(jié)構(gòu)和免疫功能和副纏卵腺及鰓類似，而發(fā)光器的反光膜、感光層和晶體則更加類似于眼。因此，如果演化選擇產(chǎn)生了結(jié)構(gòu)和功能類似的發(fā)光器，那么必然會(huì)導(dǎo)致相關(guān)基因有著類似的表達(dá)情況。就好比修建相似的房屋，也需要類似種類和數(shù)量的工具一樣。

另一方面，正是由于生物這種“拿來(lái)就用，有用就行”的演化策略，使得在整個(gè)轉(zhuǎn)錄組有著相似模式的背景下，不同物種同樣具有各自的“個(gè)性”。例如，在發(fā)光體晶狀體的成分上，劍尖槍烏賊選擇了和眼類似的S型晶狀體蛋白，而夏威夷短尾烏賊則選擇了另一種L型晶狀體蛋白。此外2種烏賊的發(fā)光器在視蛋白、過(guò)氧化物酶等基因的表達(dá)水平上也存在差異。這些差異的存在顯示了非同源器官在獨(dú)立起源時(shí)物種問的特異性，就好比在工具的選擇上，一家抄起平頭鏟，另一家則恰好抄起圓頭鏟一樣，只要工具的功能合適，并不在乎具體使用了哪種工具。

總之，這項(xiàng)烏賊發(fā)光器趨同演化的研究，讓我們從轉(zhuǎn)錄組水平上看到了器官功能結(jié)構(gòu)趨同表面下的內(nèi)在的基因因素。這也暗示今后對(duì)演化的考察更需要將具體的個(gè)別關(guān)鍵基因與宏觀的表達(dá)組學(xué)綜合起來(lái)考察，才能更為準(zhǔn)確和全面地了解演化背后的深層機(jī)制。