2,4-D處理對辣椒雜交制種產量和質量的影響

陳衛國 ，劉克祿 ，陳 琛

(1.甘肅省農業科學院，蘭州 730070；2.甘肅省農業科學院 生物技術研究所，蘭州 730070)

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2,4-D處理對辣椒雜交制種產量和質量的影響

陳衛國1，劉克祿1，陳 琛2

(1.甘肅省農業科學院，蘭州 730070；2.甘肅省農業科學院 生物技術研究所，蘭州 730070)

以辣椒雜交種‘甘科5號’的雙親及制種田第4～5層花為材料，對授粉花朵人工雜交后，隨即用5種不同質量濃度的2,4-D溶液對花梗進行涂抹處理，以清水處理為對照(CK)，重復3次，每重復100朵花。統計坐果率、單果種子數量和產量、種子千粒質量、發芽率和發芽勢。結果表明，與CK相比，不同質量濃度2,4-D處理的坐果率、單果種子數量和產量顯著提高，其中，20×10-3g/L 2,4-D處理的坐果率最高；10×10-3g/L處理的單果種子數量最多，單果種子產量最高，比CK提高約5.8倍。不同質量濃度2,4-D處理對種子的千粒質量和發芽率影響較小。辣椒雜交制種中，用5×10-3～ 20×10-3g/L的2,4-D溶液涂抹雜交授粉花梗，能夠顯著提高雜交坐果率和雜交果實的單果種子數量及產量，對種子質量各項指標沒有顯著影響。

2,4-D處理；辣椒；雜交；制種

辣椒(CapsicumannuumL.)是世界上重要的蔬菜作物種類，中國是辣椒種植和消費大國，每年的種植面積約150萬 hm2，約占中國蔬菜種植面積的10%[1]。辣椒作物的雜種優勢較強，優良雜交品種通常比常規品種增產20%～50%，因此，雜種優勢利用成為辣椒育種的主要技術手段。辣椒的雜交種子生產技術較為復雜，蕾期人工去雄雜交是當前雜交種子生產的主要形式[2]，而人工去雄雜交往往存在落花嚴重和坐果率較低等問題，既影響辣椒的制種產量，也造成大量人力資源浪費和制種成本提高。因此，防止落花、提高坐果率和結實率是提高辣椒制種產量和效益的關鍵。從植物生理學角度來講，引起辣椒落花的主要原因是隨著結果數量的不斷增加和果實急劇膨大，植株的源庫關系逐步確立，大量光合產物、水分、礦質營養向果實運轉，造成花器官中各種物質的供應不足，引起落花，坐果率急劇下降，是植物各器官競爭養分、水的結果，在茄果類蔬菜生產中普遍存在。李曙軒[3]對引起茄果類蔬菜落花落果的主要因素及其生理機制做了詳細分析闡述。鄒學校[4]將引起辣椒作物落花落果的外部因素歸結為外界溫度、光照、土壤水分、無機養分的影響。新近的科學研究[3-5]揭示植物器官(葉片、花、果實)脫落的生理機制，器官脫落與這些器官內生長素濃度的變化有關，生長素濃度變化誘導乙烯參與的加速植物離層區細胞衰老及離層區細胞壁水解過程，促進離層形成，引起器官脫落。使用植物生長調節劑處理能夠有效阻止離層細胞分解和離層形成，可有效防止落花落果發生。低質量濃度的2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸)在防止果樹、蔬菜(茄果類和瓜類)作物落花落果方面有顯著效果，在植物生產中被廣泛應用。植物生長調節劑2,4-D的生物學功能效應及其在農業生產中的應用已有大量報道[6-18]。2,4-D在植物種子生產中的應用研究多集中于牧草和水稻[19-25]，李培英等[20]研究2,4-D溶液噴施新疆狗牙根草的結果表明，噴施后的種子結實率和產量大幅提高。有關2,4-D在蔬菜種子生產中的應用研究尚未見報道。為提高辣椒雜交制種的坐果率和結實率，提高制種產量和效益，本研究結合辣椒雜交種子生產開展試驗，旨在探索2,4-D在辣椒雜交制種中的生物效應及應用前景，對改進辣椒雜交制種技術，提高制種產量和效益，豐富辣椒制種理論有重要意義，對2,4-D在蔬菜雜交種子生產中未知功能作用的發掘與利用也有重要啟示。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用植物生長調節劑2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸)由甘肅省農科院生物技術研究所細胞工程實驗室提供。以辣椒雜交種‘甘科5號’[26]的雙親為試驗材料，父母本在溫室內進行分期育苗，育苗及管理技術參照陳衛國等[27]的方法進行。7片真葉時定植于露地。試驗于2014年6月25-30日在辣椒制種田中進行。

1.2 試驗地條件及施肥管理

試驗地位于甘肅省河西走廊中部的張掖市甘州區蔬菜制種基地，海拔1 400 m，綠洲罐區，沙質壤土，前茬作物為西瓜。土壤耕層含有機質11.0 g/kg、速效氮36.9 mg/kg、有效磷32.7 mg/kg、速效鉀106.2 mg/kg，pH為8.2。 整地時每667 m2施入磷酸二銨(N-P-K=18-46-0)復合肥35 kg、普通過磷酸鈣25 kg、硫酸鉀[w(K2O)=50%]15 kg、尿素5 kg作基肥。高壟栽培，壟高25 cm，壟寬65 cm，水溝寬45 cm，壟頂弓圓型，地膜覆蓋。

提前定植父本于塑料大棚，實行保護栽培。于2014-05-06露地定植母本，地膜覆蓋，高壟栽培，壟的兩側各定植1行，株距35 cm ，行距0.55 m，定植密度3 460株/667 m2。對椒坐果后結合灌水每667 m2追施復合肥10 kg[m(N)∶m(P2O5) ∶m(K2O)=15∶15∶15，總有效成分45%]、硝酸銨鈣20 kg[w(N)≥15%,w(Ca)≥19%]，授粉結束后結合灌水每667 m2追施復合肥15 kg、硝酸銨鈣30 kg。試驗地定期噴施農藥防治病蟲危害。

1.3 花粉制取保存與雜交授粉

辣椒花粉的采集保存及雜交授粉技術參照陳衛國等[27]的方法進行。即雜交授粉期間，每日下午采集第2天待開的父本花蕾，剝取花藥后平鋪報紙上自然干燥。次日早晨，將開裂的花藥倒入干燥玻璃杯中，上蓋玻璃片，內置一枚硬幣，震動搖粉，毛筆掃下杯壁上的花粉， 用80目篩網過濾雜質，花粉收集于干燥的棕色小瓶中，2～4 ℃冰箱保存。雜交授粉時先將當日制取的新鮮花粉裝入特制的授粉管內，田間選擇合適的授粉花完成人工去雄，將花柱輕輕伸入授粉管使柱頭沾滿花粉即完成一朵花的人工雜交授粉過程，雜交授粉期間每天反復進行此過程。

1.4 試驗方法

配制不同質量濃度的2,4-D溶液，分裝在玻璃瓶中，待用。試驗設5個處理： 5×10-3、10×10-3、15×10-3、20×10-3、25×10-3g/L，以涂抹清水為對照(CK)。試驗在正常的辣椒制種田中進行，雜交授粉從第2層花(對椒)開始至第6層花授粉結束。在雜交授粉的中后期(坐果率顯著下降期)，以第4～5層花為試驗材料，每天上午選擇發育正常的合適花蕾進行去雄和雜交授粉，授粉后隨即用不同質量濃度的2,4-D溶液進行處理(用棉簽蘸取藥液涂抹授粉花梗)，每朵花只涂抹1次，不重復涂抹，掛牌標記不同處理。每個處理100朵花，重復3次。授粉后第15 天統計各處理的坐果數并計算坐果率。種果成熟后各處理分別采收掏籽，種子風干后測定各處理的單果種子數量 、單果種子產量、種子千粒質量。種子發芽率和發芽勢按照GB/T3543.4農作物種子檢驗規程發芽試驗要求測定[28]，重復3次。

2 結果與分析

2.1 不同質量濃度2,4-D處理對辣椒坐果率及果實發育質量的影響

由表1可知，不同質量濃度2,4-D處理對辣椒雜交坐果率有顯著影響。所有不同質量濃度2,4-D處理的雜交坐果率與CK相比均有顯著提高，說明2,4-D處理有促進坐果的效應。不同質量濃度2,4-D處理的效應大小不同，較低范圍2,4-D處理(5×10-3～20×10-3g/L)的坐果率提高幅度較大，坐果率比CK提高24%～46%，約2.7～4.3倍，效果顯著。而較高質量濃度2,4-D處理(25×10-3g/L)的坐果率相對較低，坐果率比CK僅提高12%。其中20×10-3g/L處理的坐果率最高(達60%)，顯著高于其他各處理。5×10-3～15×10-3g/L各處理間的坐果率差異不顯著，但顯著高于25×10-3g/L處理。從雜交授粉果的果實發育質量上看，較低質量濃度2,4-D 處理(5×10-3～20×10-3g/L)的果實發育質量較好，正常果實比例較高(約92%以上)，畸形果少；CK和較高質量濃度2,4-D處理(25×10-3g/L)的果實發育質量相對較差，正常果實比例較低(約70%以下)，畸形果較多。

表1 不同質量濃度2,4-D處理辣椒的坐果率、單果種子數量、單果種子質量及果實發育質量Table 1 Fruit-setting ratio,seed number and yield of single fruit and development quality of chili pepper under different mass concentrations of 2, 4-D

注：“*”表示同列數據差異顯著(P<0.05)；”**”表示同列數據差異極顯著(P<0.01)。下同。
Note:“*” Data in the same column show significant difference(P<0.05)；“* *” extremely significant difference in the same column(P<0.01).The same below.

2.2 不同質量濃度2,4-D處理對果實種子數量的影響

由表1可知，不同質量濃度2,4-D處理的雜交授粉果的單果種子數量均比CK顯著提高，說明2,4-D處理顯著促進授粉結實，能夠顯著增加授粉果的單果種子數量。不同處理的單果種子數量增加的效應大小也不同，其中10×10-3g/L處理的單果種子數量最多(152粒)，極顯著高于CK(26粒)和其他各處理。15×10-3g/L和20×10-3g/L處理的單果種子數量表現次高，分別為87和80，顯著高于25×10-3g/L處理，與5×10-3g/L處理差異不顯著。所有不同質量濃度2,4-D處理的單果種子數量均極顯著高于CK。

2.3 不同質量濃度2,4-D處理對果實種子產量的影響

試驗結果顯示(表1)，不同質量濃度2,4-D處理的雜交授粉果的單果種子質量比CK極顯著提高，說明2,4-D處理有提高雜交授粉單果種子產量的效應。單果種子質量提高的效應大小不同，其中 10×10-3g/L處理的單果種子質量最高(1.595 g)，極顯著高于CK(0.286 g)和其他各處理。15×10-3g/L和20×10-3g/L處理的單果種子質量次高，分別為0.782和0.763 g，顯著高于25×10-3g/L處理，與5×10-3g/L 處理差異不顯著。5×10-3g/L 與 25×10-3g/L處理的單果種子質量差異也不顯著。所有不同質量濃度2,4-D處理的單果種子質量均極顯著高于CK。

2.4 不同質量濃度2,4-D處理對種子質量的影響

種子的千粒質量、發芽率、發芽勢是衡量種子質量優劣的重要指標。由表2可知，CK的種子千粒質量最高(11.0 g)。各處理的種子千粒質量由高到低的排序是10×10-3g/L處理最高(10.5 g)，其次5×10-3和25×10-3g/L處理(10.0 g)，15×10-3和20×10-3g/L處理的最低(9.5 g)，但是，各處理間及各處理與CK的種子千粒質量差異不顯著。

表2 不同質量濃度2,4-D處理的種子千粒質量、發芽率和發芽勢Table 2 Different concentrations of 2, 4-D on 1 000-seed mass, germination ratio and energy of chili pepper

試驗結果顯示，不同質量濃度2,4-D處理的種子發芽率均在97.5%以上，種子發芽率均超過辣椒種子國家標準(≥85%)達到優級，各處理與CK的種子發芽率沒有顯著差異。種子發芽勢CK最低(92.5%)，種子發芽勢隨著2,4-D質量濃度的增加有逐漸提高的趨勢，說明2,4-D處理對種子活力有一定程度的提高效應。

3 討 論

落花落果現象在茄果類蔬菜生產中普遍存在，引起落花落果的主要因素及其生理機制李曙軒[3]和鄒學校[4]做了詳細闡述和揭示。新近的科學研究從細胞水平和更深層次上進一步揭示植物器官(葉、花、果實)脫落的生理機制，植物器官中生長素濃度變化誘導產生乙烯，從而加速離層區細胞衰老及離層區細胞壁水解過程，促進離層形成，引起器官脫落[5]，而使用植物生長調節劑2，4-D處理可以有效阻止離層區細胞衰老分解和離層形成，從而防止落花落果發生[3-5]。在農業生產中，應用2,4-D防止茄果類、瓜類蔬菜及果樹作物落花、落果、提高產量的研究多見報道[6-18]。曹惠芳[8]使用10×10-3～20×10-3g/L的2,4-D溶液涂抹番茄花?；驅嵭姓椿ㄌ幚碜柚闺x層形成，有效解決番茄的落花問題，提高番茄產量。中村[9]用30×10-3～50×10-3g/L的2,4-D溶液涂抹茄子花器花?；驅嵭姓椿ㄌ幚恚行Х乐骨炎拥穆浠涔?，提高茄子坐果率和產量。胡元善[10]用20×10-3～30×10-3g/L的2,4-D溶液涂抹西葫蘆果炳或實行沾花處理，解決低溫環境和無傳粉媒介下的西葫蘆化瓜問題，取得明顯效果。2, 4-D在辣椒生產中的應用研究亦鮮見報道，使用的質量濃度不同，使用方法不同，其試驗結果不盡相同。黃新文[16]研究使用2, 4-D溶液噴霧辣椒植株(在辣椒定植后30～40 d噴霧)的結果表明，處理后的植株營養生長增強，分枝力增強，莖稈增粗，產量增加，植物學性狀比CK明顯改善。葉自新等[17]研究使用2, 4-D溶液浸花處理的試驗結果表明，處理后辣椒的坐果率比CK提高12.7%，產量提高13.8%。王萍[18]研究用2,4-D溶液實施噴花處理的結果表明，處理后坐果率比CK提高11.5%，增產效果不明顯。本試驗采用涂抹法研究2,4-D在辣椒雜交種子生產(制種)中的使用效果，結果表明， 2,4-D涂抹處理后辣椒的坐果率較CK顯著增高，同時，試驗結果表明， 2,4-D的質量濃度不同，坐果率顯著不同。較低質量濃度(5×10-3～20×10-3g/L)的2,4-D處理坐果率較高，果實發育質量較好，畸形果少；較高質量濃度(25×10-3g/L)的2,4-D處理坐果率相對較低，果實發育質量相對較差，畸形果較多。2,4-D處理適宜的質量濃度是5×10-3～20×10-3g/L。

在茄果類蔬菜生產中，使用2,4-D提高作物坐果率和產量的同時，也往往促進單性結實形成無子果，這對蔬菜生產十分有益，可以提高果菜的商品品質。但是，在茄果類種子生產(制種)中不希望單性結實，如果使用2,4-D提高坐果率的同時又促進單性結實，其后果對制種本身十分有害。本試驗針對辣椒雜交種子生產中坐果率和結實率低的情況，研究2,4-D處理對辣椒雜交制種的影響，結果表明， 2,4-D處理在顯著提高辣椒雜交坐果率的同時，果實結實率也有顯著提高，單果種子數量和質量比CK顯著增加，說明2,4-D處理有促進辣椒授粉結實的顯著效應。2,4-D處理的質量濃度不同，效應大小也不同，其中10×10-3g/L處理的單果種子數量最多，單果種子質量也最高。此結果與李培英等[20]使用2,4-D溶液噴施新疆狗牙根草提高牧草種子的結實率和產量的試驗結果基本一致。本試驗結果還顯示，2,4-D處理后辣椒的種子發芽勢比CK有增高的趨勢，說明2,4-D處理對種子活力有一定的提高效應。本試驗結果改變人們對植物生長調節劑2,4-D的生物學功能及作用的傳統認識，發現2,4-D有提高辣椒雜交制種坐果率、結實率和種子活力的效應，這是本試驗研究取得的最大收獲和意義所在，本試驗開創2,4-D 在茄果類蔬菜種子生產中的應用先例。但2,4-D處理提高辣椒雜交坐果率、結實率和種子活力的作用機制還有待進一步研究。

2,4-D促進植物單性結實可能是長期以來人們在茄果類蔬菜種子生產中沒有使用的主要原因。本試驗采用涂抹法(涂抹雜交授粉花梗)對辣椒雜交制種中2,4-D的功效進行大膽嘗試，不但提高雜交坐果率，同時提高種果結實率，對辣椒植株及生長沒有產生不良影響，此結果對辣椒雜交制種技術的改進有重大意義。另外，從應用的角度來看，2,4-D涂抹授粉花梗雖然多一道涂抹工序，但是實際操作中去雄、授粉、標記、涂抹4個工序可以一次性完成，這樣可大大節省涂抹用工量，同時顯著提高坐果率和結實率，提高授粉工效，節本增效作用明顯，有較好的實用價值。

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(責任編輯：顧玉蘭 Responsible editor:GU Yulan)

Effects of 2, 4-D Treatment on Seed Yield and Quality of Hybrid Seed Production in Chili Pepper .

CHEN Weiguo1,LIU Kelu1and CHEN Chen2.

(1.Gansu Provincial Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070, China; 2. Institute of Biotechnology,Gansu Provincial Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070, China )

With chili pepper hybrid ‘Ganke 5’ parents and 4th-5th layer of flowers as materials in seed production, artificial hybridization was conducted to pollinate flowers. With water treatment as control (CK),5 different mass concentrations of 2, 4-D solution was used to daub the pedicel, 3 repetitions of 100 flowers in each treatment were done. Fruit-setting rate, seed number per fruit, seed yield per fruit,1 000-seed mass, germination rate and germinative force of seed were measured. The results showed that the fruit-setting rates of all the 2,4-D treatments were higher than that of CK, and average seed number and seed yield per fruit of the 2,4-D treatments were also significantly higher than those of CK,the 20×10-3g/L mass concentration had the highest fruit-setting rate among all the treatments, the 10×10-3g/L mass concentration had the most seed number per fruit, and the highest seed yield per fruit, nearly 5.8 times higher than those of CK. 2,4-D treatment had little effect on 1 000-seed mass and germination rate of seed. Treating pollinated flowers with 2,4-D solution of 5×10-3-20 ×10-3g/L mass concentration could significantly improve the fruit-setting rate, seed number per fruit and seed yield per fruit of chili pepper hybridization pollination had no significant effect on indexes of seed quality.

2,4-D treatment；Chili pepper；Hybrid；Seed production

2016-05-12 Returned 2016-08-02

Projec for Transfer of Science and Technology Achievements in Agricultural in Gansu Province(No.1305NCNA125)；Special Fund for Technological Innovation of Gansu Provincial Academy of Agricultural Sciences (No.2013GAAS11).

CHEN Weiguo,male,associate research fellow. Research area:pepper breeding, cultivation and seed breeding.E-mail:chenweiguo2092@sina.com

日期：2017-06-29

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170629.1108.024.html

2016-05-12

2016-08-02

甘肅省農業科技成果轉化資金(1305NCNA125)；甘肅省農業科學院科技創新專項(2013GAAS11)。

陳衛國，男，副研究員，主要從事辣椒育種栽培和種子繁育研究。E-mail:chenweiguo2092@sina.com

S641.3

A

1004-1389(2017)07-1041-06