牧草盲蝽對七種寄主植物的趨性行為反應研究

孫 鵬，楊 琪，劉端春，茍長青，馮宏祖

(塔里木大學植物科學學院/新疆建設兵團南疆特色果樹生產工程實驗室/農業部阿拉爾作物有害生物科學觀測實驗站/塔里木大學南疆農業有害生物綜合治理重點實驗室，新疆阿拉爾843300)

牧草盲蝽對七種寄主植物的趨性行為反應研究

孫 鵬，楊 琪，劉端春，茍長青，馮宏祖

(塔里木大學植物科學學院/新疆建設兵團南疆特色果樹生產工程實驗室/農業部阿拉爾作物有害生物科學觀測實驗站/塔里木大學南疆農業有害生物綜合治理重點實驗室，新疆阿拉爾843300)

【目的】研究牧草盲蝽對7種不同寄主植物的趨性行為。【方法】以牧草盲蝽為對象，通過Y型嗅覺儀及直接測定法，測定其對7種寄主植物的趨性行為反應。【結果】牧草盲蝽對灰綠藜及木地膚的選擇性明顯高于其它5種供試植物，選擇反應率分別為64%和63%，其趨性程度也達到了顯著水平;對棉花的趨性程度明顯高于花椰菜、小白菜、田旋花三種供試植物，選擇反應率均高于60%，均達到了顯著水平;棉花與苜蓿二者之間的差異不顯著。【結論】寄主植物揮發物在牧草盲蝽成蟲選擇寄主植物過程中起著重要的作用。

牧草盲蝽;寄主植物;選擇行為;趨性

0 引言

【研究意義】牧草盲蝽(Lygus pmtensis)屬半翅目，盲蝽科，為害棉花、豆類、玉米、小麥、蔬菜等作物，成、若蟲刺吸嫩芽幼葉及葉片汁液，幼嫩組織受害后初現黑褐色小點，后變黃枯萎，展葉后出現穿孔、破裂或皺縮變黃。其危害隱蔽，很容易被忽視，嚴重影響植株的正常發育，對農作物的產量和品質造成了嚴重的影響［1］。隨著Bt棉的大面積種植，棉田中防治鱗翅目害蟲的化學農藥用量逐步減少，牧草盲蝽出現危害上升的趨勢。新疆是我國的植棉大省，棉花產量占我國棉花總產的一半以上，研究牧草盲蝽的成災機制，對保障新疆棉花安全生產具有極其重要的意義。【前人研究進展】目前，對牧草盲蝽的研究相對滯后，尤其是牧草盲蝽對寄主植物的選擇偏好、牧草盲蝽對不同寄主間互作關系及作用機理、不同寄主植物對牧草盲蝽適合度以及如何利用“驅－誘”策略等都尚不明確。前人關于牧草盲蝽的發生危害特點和防治技術進行了一些研究，其中闡明了牧草盲蝽在不同地區及不同寄主上的危害癥狀、發生規律等生物學特性。近年來，行為測定、化學分析、電生理技術在研究昆蟲與寄主植物間的互作關系方面起到了重要的作用。果實自然釋放的揮發性物質對桔小實蠅雌蟲有明顯的趨性［2］。耿輝輝［3］用行為測定發現，綠盲蝽雌雄成蟲對綠豆都有很強的趨性，通過GCEAD和GC－MS分析，鑒定出了5種對綠盲蝽觸角有明顯電生理反應的綠豆揮發物。【本研究切入點】昆蟲對不同植物的取食選擇是昆蟲與植物長期協同進化過程中形成的重要生存策略。對于植食性昆蟲而言，為了完成其對營養的需求并尋找適宜的產卵場所，寄主定位至關重要［4］。即使寄主植物被眾多的植物所包圍，植食性昆蟲依然能找到。在植食性昆蟲的寄主定位選擇過程中，植物揮發性物質起著相當重要的作用。幾乎所有種類的植食性昆蟲都可以借助寄主植物所散發的化學物質來尋找其寄主。近年來，隨著化學生態學研究技術的發展，植物揮發性物質和植食性昆蟲之間的互作關系成為研究的熱點。研究牧草盲蝽對不同寄主植物的趨性行為。【擬解決的關鍵問題】利用害蟲行為調控原理結合化學生態學手段，研究牧草盲蝽對寄主植物的嗅覺行為反應，闡明牧草盲蝽的災變機制，為牧草盲蝽的綜合防治提供新的種子依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源為牧草盲蝽成蟲，采自新疆第一師12團雜草地，于室內繼代飼養，飼養方法參照陸宴輝等［5］，并做出適當改進。飼養的環境條件為溫度(27±1)℃，濕度為60%±5%，光照16∶8(L∶D)，將自制養蟲網置入恒溫培養箱中，自制養蟲網由80目的紗網縫合為50 cm×50 cm×30 cm的長方體，其中一面縫制一個袖筒，方便喂食與觀察。

供試植物為雜草:灰綠藜、木地膚、田旋花;十字花科蔬菜:小白菜、花椰菜;豆科牧草:紫花苜蓿;農作物:棉花。測定前采新鮮離體植株用于牧草盲蝽成蟲的行為測定，其中雜草、豆科牧草、棉花于野外環境采集，十字花科蔬菜采自塔里木大學植物科學學院園藝試驗站。

1.2 方法

1.2.1 牧草盲蝽成蟲對寄主植物嗅覺行為測定

1.2.1.1 Y型嗅覺儀測定法

(1)行為測定裝置及測定

采用Y型嗅覺儀進行牧草盲蝽成蟲對不同供試植物的嗅覺行為測定。參考潘洪生等［6］，進行相應改進，Y型嗅覺儀由內徑為3 cm的無色透明玻璃制成，其基部及兩臂長均為15 cm，兩臂夾角60°。基部與牧草盲蝽成蟲的釋放管相連接，兩臂木塞塞緊，用玻璃管分別連接裝有離體植株的氣味源。離體植株均在實驗前用剪刀從田間剪取，傷口處用濕的棉團包裹，分別放入500 mL的洗氣瓶內作為氣味源。用QC－1B大氣采樣儀作為氣流動力系統，氣味源連接真空泵，氣流進入味源前，經過活性碳過濾，以及蒸餾水加濕，氣體流速500 mL/min。將單頭成蟲釋放至Y型管基部，當牧草盲蝽成蟲處于基部管長1/2處開始計時，觀察牧草盲蝽成蟲5 min內的行為反應。評判標準如下:若成蟲越過某臂3 cm處且在此區域停留5 s以上時，則記為試蟲對該臂所連接的氣味源做出選擇;若成蟲放入后5 min內未做出選擇，則記為不反應。每頭成蟲只測試一次，每測試10頭時交換左右兩臂位置，測試20頭時交換氣體來向并更換Y型管，測試50頭時更換氣味源內的植物材料。每組處理測試牧草盲蝽雌雄成蟲各100頭，牧草盲蝽成蟲饑餓3 h后用于試驗。試驗在(26±1)℃下進行。每天測試完成后用丙酮清洗Y型管、洗氣瓶與連接膠管。

(2)處理設置

對照臂氣味源純凈空氣，選擇臂氣味源為1.1中的7種供試植物。對照臂氣味源為棉花，選擇臂氣味源為1.1中供試植物中的其余6種。表1

表1 Y型嗅覺儀測定處理組合Table1 Y－tube olfactometer of selection response tests

1.2.2 牧草盲蝽成蟲對寄主植物選擇性測定

進一步證明牧草盲蝽成蟲對不同寄主植物的定向行為是否具有選擇性，采用直接測定法。直接測定法參考林克劍等［7］，進行相應改進，根據1.2.1中的測試結果選取供試植物，稱取30 g分不同方向置于自制養蟲箱內供牧草盲蝽成蟲取食，自制養蟲箱為50 cm×50 cm×50 cm的正方體，由十二根PVC管連接支撐，外部由80目的紗網包裹，其中在其連接處有拉鏈縫合，方便材料放置與觀察。將50頭牧草盲蝽成蟲饑餓3 h后由上部置于養蟲箱內，讓其自由擴散，每30 min觀察一次(共計4 h)每種寄主植物上牧草盲蝽成蟲的數量。

根據1.2.1中的測試結果，選取了灰綠藜、木地膚、花椰菜、棉花四種不同寄主植物。

1.3 數據處理

實驗數據均采用SPSS 22.0軟件進行統計分析。Y型嗅覺儀試驗中，選擇反應率=(做出反應的成蟲頭數/測試成蟲總頭數)×100%，用χ2檢驗成蟲在味源與對照之間是否呈假設H0為50∶50的理論分布，計算χ2值和相應的顯著性水平P值，沒有做出選擇的成蟲不列入統計分析內［6］。直接測定法中，選擇百分率=(做出選擇的成蟲頭數/網箱內總成蟲頭數)×100%［7］。

2 結果與分析

2.1 牧草盲蝽成蟲對不同寄主植物的嗅覺行為反應

通過Y型嗅覺儀測試以純凈空氣為對照牧草盲蝽成蟲對7種寄主植物的嗅覺行為反應，研究表明，相對于對照純凈空氣，牧草盲蝽成蟲對棉花、木地膚、灰綠藜有顯著的趨性，且與對照差異極顯著(P≤0.01);對田旋花和苜蓿亦有顯著的趨性，與對照差異顯著(P≤0.05);對小白菜和花椰菜的行為反應與對照間無顯著差異(P≥0.05)。圖1

以棉花為對照牧草盲蝽成蟲對供試的其余6種寄主植物的嗅覺行為反應，研究表明，相對于對照棉花，牧草盲蝽成蟲對木地膚、灰綠藜有顯著的趨性，且與對照差異極顯著(P≤0.01)，而牧草盲蝽成蟲對小白菜有顯著地負趨性，且與對照差異極顯著(P≤0.01);相對于棉花，牧草盲蝽成蟲對田旋花、花椰菜也有顯著地負趨性，且達到了顯著(P≤0.05)，對苜蓿的行為反應與對照之間無顯著差異(P≥0.05)。圖2

2.2 牧草盲蝽成蟲對4種寄主植物的選擇性

研究表明，在1.5 h時牧草盲蝽成蟲對木地膚的選擇率最大，達到了42%，且4 h內的平均約36%的牧草盲蝽成蟲選擇了木地膚;在2.5～3 h，牧草盲蝽對灰綠藜的選擇率超過了對木地膚的選擇量，并在3 h時達到了峰值38%，且4 h內的平均約31%的牧草盲蝽成蟲選擇了灰綠藜;在其余做出選擇的牧草盲蝽成蟲中，平均約21%選擇棉花，11%選擇花椰菜。結果表明，牧草盲蝽成蟲在可選擇的條件下，選擇率大小順序為:木地膚＞灰綠藜＞棉花＞花椰菜，其選擇行為更偏好寄主植物木地膚與灰綠藜。圖3

圖1 牧草盲蝽成蟲對不同寄主行為反應Fig.1 Behavioral response of Lygus pmtensis adults to different host plants

圖2 牧草盲蝽成蟲對棉花與不同寄主組合行為反應Fig.2 Behavioral response of Lygus pmtensis adults to cotton and different host combination

圖3 牧草盲蝽成蟲在4 h內對不同寄主植物選擇反應Fig.3 Selection responses of Lygus pmtensis adults to different host plants at least 4 hours

3 討論

植物揮發性物質是昆蟲區分寄主與非寄主，以及對寄主植物搜尋與定位提供重要的信息［8］。近年來，植物揮發性物質與植食性昆蟲二者的互作關系成為昆蟲學研究的熱點內容之一，利用植物揮發性物質引誘害蟲可有效減少農田農藥的使用量，且綠色高效。關于盲蝽與寄主揮發物關系的研究，國內研究大多數集中在綠盲蝽、中黑盲蝽及三點盲蝽［9－12］，陸宴輝［12］在100中供試植物中，利用室內Y型嗅覺儀測定、田間試驗、GC－EAD、GC－MS技術系統研究了三種盲蝽對供試植物的偏好，其中發現綠盲蝽偏好綠豆、蠶豆、蓖麻、黃花蒿、野艾蒿等植物，中黑盲蝽偏好藿香、紫花苜蓿、黃芪等植物，三點盲蝽偏好益母草、扁豆等植物。修春麗［11］通過GC－EAD、GC－MS技術結合室內電生理和行為測定明確了中黑盲蝽、苜蓿盲蝽和三點盲蝽與寄主植物的化學通訊機制。而國內有關于牧草盲蝽的報道大多是其發生規律、防治手段及生物學特性的研究，如楊明超等［1］的研究結果表明，牧草盲蝽在新疆南疆地區一年發生4代，以第二代成蟲危害棉花，常造成棉蕾大量脫落，造成所謂棉花的“中空”現象，嚴重的威脅了棉花的生產。李燕等［13］利用生命表技術研究了不同溫度下牧草盲蝽的生長發育與繁殖情況。而對于牧草盲蝽與寄主間關系的報道則較少，就當前的研究情況，對牧草盲蝽與寄主植物間的關系進行了研究，但研究只是利用了行為測定對二者關系進行了初探，并未進行寄主植物揮發物的收集與鑒定，揮發物活性組分、結構還有待確定。未來將利用更多的化學生態學手段，如GCEAD、GC－MS技術等，對牧草盲蝽與寄主植物間的作用機理做更加深入的研究。

4 結論

牧草盲蝽對灰綠藜及木地膚的選擇性明顯高于田旋花、小白菜、花椰菜、紫花苜蓿、棉花5種供試植物，其偏好程度也達到了顯著水平;對棉花的偏好程度明顯高于花椰菜、小白菜、田旋花3種供試植物，均達到了顯著水平;在棉花與苜蓿二者之間的差異不顯著，寄主植物揮發物在牧草盲蝽成蟲選擇寄主過程中起著重要作用。通過灰綠藜及木地膚的揮發性物質可有效調控牧草盲蝽的行為，避免其危害棉花這一經濟作物，可作為牧草盲蝽綜合防治中的一項措施加以利用，對牧草盲蝽的科學防治具有一定的指導意義。

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Taxis Responses of Lygus pmtensis to 7 Different Host Plants

SUN Peng，YANG Qi，LIU Duan－chun，GOU Chang－qing，FENG Hong－zu
(College of Economlcs Tarim University/Engineering Laboratory of Featured Fruit Trees in Southern Xinjiaug，XPCC/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Alar，Ministry of Agriculture，P.R.China/Key Laboratory of Comprehensive Management of Agricultural Pests in Southern Xinjiang，Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China)

【Objective】To make clear the taxis response of Lygus pmtensis to seven kinds of host plants.【Method】The taxis behavior of Lygus pmtensis to seven kinds of host plants was determined by Y－tube olfactometer and direct measurement.【Result】The selectivity of Lygus pmtensis on Chenopodium glaucum and Kochia prostrata was obviously higher than that of other five kinds of plants and selection response percentage were 64%and 63%，and the taxis degree reached significant level.The taxis degree on cotton was obviously higher than that on Brassica oleracea，Brassica chinensis and Convolvulus arvense and reached the significant level，selection response percentage were higer than 60%.There was no obvious difference between the cotton and Alfalfa.【Conclusion】Host plant volatiles play an important role in the selection of host plant Lygus pmtensis adult.

Lygus pratensis(L.);host plant;selection behavior;taxis

Feng Hong－zu(1969－)，male，native place:Huzhu，QingHai.Professor，research field:Integrated pest management，(E－mail)fhzzky@163.com

S46

A

1001－4330(2017)05－0925－06

10.6048/j.issn.1001－4330.2017.05.017

2017－01－20

國家自然科學基金項目“牧草盲蝽種群季節性寄主轉換機制”(31560513)

孫鵬(1993－)，男，碩士研究生，研究方向為農業害蟲綜合治理，(E－mail)suns152930@163.com

馮宏祖(1969－)，男，青海互助人，教授，研究方向為害蟲綜合治理，(E－mail)fhzzky@163.com

Supported by:NSFC"switching mechanism of the seasonal host in the population of the Lygus pmtensis"(31560513)