酸性土壤植物錳毒與修復措施研究進展

夏龍飛+寧松瑞+蔡苗

摘要：指出了錳是植物必需微量元素，但過量的錳會對植物產生毒害。錳毒作為酸性土壤上主要的植物生長限制因子，已引起了越來越多的關注。綜述了近年來有關土壤錳有效性、植物錳毒癥狀、錳毒害生理過程、植物耐錳機制和對應的錳毒修復措施等方面的研究進展。

關鍵詞：錳毒；耐受機制；修復措施；研究

中圖分類號：X53

文獻標識碼：A文章編號：16749944（2017）12002605

1引言

錳是植物必需微量元素之一，植物生長發育正常進行的最低錳需求量為30 mg/kg DW [1]。但當植物體內錳濃度超出臨界值時，葉綠素合成受阻、光合作用受到抑制，并伴隨著葉片黃化皺縮，出現褐色錳氧化斑點等錳毒害的典型癥狀[2]。錳的過量積累，一方面干擾植物對其它營養元素如鎂、鐵、鈣、磷等的吸收、轉運和利用，導致礦質營養失衡[3]；另一方面，引起細胞抗氧化系統反應異常，導致自由氧迸發，破壞生物膜和葉綠素正常結構，影響光合作用等生命過程的正常進行[4]。此外，過量的錳還會提高吲哚乙酸（IAA）氧化酶活性，加速IAA氧化分解，導致植物體內激素平衡遭到破壞，從而加速植株的衰老[5]。

錳對植物的毒害主要發生在酸性土壤上。當土壤的pH值較低（小于5.5）或氧化還原電位（Eh值）降低（小于560 mV）時，錳以Mn2+的形式大量進入土壤，土壤活性錳含量大幅增減并在植物體內積累，對植物造成毒害[6]。錳毒已經成為酸性土壤上繼鋁毒之后的第二大植物生長限制因子[7]。工業化引起的酸雨型酸沉降、生理酸性或是化學酸性肥料的大量使用，都在不斷加劇土壤的酸化進程。因此，當務之急是在抑制土壤酸性擴張的同時，采取有效措施避免土壤中已經存在的錳對植物產生毒害。

2酸性土壤上植物錳毒

2.1土壤錳的形態及其有效性

錳在土壤中主要有以下幾種形態[8]：有機態錳、礦物態錳及含錳無機鹽、水溶態錳、交換態錳。對植物有效的錳可分為三類，即水溶性錳、交換態錳和易還原態錳，前兩種形態的錳都以Mn2+的狀態存在，而后者是價數較高的氧化錳中易還原成植物有效Mn2+的部分，三者的總和稱為活性錳。一般用活性錳作為土壤中可給態錳的指標，也有人認為并不是全部易還原態錳都對植物有效，有效部分只占1/20左右，即有效態錳=水溶態錳+交換態錳+1/20易還原態錳[9]。

土壤中錳的各個形態之間可以互相轉化，土壤錳活性受土壤pH值、Eh值、濕度、有機質和土壤通氣狀況等理化性質的影響，其中最直接的是pH和Eh[9]。pH值為6～6.5為錳氧化還原的臨界值，pH<6時有利Mn的還原，pH>6.5時則有利Mn的氧化；同時，當土壤中的Eh<500 mV時，高價Mn會被還原成Mn2+，增加錳的活性[10]。Oloma[11]認為在pH值為6～8時，不溶態錳轉化為可溶態錳的反應與pH值和Eh值均有關，但當pH值為5或更低時，Eh值的影響被pH值的影響所掩蓋而變得不十分明顯。

2.2植物錳毒癥狀

錳毒由于植物種類、營養狀況及土壤環境的不同而表現各異，錳毒害程度也與葉齡以及錳的分布和濃度有關[12]。但總體而言，錳毒對地上部分的影響大于根系，葉片是錳毒的作用靶器官，植物吸收的錳有87%～95%被轉移到地上部分[13]。典型的錳毒癥狀首先表現在成熟葉片，葉緣、葉尖和脈間出現氧化錳和酚類物資結合形成的褐色“錳斑”[14]。隨著錳的積累，新葉葉綠素分解、葉綠體被破壞，出現褪色斑塊并進一步發展為類似缺鐵的脈間失綠黃化、白化直至枯萎[15]。在許多植物上都可以觀察到錳毒癥狀，但是目前還很難找到一種十分典型的專一性錳中毒癥狀，一般報道將葉綠素含量、生物量、葉片鐵活性和全鐵/錳和抗氧化系統反應等作為錳毒評價指標。

2.3錳毒害植物的生理生化過程

2.3.1錳毒與植物光合作用

錳參與了葉綠體的組成，能夠維持葉綠體膜的正常結構，參與光合電子傳遞系統中氧化還原過程和光系統中水的光解，是光合作用不可或缺的元素之一[16]；但過量錳同樣會導致葉綠素分解、破壞葉綠體結構、阻礙光合作用的正常進行[17]。

透射電子顯微鏡觀察顯示，高濃度Mn處理眼蟲藻（ Euglena gracilis）一定時間后，絕大部分（近90%）葉綠體發生分裂，形狀由典型的“雪茄”形折疊成絲帶狀；同時，葉綠體高度有序化的類囊體結構崩解成無規則分布的類囊體膜碎片；葉綠素含量明顯減少，特別是葉綠素a/b的比率顯著降低，表明過量錳能夠破壞葉綠體的正常結構、嚴重干擾葉綠素合成[18]。龍葵和小飛蓬實驗表明Mn脅迫下葉綠素含量顯著降低，從而使捕獲和傳遞給PS反應中心的光量子減少，光合原初反應受阻，電子傳遞過程和電子傳遞速率被抑制：隨著Mn濃度的提高，最大光化學量子產量（Fv/Fm）最大熒光（Fm）同期光合量子產量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）均急劇降低，初始熒光（Fo）非光化學熒光淬滅系數（NPQ）則顯著升高——光合作用明顯受到錳毒的抑制[19]。

2.3.2錳毒與酶活化

據統計，錳是3種酶的組成成分和多達36種酶的活化劑，主要涉及磷酸化作用、脫羧基作用、還原反應和水解反應等[20]。目前，研究最多的是錳毒對植物抗氧化系統酶活性的影響。錳是植物重要的氧化還原劑之一，其體內的反應可直接調節細胞中Fe2+濃度和抗壞血酸、谷胱甘肽等小分子抗氧化劑的氧化還原狀態[21]Mn2+在葉綠體中可被光激活的葉綠素氧化為Mn3+，氧化還原電位提高，致使O-2·、H2O2和·OH等活性氧（reactive oxygen species，ROS）自由基大量累積，同時SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性受到影響，氧自由基不能及時清除，導致膜脂過氧化，產生大量丙二醛進一步使蛋白質大分子和酶功能喪失[22]。此外，錳毒造成與CO2固定及NH+4吸收和重吸收的相關酶（如Rubisco、RA、RBP和GOGAT）含量及活性降低[23]。

2.3.3錳毒與其他礦質營養

過量錳的存在不但影響植物對N、P、Ca、Mg等礦質營養的吸收，而且還會干擾相關元素正常生命功能的發揮。Mn2+半徑介于Ca2+與Mg2+之間且與Fe2+相近，可能與Mg2+、Ca2+和Fe2+在植物根部具有相同的結合位點，過量的錳能夠抑制必需元素鎂、鈣和鐵的吸收[24]。還有實驗認為，Mn2+可能取代Ca2+、Mg2+與鈣調素、酶、葉綠素等生物大分子結合干擾正常生理功能的發揮[25]。

其中，過量錳對鐵的影響顯得更為重要。錳體系的標準氧化還原電位絕大多數比鐵高，因而亞錳能夠在土壤溶液中穩定存在而亞鐵則幾乎不能存在[26]；另外錳對鐵有強烈的拮抗作用，錳含量過高時，則會促使鐵的氧化而抑制鐵的還原，使土壤鐵主要以活性較低的Fe3+存在[27]。同時，過量的錳會加速體內鐵的氧化過程，使具有生理活性的Fe2+轉化成無生理活性的Fe3+，從而使體內鐵的總量不變的情況下，降低活性鐵的數量；另一方面，由于Mn2+與Fe2+的化學性質相似，而發生體內高濃度的Mn2+占據Fe2+的作用部位，有時會造成植物生理性缺鐵[28]。

3植物耐錳機制

植物對錳毒的耐性程度是相對的，由于錳濃度不同，植物種類不同，土壤環境不同，耐性強弱也就存在著差異。目前的研究認為，植物的錳耐性/累積機制包括區域化作用、有機酸的螯合、限制吸收和外排作用、抗氧化作用以及離子的交互作用等[17]。

3.1區域化作用

將有毒的金屬離子轉運和貯存在特定的組織器官或細胞的特定區域，降低代謝活性區域的金屬離子濃度，是植物提高重金屬耐性/累積能力的重要機制之一。徐向華等[29]認為商陸的葉片是其錳累積的主要器官，而葉片的邊緣和表皮層是其錳累積和解毒的主要組織。商陸葉片細胞內錳分配研究結果顯示，液泡是過量錳的儲存位置[30]。此外，錳超累積植物水蓼也通過根細胞壁結的合方式解毒[31]。

3.2限制吸收和外排

植物可以將Mn2+氧化成非有效態，從而限制對過量Mn2+的吸收和轉運。在漬水條件下，水稻根系能將Mn2+氧化成非有效性的四價錳化合物，在根表形成肉眼可見的紅色鐵錳氧化膜從而限制吸收[32]。白羽扇豆根能通過某種機制將錳排除體外[33]，而角菱則通過葉片表皮毛分泌錳-酚類螯合物來解毒[34]。

3.3形成金屬螯合物

細胞質中金屬與高親和性的配體結合形成鰲合物是植物重要的重金屬解毒和耐受機制之一。潛在的配體包括氨基酸、有機酸以及植物鰲合物（PCS）和金屬硫蛋白（MMTs）[35]。Bidwell等[36]研究發現，耐錳植物Austromyrtusbidwillii葉片中存在大量有機酸如草酸、琥珀酸、蘋果酸、丙二酸等，這些有機酸能與自由形態的錳離子結合形成鰲合物，從而減少自由錳離子的數量，減輕錳對機體的毒害。

3.4抗氧化系統

過量錳引起的膜脂過氧化是錳毒的重要作用途徑，因此，具備強抗氧化能力也是植物耐錳的一大機理。張玉秀等[37]提出，抗氧化酶的強抗氧化能力是重金屬累積植物商陸的Mn耐性機制之一；耐錳植物維持高濃度的非蛋白巰基物質和抗壞血酸等多種小分子抗氧化物質，不但能直接參與錳毒誘發的活性氧的清除，而且還可作為草酸等Mn2+螯合劑的合成前體[38]。

3.5離子相互作用

低pH條件下，P增加能顯著減輕Mn對植物的毒害[39]。鈣對植物錳的吸收累積存在拮抗作用，有效地減輕錳的植物毒性[40]。鐵錳之間也表現為明顯的拮抗作用，過量的Mn影響Fe含量吸收和活性，導致植物生理性缺鐵；同樣，鐵的增加也能顯著降低植物對錳的吸收和轉運[24]。

4錳毒矯正與防治

隨著土壤酸化的加劇，酸性土壤上的錳毒問題已經變得越來越嚴重，嚴重威脅到甘蔗等作物的生長和產量[41]。采取適當種農藝措施調節酸性土壤錳活性，減輕錳對植物的毒害已成為當務之急。

4.1石灰施用與錳毒

土壤中錳處于一種動態平衡狀態，各種形態的錳占全錳比例隨pH值的變化而變化，其中代換態和有機態錳隨pH值的升高而減少，氧化態、無定形鐵結合態錳和晶形鐵結合態錳則隨pH值升高而增加，土壤中猛的生物有效性隨pH值得升高而顯著降低[42]；因此，調高土壤pH值是矯正和防治錳毒的首要措施。

石灰能顯著降低土壤活性酸濃度和潛在酸活性，鈍化Al、Mn等金屬離子，改善土壤肥力[43]。施用石灰被證明是一種矯正酸性土壤錳毒的有效途徑，一方面石灰提高了土壤pH值從而導致土壤有效態錳的鈍化；另一方面由于Ca2+與Mn2+離子半徑、電荷數等性質相似，鈣對植物錳的吸收累積存在拮抗作用，有效地減輕錳的植物毒性[40]。

4.2硅肥與錳毒

針對硅緩解錳的作用，國內外學者進行了大量的研究，報道了一些可能的機理，綜合來講主要有：硅增加了根系的氧化能力，從而減少了對錳的吸收[44]；硅促使錳在植物葉片微域分布上更加均勻，降低敏感部位的相對錳濃度于其致毒濃度之下，從而提高植物的葉片組織對過量錳的忍耐性[45]；組織內硅的加入可抑制錳毒誘導的過氧化物酶活性增加，因此Si可能在維持細胞壁的分隔、防止過氧化物酶進入并與棕色基質的前體接觸方面起作用[46]；體內硅可和錳在葉表的毛囊附近以無代謝活性的形式積累而降低錳活性[47]；硅能有效緩解錳毒引起的氧化脅迫，減輕對膜脂和葉綠素的破壞[48]；硅能增加玉米葉片表皮細胞層厚度，增加對錳的分區儲存能力，提高耐錳性[49]；另外，Iwasaki等[50]認為硅解錳毒的關鍵部位在質外體：一方面，供應硅改善了細胞壁結合錳的能力，使得細胞壁吸附的錳量增多，從而降低了進入原生質體中的錳量；另一方面，質外體中水溶態Si能直接結合Mn2+而減弱質外體中錳的毒性。

4.3鈣鎂磷肥與錳毒

鈣鎂磷肥成分復雜，因其含有12%～14%P2O5、25%～30%CaO、5%Mg和多達40%的SiO2而使之在增加P、Mg供應的同時，兼具石灰和硅肥的改土功效。盆栽試驗研究報告，施用鈣鎂磷肥能有效提高酸性土壤pH值，提高植物根系活力和根區土壤肥力狀況，促進葉片葉綠素含量和植株生物量的增加[51]。

4.4有機肥與錳毒

施用有機肥料常被作為控制和改良土壤重金屬污染的措施有機肥一方面可以提高土壤肥力增加土壤腐殖質含量，而腐殖質所結合的錳因腐殖質較難分解而穩定性較高[52]；另一方面，有機肥還可以通過改變重金屬在土壤中的形態分布，降低其生物有效性，減少作物對重金屬的吸收[53]。解開治等[54]報道，有機肥和腐殖酸的施用能調劑土壤孔隙度、提高pH值和田間持水量，有效改善南方黏重紅壤系列酸性土壤的理化性質，并提高土壤肥力，緩解重金屬毒害。

此外，采用葉面噴施鐵肥和生長也矯正錳毒的有效辦法：葉面施用鐵肥直接提高了葉片活性鐵含量，提供Fe/Mn值，緩解植物葉細胞生理性缺鐵的同時，顯著降低根系對錳的吸收和轉運[55]；外源IAA的補充，可以提高葉片組織生長素水平，重建錳毒導致IAA氧化酶升高而打亂的激素平衡，抑制葉綠素分解、膜過氧化等衰老過程等繼續[56]。

5酸性土壤錳毒談論與展望

（1）對于酸性土壤錳毒這一問題的研究，主要集中于室內實驗，室外場地的研究較少。室外場地受到多方面因素影響，室內實驗環境條件較容易控制，因此兩者環境條件等方面差異較大。對于酸性土壤錳毒的修復等研究應用到室外場地中還存在有許多的問題需要解決。

（2）由于錳礦的開采和粗放的農藝措施等現狀，土壤酸化和植物錳毒的問題愈加凸顯。針對治理土壤錳毒這一問題已有大量的研究，但從預防角度和實行休耕輪作等農藝改善措施角度重視程度不強。因此，利用現有研究基礎，輔以不同地區土壤錳毒模型的建立和土壤錳毒評價體系，做好預防污染的問題有可能是未來研究方向之一。

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Research Progress on Manganese Toxicity and Remediation Measures ofAcidic soil

Xia Longfei1，2，3，4， Ning Songrui1，2，3，4， Cai Miao1，2，3，4

（1.Shaanxi Provincial LandEngineering Construction Group Co.， Ltd， Xian 710075， China；

2.Institute of Land Engineering & Technology， ShaanxiProvincial Land Engineering Construction

Group Co.， Ltd， Xian 710075， China； 3.Key Laboratory of Degraded and Unused Land

Consolidation Engineering， the Ministry of Land and Resources， Xian 710075， China；

4.Shaanxi Provincial Land Consolidation Engineering Technology Research Center， Xian 710075， China）

Abstract： Manganese is a plant essential trace element， but excessive manganese will produce toxic effects on plants. Manganese toxicity as a major plant growth factor on acidic soils has attracted more and more attention. This paper studied effectiveness of soil manganese， plant manganese symptoms， manganese toxicity physiological processes， mechanisms of plants resistant manganese and corresponding measures of manganese toxicity management in recent years.

Key words： manganese； tolerance mechanisms； remediation measures； research progress