千島湖被子植物枝葉性狀分化及其與種多度的關系

余晶晶， 金毅， 鄭詩璐， 胡廣， 劉金亮， 袁金鳳， 劉佳佳， 于明堅*

(1.浙江大學 生命科學學院， 浙江 杭州， 310058； 2.浙江理工大學 建筑工程學院， 浙江 杭州 310018)

千島湖被子植物枝葉性狀分化及其與種多度的關系

余晶晶1， 金毅1， 鄭詩璐1， 胡廣2， 劉金亮1， 袁金鳳1， 劉佳佳1， 于明堅1*

(1.浙江大學 生命科學學院， 浙江 杭州， 310058； 2.浙江理工大學 建筑工程學院， 浙江 杭州 310018)

種間生態位分化是物種共存的重要原因，了解種間生態位分化特征對于推測物種多樣性維持機制具有重要意義.植物的種間功能性狀分化在一定程度上能夠反映其生態位分化，進而導致植物在群落內的適合度差異.據此，本研究針對千島湖地區75種常見木本被子植物，分析了8個與水分輸導、資源獲取和利用策略相關的功能性狀分化，及其與物種多度的關系.主成分分析表明，種間功能性狀的分化主要發生在比葉面積、葉綠素含量以及葉氣孔密度上.8個性狀中有5個，即葉綠素含量、葉片厚度、葉面積、比葉面積和最大樹高具有一定程度的系統發育保守性(即Blomberg’s K的p<0.05). 功能性狀間的相關性廣泛存在，且在使用系統發育獨立對比方法(phylogenetic independent contrast, PIC)控制系統發育的影響后，相關性大多仍然顯著. 單個性狀以及所有性狀的主成分1和主成分2與物種多度間均沒有顯著相關性. 結果表明：千島湖地區片段化次生馬尾松林內木本被子植物的功能性狀分化受系統發育和進化歷史共同影響；且性狀分化發生在主要的環境資源梯度 (即光照和水分)上；但性狀對處于演替過程中的片段化森林群落內的物種多度不一定會產生重要影響.

功能性狀；系統發育；片段化景觀；馬尾松林

植物的生態位需求在環境資源梯度上發生分化，即生態位分化 (niche differentiation)，是物種共存的主要原因之一[1-2]. 與環境中主要資源 (如光照、水分等)梯度相關的生態位需求特性的分化，在很大程度上決定了物種共存的可能性范圍[3-4]. 同時，植物的生理過程、對環境的適應策略等與其生態位相關的特性，可表征為功能性狀[5]. VIOLLE等[6]指出，植物功能性狀與其獲取、利用和保存資源能力相關，并影響著植物個體適合度的形態、生理、物候等特征，即這些特征能間接影響物種在群落中的適合度. 因此，植物的生態位分化特點可體現為與其資源獲取和利用策略相關的功能性狀分化 (假設1)[7-8]. 同時，與資源策略 (resource strategy)相關的功能性狀之間應存在協調性，以優化植物的資源獲取和利用效率 (假設2)[9-10]. 雖然此類功能性狀間的相關性可能是系統發育保守 (物種形成過程中其功能性狀進化的保守性，導致親緣關系近的物種間功能性狀也傾向于較相似)所致，但也可能是性狀間進化歷史的相關性 (自然選擇導致的不同功能性狀間進化的協調性，以同步形成相應功能)的體現 (假設3)[11]. 與資源獲取和利用相關的功能性狀可影響植物的繁殖和更新，從而影響其在植物群落中的適合度，進而影響其物種多度 (假設4)[12-14].

本研究以我國亞熱帶東部的千島湖片段化景觀為平臺，檢驗以上4個假設對片段化次生森林群落是否成立[15]. 具體地，主要以與植物資源獲取和利用策略相關的葉和枝性狀，以及物種的最大高度 (maximum height, MaxH)為研究對象，分析種間性狀分化特點及其相關性，以檢驗假設1和2. 通過分析各性狀的系統發育保守性，了解系統發育關系的相互影響；利用系統發育獨立對比 (phylogenetic independent contrast, PIC)方法，去掉系統發育關系的影響后，分析性狀間的相關性，了解其進化歷史，以檢驗假設3. 最后，通過PIC方法校正后，分析性狀與物種多度的相關性，以檢驗假設4. 值得注意的是，生境片段化和次生演替會影響生境條件和擴散等過程[16]，從而影響植物更新[17]，進而影響植物在群落中的多度以及物種共存情況[18]. 本研究有助于提高對植物資源的性狀分化及協調性，以及功能性狀與片段化森林群落結構 (例如物種多度)關系的認識.

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地為浙江省淳安縣境內的千島湖(29°22′～29°50′ N, 118°34′～119°15′ E; 見圖1)， 建成于1959 年，擁有1 078 個陸橋島嶼 (最高水位108 m時). 庫區水域面積約573 km2，平均水深為34 m，水庫容積為1.784×1010m3. 該地區為典型亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤、四季分明. 年均氣溫17 ℃，年均降水量1 430 mm，上半年雨、熱同季，下半年光照充足，冬夏長、春秋短，無霜期長. 森林土壤主要有紅壤、黃壤和巖性土三大類，厚度中等、肥力較好. 庫區的地帶性植被為常綠闊葉林，但建壩時原有植被遭到嚴重破壞，島上的樹木基本被砍伐[19]. 目前，湖中島嶼和周邊大陸的森林覆蓋率高于85 %，以天然次生馬尾松 (Pinusmassoniana)林為主，僅有10多個島嶼，如密山島、猴島等被開發為旅游景點，其他島嶼受到干擾較少[20].

圖1 本研究所在的千島湖庫區Fig.1 The study region in Thousand Island Lake注 涂黃處為島嶼，涂灰處為大陸；彩圖詳見www.zjujournals.com/sci.

1.2.1 樣品采集及測量方法

以人為干擾較少和植被主要為馬尾松林為標準，于2009～2010 年選取千島湖庫區29 個島嶼作為固定的樣島進行植物群落調查. 研究樣品的采樣地點為整個千島湖庫區，采集對象為29 個樣島植物群落調查所記錄的75 種木本被子植物. 每個物種隨機選取5～10 株長勢良好的成體，在取樣個體的冠層向陽位置，隨機枝剪20 張當年生且完整、健康、成熟的葉片和10 根完整、健康的枝條.

1.2.1.1 葉面積 (leaf area, LA)

植物的葉面積是評價植物光合能力、群落凈初級生產力的重要指標.將采集的10片葉用干布清理干凈，去除所有葉柄，將其平鋪在坐標紙上，用透明塑料板壓平，確保葉片完全展開、伸直，然后將所有葉片置于掃描儀計算葉片總面積. 如果葉片面積過大，可分多次掃描，相加后得到總面積.

1.2.1.2 比葉面積 (specific leaf area, SLA)

比葉面積為新鮮葉片的單面面積與葉片干重的比值. 它通常與光飽和速率、葉氮含量正相關，與葉壽命和碳相關的次生化合物如木質素則負相關[21].葉片干重：用干凈的布清潔采集到的10張葉片 (去除葉柄)，用電子天平稱量10張葉片總鮮重；將稱過的葉片裝入紙袋，于烘箱中80 ℃烘48 h，取出稱總干重.

萍萍抬起臉來看看我，她的臉上已經有淚水了，可是更多的還是驚魂未定的神色，似乎她也沒有完全明白發生了什么，這時衛生間的門砰地打開了，林孟從里面出來時像是換了一個人，他撤完尿以后就平靜下來了，他對我說：“你坐下。”

1.2.1.3 葉厚度 (leaf thickness, LT)

葉厚度在決定植物葉片物理結構強度中起關鍵作用[21]. 從采集的10 張葉片中，隨機選取5張，用螺旋測微儀在每張葉片上隨機選取3個不同位置 (避開葉脈，盡量選擇葉片中心部位)重復測量，取平均值作為該個體葉片的厚度.

1.2.1.4 葉綠素含量 (chloroplast concentration, Chl)

葉綠素的相對含量能反映植物葉片的光合能力. 從采集的10 張葉片中，隨機選取5張，每張葉片上隨機選取3個不同位置，使用葉綠素儀重復測量其葉綠素相對含量，取平均值作為該個體葉片的葉綠素含量.

1.2.1.5 氣孔密度 (stomata density, StoD)

氣孔是植物與外界環境進行水分和氣體交換的主要通道，其變化反映了植物水分供給與需求之間的平衡[22]. 從采集到的葉片中隨機選取5張，在其下表皮隨機選取3個點 (約1 cm2，注意避開主脈和大的次級脈)制作水裝片，在光學顯微鏡下隨機選取3 個視野，分別統計氣孔數量，每張葉片的氣孔密度為3 個視野觀測到的氣孔個數平均值與視野面積之比值.

1.2.1.6 葉干物質含量(leaf dry matter concen- tration, LDMC)

葉干物質含量為葉片干重與葉片鮮重的比值，與葉片組織的平均密度有關[21].

1.2.1.7 木質密度 (wood density, WD)

木質密度是反映植物在自身構建投資策略中碳的分配比重的重要參數. 枝條鮮重：去除枝條上的葉、花、果實和其他附屬物，將枝條從近端 (靠近二年生枝條處)開始截取約10 cm，用電子天平稱量總鮮重. 枝條體積：將稱量過鮮重的10 根枝條用排水法測量其總體積. 枝條干重：將測量過體積的枝條裝入紙袋，烘箱里80 ℃烘72 h，取出稱量總干重. 木材密度=枝條總干重/枝條總體積.

1.2.1.8 最大高度 (maximum height, MaxH)

植株高度是決定植物個體對光資源競爭能力的主要因素之一，反映物種在光照資源梯度上的分化特點[23]. 植株最大高度參考《中國在線植物志》 (www.eflora.cn).

1.2.1.9 物種多度(abundance)

物種多度為2014～2015 年對千島湖庫區29 個島嶼樣地群落進行復查所記錄到的胸徑 (diameter at breast height, DBH)≥1 cm的每個物種的個體總數.

1.2.2 系統發育樹構建

本研究所使用的系統發育樹 (phylogeny)來源于QIAN等[24]，由ZANNE等[25]的系統發育樹優化得到. 對于本研究所涉及的但在該系統發育樹中不存在的物種，采用BLADJ (blanch adjuster)方法 (即QIAN等[24]的“scenario 3”)調整物種枝長后，組裝到系統發育樹上，然后去掉本研究不涉及的種，得到所使用的系統發育樹.

1.2.3 統計分析

主成分分析 (principle component analysis, PCA)采用prcomp方程實現. 相關性分析使用Pearson檢驗，采用cor.test方程實現. 系統發育保守性分析使用Blomberg’s K指數[26]，采用phylosignal方程實現. 系統發育對比方法 (phylogenetic independent contrasts, PIC)采用picante軟件包中的pic方程實現[27]. 本研究所有分析均在R3.2.4軟件中進行[28].

2 結 果

研究75種千島湖常見木本被子植物，分屬于31個科(見附表).

PCA結果表明，軸PC1的解釋度為39 %，該軸主要與葉綠素含量和SLA等性狀相關；軸PC2的解釋度為20 %，該軸主要與氣孔密度等性狀相關 (見圖2、 表1).Blomberg’s K分析發現，8個性狀中，除氣孔密度、葉干物質含量和木質密度外，其余均顯現一定的系統發育保守性 (見表2).

表1 各性狀與主成分1和2間的相關性

注 黑體代表數值的p<0.05.

圖2 各性狀間的主成分分析結果Fig.2 Results of principle component analysis of the study traits 注 Chl表示葉綠素含量；LT表示葉厚度；StoD表示氣孔密度；LA表示葉面積；SLA表示比葉面積；LDMC表示葉干物質含量；WD表示木質密度；MaxH表示最大高度. 灰色實心圓表示物種.

表2 各性狀的系統發育信號

注 黑體代表數值的p<0.05.

Pearson檢驗表明，葉綠素含量與葉面積、SLA正相關，而與除氣孔密度外的其他性狀負相關；葉厚度與SLA負相關；葉面積與最大高度正相關，而與木質密度負相關.SLA與葉干物質含量、木質密度和最大高度負相關；葉干物質與木質密度和最大高度正相關.氣孔密度與所有的性狀指標均無相關性.使用PIC方法去掉系統發育關系對性狀的影響后，大多數性狀間的相關性仍然顯著，少數性狀間的相關性發生變化.例如，葉綠素含量與葉面積、SLA和最大高度之間、SLA與木質密度之間，以及葉干物質含量與最大高度之間的相關性消失；氣孔密度與SLA和木質密度呈現正相關關系(見表3).

使用PIC方法去掉系統發育的影響后，進行Pearson檢驗發現，8個性狀及其PC1和PC2與物種多度均相關性不強(見表4).

3 討 論

研究發現千島湖地區75種木本被子植物的功能性狀分化主要發生在葉綠素含量和比葉面積，以及氣孔密度的分化方向上.其中，葉綠素含量和比葉面積與葉光合能力(例如Amass)及葉壽命(leaf lifespan)緊密相關，為傳統的葉經濟譜策略(leaf economics spectrum)研究的重要性狀[7-8,29-30]，該類性狀的差異反映了植物生態位需求在環境中光照等梯度上的分化.氣孔密度屬于葉的水分性狀(hydraulic traits)之一[22]，與植物水分輸導和利用效率緊密相關[31-32]，該類性狀的差異主要反映植物的生態需求在水分等梯度上的分化情況[31,33].REICH等[9]推測以上兩類性狀之間應存在緊密聯系，因為兩類性狀共同為光合作用等過程服務[8,34].而LI等[22]對中國低緯度不同區域的熱帶和亞熱帶森林中85個優勢種的綜合分析發現，該兩類性狀是可以獨立進化的，并推測其原因可能是：與水分性狀和傳統的經濟譜性狀(economics traits)相關的葉結構間相互獨立，且該獨立性可影響葉功能；與水分性狀和非水分性狀相關的葉結構進化歷史迥異；兩類性狀的獨立進化可使植物能夠適應廣闊的環境條件范圍.本研究針對千島湖地區亞熱帶森林內的木本被子植物類群，發現該兩類性狀也是相對獨立的(見圖2、表3).同時，發現千島湖地區常見木本被子植物的功能性狀分化主要集中在水分和經濟譜性狀的分化上，表明環境資源梯度可能對本研究地區植物的種間生態位分化發揮著重要作用，支持假設1.該結果也與在其他地區所進行的多個研究結果一致[7,9,35].

表3 性狀間相關性

注 /左側和右側分別為PIC處理前后的相關性值；黑體代表數值的p<0.05.

表4 系統發育獨立對比方法調整后物種多度與各性狀間的相關性

注 主成分1和2分別表示8個性狀經主成分分析所得的主成分軸1和軸2上的數值；黑體代表數值的p<0.05.

本研究所涉及的千島湖地區75 種木本被子植物的葉面積、比葉面積、葉厚度、葉綠素含量和最大樹高這5 個性狀均檢測到顯著的系統發育信號，說明它們在進化過程中均受到系統發育關系一定程度的限制 (見表2). 同時，曹科等[12]對于古田山亞熱帶常綠闊葉林中157 個物種葉功能性狀的分析結果也表明，存在顯著的系統發育信號. 這2個研究結果表明，千島湖和古田山所在的浙江省中亞熱帶地區木本被子植物功能性狀的進化可能廣泛地受到系統發育關系的限制.

以往研究發現，葉經濟譜不同性狀之間存在相關性[8,36-37]. 本研究也發現葉經濟譜性狀間的相關性廣泛存在. 例如，葉厚度、葉綠素含量和SLA等性狀間的顯著相關性 (見表3). 該結果支持假設2，也與以往在世界其他地區進行的相關研究結果一致[7,36,38-39]. 值得注意的是，當使用PIC方法控制系統發育關系影響后，發現原本并無相關性的氣孔密度和SLA之間變得顯著正相關了，表明水分性狀和經濟譜性狀的進化歷史具有相關性[8,40]，同時也表明系統發育關系可能會掩蓋性狀進化歷史之間的關系，因此在分析性狀間的進化史關系時有必要去掉系統發育的影響[22]，尤其是已明確了性狀 (例如，本研究中的SLA)進化受到系統發育關系限制時. 另外，還發現PIC控制系統受發育關系影響后，葉綠素含量與其他3個性狀間的相關性消失 (見表3)，表明其相關性可能受到系統發育關系的影響較大，而進化歷史的影響可能較小. 木質密度和SLA間的相關性消失，在一定程度上反映了水分性狀與經濟譜性狀在進化上的獨立性. 而最大高度與葉干物質含量的相關性消失，也體現了兩者進化史的獨立性. 另外，SLA與氣孔密度的正相關性變得顯著，體現兩者在進化上具有協調性，與預測一致. 而氣孔密度與木質密度卻呈現相同的變化趨勢，與預測相反，進一步研究有助于了解其原因. 以上結果部分支持假設3.

物種多度在一定程度上反映了物種在群落中的適合度[14,41]. 多度較大的物種其適合度可能較高，多度較小的物種其適合度可能較低[12,14]. 因此，千島湖地區的植物功能性狀與其多度無相關性，表明群落內物種的資源策略差異可能對植物的適合度并不存在較大影響，不支持假設4. 然而，曹科等[12]發現古田山亞熱帶常綠闊葉林樣地內木本植物的比葉面積、木質密度、氮含量與物種多度呈極顯著正相關，磷含量與物種多度呈較為顯著的正相關，葉面積與物種多度呈較顯著的負相關. 本研究與曹科等[12]結果的差異性，可能與千島湖和古田山森林群落所處演替階段不同以及片段化等因素有關. 古田山樣地內亞熱帶常綠闊葉林沒有受到片段化影響，且已處于演替后期[42]. 該群落內適合度較高 (即多度較大)的植物可能主要為耐陰植物，該類植物應主要為能夠在林內低資源水平下完成生活史的物種[43], 通常具有保守的經濟策略 (conservative economics strategy)，可表現為具有較低的SLA、葉氮磷含量和較高的木質密度等. 曹科等[12]的結果也與這些預測相符，表現為物種多度隨SLA和葉氮磷含量的升高而降低，而隨木質密度的增大而提高. 然而，千島湖地區的植物群落類型主要為片段化次生馬尾松林[15]，為干擾后演替早期階段森林，林內環境資源水平可能較高[44]，導致耐陰植物在林內的更新優勢較小[45]. 同時，片段化導致森林斑塊受到外界環境影響通常較完整森林更大，因此片段化森林內的資源水平異質性大[46-47]，使得不同耐陰性植物都能在該類型森林中更新，進而導致千島湖地區的森林群落內植物功能性狀與物種多度間缺乏相關性.

理論上，森林演替進程中，林內資源水平會降低，導致耐陰植物的適合度升高而不耐陰植物的適合度降低，進而導致耐陰植物逐漸取代不耐陰植物[48]. 田云等[49]近期對千島湖島嶼次生馬尾松林內不同功能群落植物幼苗動態的對比研究結果也表明，耐陰植物幼苗有取代不耐陰植物幼苗的趨勢. 對于演替進程中，千島湖地區片段化的島嶼次生馬尾松林群落內植物功能性狀如何影響植物適合度，進而影響物種多度，需要長期的跟蹤監測.

浙江淳安縣新安江開發總公司對項目研究工作提供了支持，野外實驗過程中得到了南歌、駱楊青、戎褔仁、吳奕如等同學和當地村民的大力幫助，在此致以最衷心的感謝!

[1] MCGILL B J, ENQUIST B J, WEIHER E, et al. Rebuilding community ecology from functional traits[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2006,21(4):178-185.

[2] ADLER P B, FAJARDO A, KLEINHESSELINK A R, et al. Trait-based tests of coexistence mechanisms[J]. Ecology Letters,2013,16(10):1294-1306.

[3] FARGIONE J, TILMAN D. Niche differences in phenology and rooting depth promote coexistence with a dominant C4 bunchgrass[J]. Oecologia,2005,143(4):598-606.

[4] KRAFT N J B, GODOY O, LEVINE J M. Plant functional traits and the multidimensional nature of species coexistence[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,2015,112(3):797-802.

[5] DIAZ S, CABIDO M N I. Can grazing response of herbaceous plants be predicted from simple vegetative traits[J]. Journal of Applied Ecology,2001,38(3):497-508.

[6] VIOLLE C, NAVAS M L, VILE D, et al. Let the concept of trait be functional[J]. Oikos,2007,116(5):882-892.

[7] WRIGHT I J, REICH P B, WESTOBY M, et al. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature,2004,428(6985):821-827.

[8] REICH P B. The world-wide ‘fast-slow’ plant economics spectrum: A traits manifesto[J]. Journal of Ecology,2014,102(2):275-301.

[9] REICH P B, WRIGHT I J, CAVENDERBARES J, et al. The evolution of plant functional variation: Traits, spectra, and strategies[J]. International Journal of Plant Sciences,2015,164(S3):143-164.

[10] AUBIN I, MUNSON A D, CARDOU F, et al. Traits to stay, traits to move: A review of functional traits to asses[J]. Environmental Reviews,2015,24(2):1-23.

[11] KRAFT N J B, ACKERLY D D. Functional trait and phylogenetic tests of community assembly across spatial scales in an Amazonian forest[J]. Ecological Monographs,2010,80(3):401-422.

[12] 曹科,饒米德,余建中，等.古田山木本植物功能性狀的系統發育信號及其對群落結構的影響[J].生物多樣性,2013,21(5):564-571. CAO K, RAO M D, YU J Z, et al. The phylogenetic signal of functional traits and their effects on community structure in an evergreen broad-leaved forest[J]. Biodiversity Science,2013,21(5):564-571.

[13] 劉曉娟,馬克平.植物功能性狀研究進展[J].中國科學:生命科學,2015,45(4):325-339. LIU X J, MA K P. Plant functional traits-concepts, applications and future directions[J]. Science in China: Earth Sciences,2015,45(4):325-339.

[14] SHIPLEY B, BELLO F D, CORNELISSEN J H C, et al. Reinforcing loose foundation stones in trait-based plant ecology[J]. Oecologia,2016,180(4):1-9.

[15] YU M, HU G, FEELEY K J, et al. Richness and composition of plants and birds on land-bridge islands: Effects of island attributes and differential responses of species groups[J]. Journal of Biogeography,2012,39(6):1124-1133.

[16] SUTTON F M, MORGAN J W. Functional traits and prior abundance explain native plant extirpation in a fragmented woodland landscape[J]. Journal of Ecology,2009,97(4):718-727.

[17] HANSKI I. Habitat fragmentation and species richness[J]. Journal of Biogeography,2015,42(5):989-993.

[18] FAHRIG L. Rethinking patch size and isolation effects: The habitat amount hypothesis[J].Journal of Biogeography, 2013,40(9):1649-1663.

[19] 徐高福,章德三,張立功,等.千島湖森林資源動態變化分析[J].林業調查規劃,2005,30(2):25-28. XU G F, ZHANG D S, ZHANG L G, et al. Forest resources dynamics in the Thousand Island Lake[J]. Forest Inventory and Planning,2005,30(2):25-28.

[20] 蘇曉飛,袁金鳳,胡廣,等.千島湖陸橋島嶼植物群落結構的邊緣效應[J].應用生態學報,2014,25(1):77-84. SU X F, YUAN J F, HU G, et al. Edge effect of the plant community structure on land-bridge islands in the Thousand Island Lake[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2014,25(25):77-84.

[21] PéREZ-HARGUINDEGUY N, GARNIER E, LAVOREL S, et al. New handbook for standardized measurement of plant functional traits worldwide[J]. Australian Journal of Botany,2013,61(3):167-234.

[22] LI L, MCCORMACK M L, MA C, et al. Leaf economics and hydraulic traits are decoupled in five species-rich tropical-subtropical forests[J]. Ecology Letters,2015,18(9):899-906.

[24] QIAN H, JIN Y. An updated megaphylogeny of plants, a tool for generating plant phylogenies and an analysis of phylogenetic community structure[J]. Journal of Plant Ecology,2016,9(2):233-239.

[25] ZANNE A E, TANK D C, CORNWELL W K, et al. ZANNE et al. reply[J]. Nature,2015,521(7552):6-7.

[26] BLOMBERG S P, JR T G. Tempo and mode in evolution: Phylogenetic inertia, adaptation and comparative methods[J]. Journal of Evolutionary Biology,2002,15(6):899-910.

[27] KEMBEL S W, COWAN P D, HELMUS M R, et al. Picante: R tools for integrating phylogenies and ecology[J]. Bioinformatics,2010,26(11):1463-1464.

[28] R Core Team. R: A language and environment for statistical computing[EB/OL]. https://www.r-project.org/(R Foundation for Statistical Computing),2016.

[29] CASSON S A, HETHERINGTON A M. Environmental regulation of stomatal development[J]. Current Opinion in Plant Biology,2009,13(1):90-95.

[30] 劉暢,孫鵬森,劉世榮.植物反射光譜對水分生理變化響應的研究進展[J].植物生態學報,2016,40(1):80-91. LIU C, SUN P S, LIU S R. A review of plant spectral reflectance response to water physiological changes[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2016,40(1):80-91.

[31] SACK L, SCOFFONI C. Leaf venation: Structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future[J]. New Phytologist,2013,198(4):983-1000.

[32] 王瑞麗,于貴瑞,何念鵬,等.氣孔特征與葉片功能性狀之間關聯性沿海拔梯度的變化規律——以長白山為例[J].生態學報,2016,36(8):2175-2184. WANG R L, YU G R, HE N P, et al. Altitudinal variation in the covariation of stomatal traits with leaf functional traits on Changbai Mountain[J]. Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2175-2184.

[33] FRANKS S J, WEIS A E. Climate change alters reproductive isolation and potential gene flow in an annual plant[J]. Evolutionary Applications,2009,2(4):481-488.

[34] BLONDER B, VIOLLE C, BENTLEY L P, et al. Venation networks and the origin of the leaf economics spectrum[J]. Ecology Letters,2011,14(2):91-100.

[35] FRESCHET G T, CORNELISSEN J H C, VAN LOGTESTIJN R S P, et al. Evidence of the ‘plant economics spectrum’ in a subarctic flora[J]. Journal of Ecology,2010,98(2):362-373.

[36] REICH P B, ELLSWORTH D S. From tropics to tundra: Global convergence in plant functioning[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,1997,94(25):13730-13734.

[37] LORANGER J, SHIPLEY B. Interspecific covariation between stomatal density and other functional leaf traits in a local flora[J]. Botany-botanique,2010,88(1):30-38.

[38] FORTUNEL C, FINE P V A, BARALOTO C. Leaf, stem and root tissue strategies across 758 Neotropical tree species[J]. Functional Ecology,2012,26(5):1153-1161.

[39] OSNAS J L, LICHSTEIN J W, REICH P B, et al. Global leaf trait relationships: Mass, area, and the leaf economics spectrum[J]. Science,2013,340(6133):741-744.

[40] SHIPLEY B, VU T T. Dry matter content as a measure of dry matter concentration in plants and their parts[J]. New Phytologist,2002,153(2):359-364.

[41] CHENG J, MI X, NADROWSKI K, et al. Separating the effect of mechanisms shaping species-abundance distributions at multiple scales in a subtropical forest[J]. Oikos,2012,121(2):236-244.

[42] 祝燕,趙谷風,張儷文,等.古田山中亞熱帶常綠闊葉林動態監測樣地——群落組成與結構[J].植物生態學報,2008,32(2):262-273. ZHU Y, ZHAO G F, ZHANG L W, et al. Community composition and structure of Gutianshan forest dynamics plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest, east China[J]. Journal of Plant Ecology,2008,32(2):262-273.

[43] 宋永昌.中國東部常綠闊葉林生態系統退化機制與生態恢復[M].北京：科學出版社,2007. SONG Y C. Degradation Mechanism and Ecological Restoration of Evergreen Broad-Leaved Forest Ecosystem in East China[M]. Beijing：Science Press,2007.

[44] LAURANCE W F, PéREZ-SALICRUP D, DELAMNICA P, et al. Rain forest fragmentation and the structure of Amazonian Liana communities[J].Ecology,2001,82(1):105-116.

[45] POORTER L, BONGERS F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest species[J]. Ecology,2006,87(7):1733-1743.

[46] BENDER D J, CONTRERAS T A, FAHRIG L. Habitat loss and population decline: A meta-analysis of the patch size effect [J]. Ecology,1998,79(2):517-533.

[47] COOK W M, YAO J, FOSTER B L, et al. Secondary succession in an experimentally fragmented landscape: Community patterns across space and time[J]. Ecology,2005,86(5):1267-1279.

[48] MOLINO J F, SABATIER D. Tree diversity in tropical rain forests: A validation of the intermediate disturbance hypothesis[J]. Science,2001,294(5547):1702-1704.

[49] 田云，金毅，王志平，等.千島湖島嶼馬尾松林不同耐陰性植物幼苗動態研究[J].浙江大學學報：理學版,2016,43(4):70-78. TIAN Y, JIN Y, WANG Z P, et al. Seedling dynamics of shade tolerant and intolerant woody plants in the Masson pine forests on islands of the Thousand Island Lake[J]. Journal of Zhejiang University：Science Edition,2016,43(4):70-78.

Differentiation in leaf and branch traits of angiosperms and their relationships between species abundance in the Thousand Island Lake Region.

YU Jingjing1, JIN Yi1, ZHENG Shilu1, HU Guang2, LIU Jinliang1, YUAN Jinfeng1, LIU Jiajia1, YU Mingjian1

(1.CollegeofLifeSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China; 2.SchoolofCivilEngineeringandArchitecture,ZhejiangSci-TechUniversity,Hangzhou310018,China)

Niche differentiation is a major determinant of species coexistence, and hence understanding how species niche differentiates is beneficial to our understanding of the mechanisms underlying species diversity maintenance. Since interspecific plant functional trait differentiation represents the niche differentiation to some extent, we have studied the differentiation of eight functional traits related to water conductance, resource acquisition and utilization in 75 common woody angiosperm species in the Thousand Island Lake Region. We find that the overall interspecific functional trait differentiation is mainly associated with interspecific differentiation in specific leaf area (SLA), chloroplast concentration (Chl) and stomata density (StoD) by principle component analysis (PCA). Five traits (i.e., chloroplast concentration (Chl), leaf thickness (LT), leaf area (LA), specific leaf area (SLA) and maximum height (MaxH) are constrained by phylogeny (i.e.,p<0.05 for Blomberg’s K) to some extent. A great number of significant pairwise trait correlations are detected, and after PIC adjustment, these significant correlations mostly remaine. We also find that the single trait and the principle component 1 (PC1) and principle component 2 (PC2) values of all traits are not related to species abundance. Our results suggest that the functional trait differentiation of angiosperm species in the fragmented successional Masson pine forest of the Thousand Island Lake Region are constrained by both phylogeny and evolutionary history; And, the functional traits differentiate in major environmental resource axes (i.e., irradiance and water); But they may not relate to species abundance in the successional stage of fragmented forests.

functional trait; phylogeny; fragmented landscape; Masson pine forest

附表 千島湖樣地內75種木本被子植物名錄

物種Species拉丁名Scientificname科Family楊梅Myricarubra(Lour．)Sieb．etZucc．楊梅科烏楣栲CastanopsisjucundaHance殼斗科苦櫧C．sclerophylla(Lindl．)Schott．殼斗科青岡櫟Cyclobalanopsisglauca(Thunb．)Oerst．殼斗科石櫟Lithocarpusglaber(Thunb．)Nakai殼斗科麻櫟QuercusacutissimaCarr．殼斗科白櫟Q．fabriHance殼斗科短柄枹Q．serrataThunb．var．brevipetiolata(A．DC．)Nakai殼斗科山油麻Tremacannabinavar．dielsiana(Hand．?Mazz．)C．J．Chen榆科榔榆UlmusparvifoliaJacq．榆科小構樹BroussonetiakazinokiSieb．etZucc．?？粕脚D梅ChimonanthusnitensOliv．臘梅科樟Cinnamomumcamphora(Linn．)Presl樟科烏藥Linderaaggregata(Sims)Kosterm．樟科山胡椒L．glauca(Sieb．etZucc．)Bl．樟科山橿L．reflexaHemsl．樟科豹皮樟Litsearotundifolia(Nees)Hemsl．var．oblongifolia(Nees)Allen樟科山雞椒L．cubeba(Lour．)Pers．樟科檫木Sassafrastzumu(Hemsl．)Hemsl．樟科長圓葉鼠刺IteaoblongaHand．?Mazz．虎耳草科楓香LiquidambarformosanaHance金縷梅科

(續附表)

2016-07-22.

國家自然科學基金資助項目(31361123001，31570524，31500382).

余晶晶(1990-)，ORCID：http:∥orcid.org/0000-0002-4721-2495，女，碩士研究生，主要從事生物多樣性和植物生態學研究.

*通信作者，ORCID：http:∥orcid.org/0000-0001-8060-8427，E-mail：fishmj202@hotmail.com.

10.3785/j.issn.1008-9497.2017.04.009

Q 948

A

1008-9497(2017)04-437-09

Journal of Zhejiang University(Science Edition), 2017,44(4):437-445