景觀生態網絡研究進展

劉世梁,侯笑云,尹藝潔,成方妍,張月秋,董世魁

北京師范大學環境學院水環境模擬國家重點實驗室,北京 100875

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景觀生態網絡研究進展

劉世梁*,侯笑云,尹藝潔,成方妍,張月秋,董世魁

北京師范大學環境學院水環境模擬國家重點實驗室,北京 100875

作為生態學重要的概念與方法,生態網絡是景觀生態學研究的熱點問題,也是耦合景觀結構、生態過程和功能的重要途徑。景觀生態網絡對于保護生物多樣性、維持生態平衡、增加景觀連接度具有重要意義。從景觀生態網絡的相關理論、研究進展、研究方法模型等進行分析,并對其應用前景進行展望,主要介紹了傳統景觀格局分析、網絡分析、模型模擬等方法的適用性與特點,并分析了景觀生態網絡在城市景觀格局優化、自然保護區規劃、生物多樣性保護、土地規劃等領域的應用,最后提出了研究的主要問題。

生態網絡；景觀連接度；網絡分析；空間模型；生物多樣性

景觀生態學作為環境科學、生態學和地理科學間一門綜合的交叉學科,于1939年由德國的Troll首次提出。景觀生態學的研究集中于生態系統的空間格局、生態過程和時空尺度,是一門將地理學中的空間分析與生態學中的功能分析相結合,關注景觀結構對生態過程影響的科學。近些年,由于景觀的破碎化和人為干擾現象日益嚴重,生態網絡逐漸成為景觀生態學、地理學、城市規劃學等學科的研究熱點。

目前學者們基于各自的研究領域,探討了生態網絡的結構[1]和功能[2-3]、生態網絡的構建與評價[4-5],并進行了大量關于生物多樣性保護[6-7]、自然保護區設計[8]、城市(區域)景觀優化與評價[9-10]、景觀規劃與設計[11-12]、森林管理[13]、土地規劃與評價[14]、生態安全格局[15-16]等方面的研究。這些關于生態網絡的研究主要分為以下3類：(1)加強生態系統的空間結構；(2)保護生態功能及過程(如重建重要物種的棲息地)；(3)耦合生態系統服務(如生態、娛樂和美學等)。擬通過研究生態環境及資源的空間變化,來改善人類的生存環境和維持經濟的穩定發展。

本文對景觀生態網絡的概念、理論研究、研究方法和應用研究等方面進行介紹,并提出我國在景觀生態網絡研究方面的主要問題,為景觀生態網絡的進一步研究以及應用提供理論依據。

1 景觀生態網絡的概念

目前關于景觀生態網絡的概念,學者們并未達成統一。各學者從不同的角度來定義生態網絡,研究目標和內容也不盡相同,所以產生了不同的生態網絡結構,但均強調網絡中生態過程的一致性[8]。景觀生態網絡的基本特性為：1)連接性；2)保護物種和生態環境,維持生態系統的結構平衡及其功能；3)廊道的空間結構是線性的；4)規劃開場空間中的一個系統整體；5)提高自然資源利用率,最大限度減少人類活動對生物多樣性的影響[17]。簡而言之,景觀生態網絡是采用保護生物學和景觀生態學的思想,來解決生物多樣性保護與人類的自然資源需求之間的矛盾[18]。因此,可以把景觀生態網絡定義為：基于景觀生態學原理,以保護生物的多樣性及景觀的完整性為目的,在開敞空間內利用各種線性廊道將景觀中的資源斑塊進行有機的連接,以維持和保護其生態、社會、經濟、文化、審美等多種功能的網絡體系(表1)。

表1 景觀生態網絡概念的發展

2 景觀生態網絡的理論研究

2.1 生態網絡與景觀規劃

區域景觀規劃和生態網絡的建設以生態學為基礎,開展多學科的協作,注重生態過程和生態恢復,采用多目標規劃設計、公眾參與等方法進行研究,其目的是為了動植物資源、水資源等的保護,同時也有利于防洪、教育、城市美化、旅游休閑等。

20世紀90年代以來,生態網絡的研究者開始在不同尺度上,通過提高生態連接度來維持內部的一致性,保護生物的多樣性以及恢復退化的生態系統。到90年代末,生態網絡的發展已趨于成熟,生態網絡的建設可以保護瀕危物種的生境、生態系統以及景觀特性,同時還可以為城鎮景觀提供大量的自然廊道,降低自然空間的損失[25],恢復和改善城鎮的自然系統質量[26],緩解人們來自于城鎮化過程的生理和心理上壓力。在1995年出版的生態網絡專刊,對生態網絡規劃的理論、方法和實踐等進行了概括與展望。同一時期的理論研究也有了重大的突破,如Linehan等[27]以野生動物保護為目的,從傳統的分區規劃的反向思維進行綠道的規劃：(1)土地利用評價；(2)野生動物評估；(3)生境評估和適宜性分析；(4)節點分析；(5)連接度分析；(6)網絡分析；(7)總體評估。而這些專著與理論的出現大大促進了生態網絡規劃與建設的發展。

歐美學者對于生態網絡的研究也有各自的特點。西歐學者主要關注高度集約化土地的生態網絡研究,尤其是如何降低城市化和農業活動對生態環境的負面影響,研究中多使用生態網絡這一術語[11]。而北美學者的研究,則更關注國家公園和自然保護區等的生態網絡建設,研究中多使用綠道網絡一詞[28]。

從21世紀初到現在,由于生態網絡規劃和實踐在國際上的蓬勃興起(圖1,以“ecological networks”為主題在Web of Science中對2001至2015年的相關文獻檢索得到,紅框標示),以及各學科對生態網絡認識的融合,推動了人類對城市景觀的合理改造。Conine等[29]人從需求的角度提出了構建生態網絡的6個步驟：(1)確定目標；(2)需求評估；(3)確定潛在連接通道；(4)評估可達性；(5)劃定廊道；(6)最終評估。Gobster和Westphal[30]從生態網絡公眾服務功能的角度提出生態網絡的6要素,即自然、干凈、安全、接近性、藝術與發展潛力。

圖1 2001至2015年景觀生態網絡關鍵詞進展圖Fig.1 The keywords evolution of landscape ecological network from 2001 to 2015括號內數字代表該關鍵詞出現的頻率

近年來,我國的生態網絡研究逐漸受到關注。但由于起步較晚,基礎理論研究相對匱乏,所以應結合國外的研究動態[31],建立適合中國特色的生態網絡[32],制定完善的景觀規劃評價體系,進而保護生物的棲息環境[15]和維護城市的景觀格局[33]。

圖2 生態網絡及其相關關鍵詞的詞云圖 Fig.2 The word cloud of ecological network and its relevant keywords 以“生態網絡”為主題在知網中檢索相關文獻中的關鍵詞得出,圖中關鍵詞的字體大小代表該關鍵詞在知網中出現的頻率

2.2 生態網絡與景觀連接度

景觀連接度是景觀生態網絡的核心概念,對于景觀生態網絡的建設具有重要的意義(圖1,landscape connectivity檢索結果較高,藍框標示)。對于景觀連接度的概念,不同學者有不同的認識[34-35],但都認為景觀連接度是對景觀空間結構單元相互之間連續性的度量,側重對景觀功能的反應。目前對景觀連接度概念使用較多的是Taylor等[36]提出的,即景觀連接度是景觀促進或阻礙生物體(生態過程)在源斑塊間運動的程度。

景觀連接度對于生態網絡的研究,具有廣闊的應用前景。因此,如何建立一種基于連接度的方法,來簡單快速反映景觀的結構和過程,提高景觀的連通性和斑塊的可達性,將會成為眾多學者共同關注的焦點。

2.3 生態網絡與景觀安全格局

通過提高斑塊之間的連通性,以及加強生態網絡的建設,將會有利于生態安全格局的構建。生態安全格局以生態學的理論與方法為基礎,通過對生態過程的分析與模擬,旨在有限的土地內,以高效的景觀格局來維護不同生態過程的安全與健康。

自20世紀末以來蓬勃發展的生態學,為生態安全格局的研究提供了新的理論基礎,如“最優景觀格局”和“生態安全格局(ecological security pattern)”等[15，37]。我國的學者也針對生態安全格局的定義、理論基礎[16]和構建方法[38]等方面展開了研究,并廣泛應用于城市生態安全[39-10]、區域生態安全[41]、國土生態安全[42]和土地利用生態安全[43]等不同方面。生態安全格局的研究難點是構建方法的研究,而俞孔堅[44]提出的依據阻力面來判別安全格局的方法則被國內外學者廣泛接受[45-46]。

3 景觀生態網絡的方法研究

目前針對景觀生態網絡方面的研究方法,主要采用基于格局與景觀連接度的指數和利用模型對景觀生態網絡進行模擬,來分析和反應實際景觀生態網絡的格局、過程或空間關聯。

3.1 景觀格局與景觀連接度指數構建

景觀格局指數能夠對景觀的空間格局信息進行高度概括,并對其組成結構和空間配置等進行簡單定量[47]。其中：1)用于描述景觀要素的指數,如斑塊的周長、形狀、面積、密度、最近臨近距離等,以及廊道的曲度和長度等。這類指數可以用于刻畫生態網絡的空間構型,如針對森林生態網絡開展研究[48]；2)用來描述景觀總體特征的指數,如優勢度(Dominance)、蔓延度(Contagion)及分維數(Fractal dimension)等。這些指數可以用于描述景觀中不同斑塊類型的空間分異、團聚程度、延展趨勢、幾何形狀和復雜程度[49]。優勢度與蔓延度以信息論為基礎[50],分維數則以分形幾何學為基礎[51],這些指數在描述景觀格局時有著各自的特征。分維數與優勢度可以在較大尺度上反映景觀的格局,而蔓延度則相反[52]。隨著科學技術的發展,產生了更為復雜的聚合度(Aggregation index)[53]、孔隙度(Lacunarity)[54-55〗等景觀指數。景觀格局指數有利于理解和評價現有研究區內的景觀現狀,即通過不同的景觀指數的對比,揭示研究區內的生態狀況、空間特征和格局演變,了解其內在驅動力及發展趨勢,為將來的景觀評價和規劃管理提供重要的參考價值。

景觀連接度的研究方法主要有以下6種：指數法,如破碎度指數、聚合度指數、分離度指數、擴展指數等[56-57],其側重與斑塊之間的關系、在景觀單元或者流域上進行綜合,但對于生態過程的描述較少；圖論法,其特點是用圖形的形式直觀地描述和表達、可以定量化斑塊之間的關系、側重于生態過程[54]；耗費距離法,其特點是側重于基質的影響、定量化斑塊之間的隔離程度、可以確定廊道和戰略點、有一定的生態學意義；電流理論,其特點是基于電流產生經過每個柵格流的測度、集合所有可能的通道、和隨機行走模型具有很好的吻合性；基于個體運動模型(IBM),模擬個體在景觀的運動并且在多個尺度上研究；空間顯性的種群模型(SEPM),即在異質性景觀中,結合種群變異模型研究關鍵種群的變異。幾種方法的比較見表2。

表2 景觀連接度研究方法比較

3.2 景觀生態網絡的模型模擬

景觀網絡由節點(Node)和廊道(Linkage)相互交叉連接形成,而景觀要素之間借助網絡進行能量流、物質流和信息流的交換。一般來說,圖論常把復雜的景觀簡化為簡單的點和線[58],從網絡密度(network density)、網絡連通性(network connectivity)和網絡閉合度(network circuitry)來計算景觀網絡的結構和功能,而忽視了點(斑塊)之間的實際距離、線性程度、連接線方向和節點的實際空間位置,而這些要素在景觀生態學的“流”的研究中則比較重要[59]。在實際對景觀生態網絡模型的模擬和構建中,通常需考慮節點本身的屬性特征及其相互關心,如利用重力模型測量節點之間的相互作用[60-61]。最重要的是景觀生態網絡的構建必須考慮物種遷移、擴散等生態過程,考慮基質對這些過程的作用。目前,有很多方法與模型對景觀生態網絡系統進行研究,較為常見的方法是最小耗費距離方法、圖論方法與電流理論,常用的軟件包括ConeforSensinode,Circuitscape,Guidos,Zonation,Marxan等軟件。表3中列舉的是部分景觀生態網絡的模型軟件及其說明[62-73]。如ConeforSensinode模型,結合物種擴展概率,利用圖論方法,結合最小耗費距離等方法,可以對重要棲息地、廊道等進行量化分析與空間直觀顯示,并且可以在較大尺度上運用。

4 景觀生態網絡的應用研究及主要問題

4.1 城市景觀中生態網絡的應用研究

國外的城市生態網絡研究,主要集中于以下3個方面：1)城市生態節點的功能研究。目的是為了實現城市生態網絡功能的一體化,最終使城市各功能區組成一個大的生態系統；2)內部結構和形態研究。即以依托快速交通網絡系統構建的人流、物流等的實體聯系研究和以通訊網絡系統構建的信息流、資金流等的虛擬聯系研究[74]；3)空間發展策略研究。其實質就是連接和優化空間內景觀斑塊,維持生態過程。目前,生態網絡方法已在國外的城市規劃與設計中被采用[75]。如Marullih和Mallarach[76]基于ECI指數,對巴塞羅那中心地區的景觀進行了綜合評價；Levin等[77]基于最小耗費距離模型,確定了大尺度上開放空間的生態保護作用；Parker等[78]通過對景觀功能的評價,設計了重要廊道。

國內的研究注重借鑒已有的成功經驗,將生態環境規劃納入到城市規劃中。此外,學者們也對城市與區域發展的關系[79]、區域城市一體化與協調發展[80]、城鎮體系規劃[81]、城市可持續發展[82]等開展了一系列研究。如武劍鋒等[73]基于ECI指數,評價了深圳市的生態連接度；孔繁花和尹海偉[84]基于重力模型,討論了城市綠地生態網絡構建；熊春妮等[85]基于PC指數,對重慶市的綠地系統結構進行了連接度評估；許峰等[86]基于MSPA與最小路徑法對城市生態網絡進行了規劃與構建；王海珍等[87]通過網絡分析法對廈門島進行了規劃。

4.2 自然景觀中生態網絡的應用研究

北美的生態網絡規劃多關注鄉野土地、自然保護區、歷史文化遺產和國家公園的建設,注重生態網絡的綜合功能發揮。歐洲的規劃實踐則更關注減輕人為干擾和生態系統保護,尤其是對生物多樣性的維持和生境的保護,以及河流的生態環境恢復[88]。亞洲的綠地生態網絡規劃尚處于起步階段,多數研究仍處于建立廊道連接的初期[89],但也有城市綠地生態網絡建設的實踐[13]。

近年來,我國的線性綠地生態規劃發展較快,但綜合性綠地生態網絡規劃尚不多見。其中劉世梁等[90]利用景觀連接度構建了尚勇自然保護區的生態網絡；富偉等[91]分析了道路對云南省西雙版納地區景觀生態網絡的影響；陳爽等[92]對南京的綠地系統進行了規劃,為綠地建設、野生動物棲息等提供了發展空間。

4.3 生物保護領域生態網絡的應用研究

國外的生態網絡規劃思想更多的是立足于生物多樣性的保護,關注生物與其棲息環境之間的動態變化。實踐證明,相比于小塊分散分布的綠地斑塊,大面積整塊分布的模式能包容更多的物種[93],而斑塊間適當的生態廊道則有助于物種的保護。如Uezu[94]等基于廊道和斑塊的分離度,研究了連接度指數對森林鳥類多樣性的影響；Mǜnkemǜller和Johst[95]基于平均遷移率,研究了種群與連接度之間的關系；Neel[96]基于景觀格局指數,研究了連接度對基因流的影響。國內學者在此領域也有一定的研究成果,如姜廣順等[97]基于模糊賦值法,定量評價了完達山馬鹿的生境連接度；朱麗娟和劉玉紅[98]基于生境適宜性評價模型,分析了連接度與丹頂鶴生境利用率之間的關系。

歐洲國家在傳統生態棲息地的保育上有諸多實踐,如生物基因保留區(Biogenetic Reserves)、綠寶石棲息地網絡(Emerald Network)與歐洲自然棲息地網等,并在1995年倡議構建泛歐洲生態網絡(Pan-European Ecological Network,PEEN),以生態廊道連結各自孤立的棲息地以形成區域乃至國家之間的生態網絡體系,對生物多樣性的保護和景觀整體格局的維護有重要意義[17]。我國在此方面也有涉足,如周睿等[99]以世界自然保護聯盟(IUCN)保護地體系標準,對我國境內的國家級自然保護區進行篩選,作為我國國家公園的備選單位,以此保護國家典型自然生態系統的完整性和特殊性。

4.4 主要問題

我國在景觀生態網絡研究方面主要存在以下3個問題：

(1)基礎理論方面 由于景觀生態網絡概念在我國提出的時間較短,諸多概念在學術界還未達成共識,理論體系尚不健全,對景觀生態網絡的認識不夠,現有的理論和核心概念(多為外國學者提出)無法完全解決我國在生態網絡規劃與評價中遇到的問題。因此,景觀生態網絡基礎理論的發展與改進至關重要,應側重多尺度的自然棲息地生態網絡研究,人類活動與氣候變化下景觀生態網絡影響。

(2)研究方法方面 應側重于改善景觀生態網絡的研究方法,如創新景觀生態網絡或連接度指數、生態網絡模型和基于復雜系統的空間模擬方法、生態網絡對生態系統服務影響的評價、不同時空尺度的生態網絡構建效應對比和相同的時空尺度內不同構建方法的對比等。

(3)應用建設方面 景觀生態網絡的建設缺乏系統性,建設力度不足,沒有有效形成大尺度的生態網絡系統,也沒有與其它規劃建設相結合,其管理與保障體制也不完善,缺乏科學支撐,功能沒有得到很好的發揮。因此,應當加強景觀生態網絡的建設,維護不同生態過程的健康與安全,提升生態系統服務水平,促進生物多樣性的保護、生態安全格局的構建以及自然保護區網絡的形成。

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Research progress on landscape ecological networks

LIU Shiliang*, HOU Xiaoyun, YIN Yijie, CHENG Fangyan, ZHANG Yueqiu, DONG Shikui

SchoolofEnvironment,StateKeyLaboratoryofWaterEnvironmentSimulation,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The study of ecological networks is a hot topic in the field of landscape ecology, and is an essential concept and method for analyzing landscape patterns and ecological processes. The main purposes for constructing a landscape ecological network are to protect landscape sustainability, maintain ecosystem balance, and increase ecological connectivity. Methods for constructing landscape ecological networks are mainly based on landscape ecology theory, and include pattern analysis, network analysis, spatial analysis, and spatial modeling. The landscape ecological network concept is applied broadly to natural reserve planning, urban landscaping, biodiversity conservation, and land planning. In recent years, the general strategy of biodiversity conservation has gradually shifted from species protection in isolated protected areas to habitat conservation through the construction of landscape ecological networks. At present, the field of landscape ecological network research is developing rapidly with respect to theory, methods, and application, which has already put forth valuable research results. The ecological corridor is used as the main measure of a landscape ecological network to connect landscape patches, eliminate fragmentation of the natural landscape, and achieve the comprehensive protection of biodiversity. Landscape connectivity is an important method of approaching a landscape ecological network, and has great significance for its construction. Connectivity is used to measure the continuity of landscape spatial structural units, focusing on the response to landscape functions. However, the concept of a landscape ecological network has only been recently proposed, and the theoretical system is not yet perfect. Thus, the basic theoretical system should be further improved in the future. In addition, the methods for constructing a landscape ecological network, such as connectivity indicators, explicit models, and evaluation systems, should be further studied to promote the utilization and optimization of landscape ecological networks. In this paper, we review and summarize the theoretical basis, development process, methods, and applications of landscape ecological networks to promote further development in this research field.

ecological network; landscape connectivity; network analysis; spatial model; biodiversity

國家重點研發計劃資助項目(2016YFC0502103); 國家自然科學基金資助項目(41571173)

2016- 11- 17;

2017- 02- 24

10.5846/stxb201611172333

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shiliangliu@bnu.edu.cn

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