多異瓢蟲對油菜葉片揮發物行為反應的測定

張仁福，王 偉，劉海洋，姚 舉

(1.新疆農業科學院植物保護研究所/農業部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，烏魯木齊830091;

2.農業部庫爾勒作物有害生物綜合治理野外科學實驗站，新疆庫爾勒841000)

多異瓢蟲對油菜葉片揮發物行為反應的測定

張仁福1，2，王 偉1，2，劉海洋1，2，姚 舉1，2

(1.新疆農業科學院植物保護研究所/農業部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，烏魯木齊830091;

2.農業部庫爾勒作物有害生物綜合治理野外科學實驗站，新疆庫爾勒841000)

【目的】研究不同危害處理油菜其葉片揮發物對多異瓢蟲行為反應的作用。【方法】采用“Y”型嗅覺儀測定不同處理油菜葉片揮發物對多異瓢蟲成蟲的行為反應。油菜葉片共分3個處理:對照(健康葉片)、蚜蟲危害、模擬蚜蟲損傷，各處理分別接蚜蟲100和500頭，將3種處理油菜葉片兩兩組合進行測定。【結果】蚜蟲危害和模擬蚜蟲損傷處理分別與對照組合測定時，選擇蚜蟲危害和模擬蚜蟲損傷處理的比例均顯著高于對照，且處理蚜蟲的數量越大，引誘作用越明顯。蚜蟲危害和模擬蚜蟲損傷處理組合測定時，二者間選擇比例差異不顯著，均顯著高于不做選擇的比例，經過蚜蟲為害處理的油菜葉片，是否有蚜蟲的存在均能引誘多異瓢蟲。【結論】經過蚜蟲為害油菜葉片誘導的揮發性物質在多異瓢蟲行為反應中發揮重要作用。

油菜揮發物;多異瓢蟲;Y型嗅覺儀;行為反應

0 引言

【研究意義】種植油菜誘集帶防治棉田害蟲可以追溯到20世紀80年代，棉田種植的油菜誘集帶能夠在棉花苗期誘集到非棉花寄主的蚜蟲，為早春捕食性天敵提供食物來源和繁殖、棲息、避難場所等生存條件，油菜誘集帶起到了捕食性天敵向棉田轉移的中間過渡作用，從而達到保育早春天敵的作用，實現了利用油菜誘集帶招引天敵增強控制棉田蚜蟲的目的［1］。種植油菜誘集帶的棉田與純棉田相比，捕食性天敵尤其是瓢蟲類天敵發生數量大、發生時間早，對控制棉花苗期棉蚜為害有顯著效果［2－4］。李寶林［5］計算出棉田插種油菜生態工程的控蚜灰色模型，為實際生產中設計合適的棉花、油菜比例提供了依據。王偉等［6］發現不同品種油菜誘集帶對棉田增益控害的效果存在一定的差異。李號賓［7］從棉田種植油菜誘集帶對棉田節肢動物群落產生的影響角度出發，揭示了棉田邊緣種植油菜帶控制害蟲的生態機理，提供了棉田周圍種植油菜帶有利于控制棉花害蟲危害的依據。【前人研究進展】植物揮發物在植物－害蟲－天敵三者相互關系中起著非常重要的作用，捕食性天敵能夠依靠嗅覺辨別化學物質進行捕食，能依據寄主散發的特殊氣味物質來辨別寄主，并依靠這種氣味物質尋找、選擇獵物［8］。可見，植物揮發物作為化學通訊信號在天敵食物搜索中起到關鍵性作用［9］。目前有關寄主植物揮發物對捕食性瓢蟲行為影響的研究，主要集中于以下幾種瓢蟲，多異瓢蟲Hippodamia variegata(Goeze)對哈密瓜、瓢葫蘆、南瓜、黃瓜、攪瓜揮發物的行為反應［10］;異色瓢蟲Harmonia axyridis Pallas對茶梢、國槐、柳樹等揮發物的行為反應［11－12］;七星瓢蟲Coccinella septempunctata Lewis對紫莖澤蘭行和4種芥菜型蔬菜揮發物的行為反應［13－14］;龜紋瓢蟲Prophlaea japonica Lewis對茶樹揮發物的行為反應［15］;紅點唇瓢蟲Chilocorus kuwanae對柿樹揮發物的行為反應等［16］。【本研究切入點】關于油菜揮發物對多異瓢蟲行為影響未見報道。研究不同危害處理其葉片揮發物對多異瓢蟲行為反應的作用。【擬解決的關鍵問題】采用“Y”型嗅覺儀法測定了多異瓢蟲成蟲對不同處理油菜葉片揮發物的行為反應，揭示油菜葉片揮發物在多異瓢蟲搜索食物過程中的作用，為進一步闡明油菜引誘多異瓢蟲的機理、研究油菜揮發物中引誘多異瓢蟲的有效活性成分奠定一定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲源

供試多異瓢蟲成蟲和蘿卜蚜均采自莎車縣塔尕爾其鄉21村棉田油菜誘集帶。

1.1.2 油菜植株的培養采用直徑為15 cm，高度為26 cm的圓形花盆室內罩籠培養，長至40 cm左右時去除頂端。

1.2 方法

1.2.1 供試多異瓢蟲及蚜蟲的處理

在田間油菜誘集帶上采集多異瓢蟲成蟲，為保持實驗的一致性和準確性，將采集到的多異瓢蟲單頭置于培養皿中饑餓處理24 h。在田間油菜誘集帶采集帶有蘿卜蚜的油菜葉片，將油菜葉片放置于培養皿中，使蚜蟲自然脫落，以免蚜蟲口針或肢體受損。

1.2.2 油菜葉片的處理

在室內培養的健康油菜處于蕾薹期時，用清水將油菜植株洗干凈，去除病葉、黃葉，選取大小一致的油菜葉片供試。

油菜葉片共分以下3個處理:

對照:不作任何處理的健康油菜葉片;

蚜蟲危害處理:每片葉分別接無翅蘿卜蚜100、500頭，為害24 h，開展活性物質引誘實驗時繼續保留蚜蟲;

模擬蚜蟲損傷處理:每片葉分別接無翅蘿卜蚜100、500頭，為害24 h后，開展活性物質引誘實驗時去除蚜蟲。

1.2.3 “Y”型嗅覺儀的組裝

“Y”型嗅覺儀:QC－1B型大氣采樣儀:北京市勞動保護研究所;LZB－4型玻璃轉子流量計:上海儀華測控儀表有限公司;定制“Y”型管:直臂長12 cm、兩臂長15 cm、內徑3 cm，兩臂夾角75℃;500 mL抽濾瓶、500 mL大氣洗瓶、硅膠管、活性炭、蒸餾水、變色硅膠、封口膜等。順著氣流方向2臺大氣采樣儀分別依次通過裝有變色硅膠的大氣洗瓶、裝有活性炭的大氣洗瓶、裝有蒸餾水的大氣洗瓶、玻璃轉子流量計、裝有油菜葉片的抽濾瓶，最后與“Y”管的兩臂連接。各連接處用硅膠管連接，用封口膜密封。

1.2.4 油菜葉片對多異瓢蟲的行為反應測定

測定時，在“Y”型嗅覺儀兩臂依次放入對照－蚜蟲為害處理、對照－模擬蚜蟲損傷處理、模擬蚜蟲損傷處理－蚜蟲危害處理。每一處理測定30頭多異瓢蟲，每個處理重復3次。測定時，將采集到的多異瓢蟲逐個放入“Y”型嗅覺儀基部的直管中，每頭觀察5 min，當多異瓢蟲爬行超過任意一臂1/3處并停留超多1 min，就記錄此蟲對該臂氣味源做出反應，放入直管中5 min不做出反應的，記錄該蟲不對兩臂的氣味源做出反應，每測定10頭多異瓢蟲更換一次“Y”型管［10］。

1.3 數據處理

數據采用Excell和SPSS 16統計分析軟件進行處理，多重比較采用Duncan新復極差法。

2 結果與分析

2.1 多異瓢蟲對不同處理油菜葉片行為反應

研究表明，當100頭蘿卜蚜危害處理油菜葉片時，供試多異瓢蟲為90頭。在蚜蟲危害處理和對照組合中，選擇蚜蟲為害處理油菜葉片的多異瓢蟲數量為39頭，選擇對照的為30頭，不做選擇的為21頭。在模擬蚜蟲機械損傷處理和對照組合中，選擇模擬蚜蟲機械損傷處理油菜葉片的多異瓢蟲為48頭，選擇對照的為30頭，不做選擇的為12頭。蚜蟲為害處理和模擬蚜蟲機械損傷處理中，選擇蚜蟲為害處理的多異瓢蟲為42頭，選擇模擬蚜蟲機械損傷處理的為33頭，不做選擇的為15頭。

500頭蚜蟲處理油菜葉片時，在供試的90頭多異瓢蟲中，蚜蟲危害處理和對照組合，選擇蚜蟲為害處理的多異瓢蟲數量為51頭，選擇對照的為15頭，不做選擇的為24頭。在模擬蚜蟲機械損傷處理和對照組合中，選擇模擬蚜蟲機械損傷處理的多異瓢蟲為57頭，選擇對照的為21頭，不做選擇的為12頭。蚜蟲為害處理和模擬蚜蟲機械損傷處理中，選擇蚜蟲為害處理的多異瓢蟲為39頭，選擇模擬蚜蟲機械損傷處理的為33頭，不做選擇的為18頭。蚜蟲為害處理、模擬蚜蟲機械損傷處理分別和對照比較時，多異瓢蟲更趨向于選擇蚜蟲為害和模擬蚜蟲機械損傷處理，經過蚜蟲危害誘導的油菜葉片揮發物性物質對多異瓢蟲有引誘作用，且隨著處理蚜蟲數量增加引誘作用更明顯。蚜蟲為害處理和模擬蚜蟲機械損傷處理組合時，兩者對多異瓢蟲的引誘作用相當，隨著蚜蟲數量的增加，兩者對多異瓢蟲的引誘數量更加接近，不做選擇的多異瓢蟲數量有所增加。

2.2 不同處理油菜揮發物對多異瓢蟲的引誘率

研究表明，100頭蚜蟲處理油菜葉片時，對照－蚜蟲為害處理組合，蚜蟲為害處理油菜葉片對多異瓢蟲的引誘率達到了43.33%，選擇對照和未做出選擇的分別為33.33%和23.33%，均與選擇蚜蟲為害處理間存在顯著性差異(F =5.785 7;P=0.039 8＜0.05)。在對照－模擬蚜蟲機械損傷處理中，模擬蚜蟲機械損傷處理對多異瓢蟲的引誘率為53.33%，選擇對照的為33.33%，未做出選擇的為12.33%，三者之間均存在顯著性差異(F=19.058 8;P=0.002 5＜0.05)。模擬蚜蟲機械損傷處理－蚜蟲危害處理組合時，選擇蚜蟲危害處理和模擬蚜蟲機械損傷處理的分別為46.67%和36.67%，二者間差異不顯著;未做出選擇的占16.67%，與前兩者間存在顯著性差異(F=11.117 6;P= 0.009 65＜0.05)。圖1～2，表1

圖1 多異瓢蟲對100頭蚜蟲處理油菜葉片行為反應的數量Fig.1 Behavioral responses of Hippodamia variegata(Goeze)to 100 aphids deal with Rape leaves on number statistics(individuals)

圖2 多異瓢蟲對500頭蚜蟲處理油菜葉片行為反應的數量Fig.2 Behavioral responses of Hippodamia variegata(Goeze)to 500 aphids deal with Rape leaves on number statistics(individuals)

表1100 頭蚜蟲處理油菜葉片對多異瓢蟲引誘率的方差Table1 ANOVA of 100 aphid treatment rape leaves to Hippodamia variegata(Goeze)lure rate

500頭蚜蟲處理油菜葉片時，在對照－蚜蟲為害處

理組合中，蚜蟲為害處理對多異瓢蟲的引誘率達到了56.67%，與選擇對照和不做出選擇間存在顯著性差異(F=25.071 4;P=0.001 2＜0.05)。在對照－模擬蚜蟲機械損傷處理組合中，模擬蚜蟲機械損傷的油菜葉片對多異瓢蟲的引誘率為63.33%，顯著高于選擇對照和不做選擇的比例(F=94.500 0;P=0.000 0＜0.05)。模擬蚜蟲機械損傷處理－蚜蟲危害處理組合時，選擇蚜蟲為害處理和模擬蚜蟲機械損傷處理的分別為43.337%和36.67%，二者間差異不顯著，未做出選擇的占16.67%;與前兩者間存在顯著性差異(F=10.636 4;P= 0.010 6＜0.05)。

蚜蟲為害處理、模擬蚜蟲機械損傷處理分別和對照組合時，多異瓢蟲均趨向于選擇蚜蟲為害處理和模擬蚜蟲機械損傷處理的氣味源，且隨著處理蚜蟲數量的增加引誘作用更加明顯。說明蚜蟲處理過的油菜葉片對多異瓢蟲有較好的引誘作用，蚜蟲數量越大引誘作用越好。蚜蟲為害處理和模擬蚜蟲機械損傷處理兩者組合時，多異瓢蟲對兩種處理的選擇相當，均高于不做出選擇的多異瓢蟲比例。表2

表2500 頭蚜蟲處理油菜葉片對多異瓢蟲引誘率的方差Table2 ANOVA of 500 aphid treatment rape leaves to Hippodamia variegata(Goeze)lure rate

3 討論

3.1 研究異色瓢蟲成蟲對茶和茶蚜氣味的行為反應和在研究多異瓢蟲對瓜蚜為害后植物揮發物的行為反應時［10－11］，也獲得了與實驗類似的結果，害蟲誘導的植物揮發物對天敵有引誘作用。但研究表明只有害蟲達到一定數量后，天敵才對植物揮發物產生明顯的趨性。實驗只做了100和500頭蚜蟲處理油菜葉片對多異瓢蟲的行為反應，多少頭蚜蟲處理的油菜葉片才能對多異瓢蟲產生引誘作用尚待進一步研究。

3.2 在此次實驗中，供試多異瓢蟲未區分雌雄，雌雄兩性多異瓢蟲是否對揮發物的行為反應有差異，還有待于今后進一步研究。

3.3 王偉等［6］的研究發現不同品種油菜誘集帶對棉田增益控害的效果存在一定的差異。其中“253142”的芥菜型油菜油敵總量極顯著多于新油l3號和“258110”甘藍型油菜品種。此次試驗選取的為芥菜型油菜品種，芥菜型油菜和甘藍型油菜對多異瓢蟲行為反應的影響是否存在差異，尚需進一步研究。

3.4 植物揮發物質極易受到本身或外界諸多因素的影響，如植物的種類、品種(品系)、發育時期、植物不同部位、蟲害損傷、機械損傷等。因此，油菜引誘多異瓢蟲的實驗還需進一步細化。在此試驗的基礎上，今后需繼續研究通過GC－MS、GC－EAD篩選出具有引誘多異瓢蟲的活性物質。

新疆危害油菜蚜蟲有蘿卜蚜、桃蚜、甘藍蚜［17］，實驗期間在喀什地區莎車縣、澤普縣、麥蓋提縣調查發現危害油菜蚜蟲為蘿卜蚜Lipaphis erysimi(Kaltenbach)和桃蚜Myxus persicae(Sulzer)，其中蘿卜蚜為優勢種。油菜上不同種類蚜蟲危害對油菜葉片揮發物的影響目前尚不明確。

4 結論

蚜蟲為害處理、模擬蚜蟲機械損傷處理都對多異瓢蟲有較好的引誘作用，在用100頭蚜蟲處理油菜葉片時，選擇蚜蟲危害處理油菜和模擬蚜蟲機械損傷處理葉片的比例分別為43.33%和53.33%;在用500頭蚜蟲處理油菜葉片時，選擇蚜蟲危害處理油菜和模擬蚜蟲機械損傷處理葉片的比例分別為56.67%和63.33%，說明蚜蟲處理的數量越大，引誘作用越明顯。蚜蟲為害處理和模擬蚜蟲機械損傷處理組合時兩者的引誘作用相差不大，100頭蚜蟲處理和500頭處理時，引誘率分別為46.67%、36.67%和43.33%、36.67%，說明經過蚜蟲為害的油菜葉片，無論是否有蚜蟲的存在均能引誘多異瓢蟲，從而說明蚜蟲為害誘導的揮發性物質在多異瓢蟲行為反應中發揮一定作用。

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Behavioral Responses Determination of Hippodamia variegata (Goeze)to Volatiles from Rape Leaves

ZHANG Ren－fu1，2，WANG Wei1，2，LIU Hai－yang1，2，YAO Ju1，2
(1.Key Laboratory of Integrated Pest Management in China North－western Oasis Crops，Ministry of Agriculture of the People＇s Republic of China/Research Institute of Plant Protection，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091，China;2.Korla Field Scientific Station for Crops Integrated Pest Managementof Ministry of Agriculture of the People＇s Republic of China，Korla Xinjiang 841000，China)

【Objective】This research aims to clarify the role of behavioral responses from volatiles rape to Hippodamia variegata(Goeze).【Method】The behavioral responses of the lady beetle adults to volatiles from rape were observed with a Y－tube olfactometer.Rape leaves were divided into three treatments:CK (intact leaves)，aphid damage treatment and analog aphid damage treatment.In each treatment，100 and 500 aphids were respectively connected and rape leaves by the three treatments went through determination by two－two combination.【Result】When aphid damage treatment and analog aphid damage treatment were respectively determined against CK，the ratios were significantly higher than those of the CK.The more number of aphids，the more obvious the attraction would be.When determining the aphid injury treatment and analog aphid injury treatment，the difference between the two was not significant，but they were significantly higher than those without selection，which showed that rape leaves after treating aphids，whether they had aphids or not，could lure Hippodamia variegate(Goeze).【Conclusion】The experiments showed that aphid infested induced volatiles plays an important role in the behavioral responses of Hippodamia variegate(Goeze).

rape volatiles;Hippodamia variegate(Goeze);Y－tube olfactometer;behavioral responses

YAO Ju(1969－)，male，native place:Heze，Shandong.Professor，research field:Integrated pest management of cotton.(E－mail)yaoju500@sohu.com

S563.4

A

1001－4330(2017)05－0893－07

10.6048/j.issn.1001－4330.2017.05.013

2017－01－23

國家棉花產業技術體系“西北棉區病蟲害綜合防控”(CARS－18);新疆農業科學院青年基金項目“油菜揮發物成分分析及對多異瓢蟲的行為反應測定”(xjnkq－2014028);新疆科技支撐項目“畝產籽棉600公斤高產高效技術研究與示范”(201231102)

張仁福(1982－)，男，山東人，助理研究員，碩士，研究方向為棉花害蟲綜合防治，(E－mail)zrf198446@sina.com

姚舉(1969－)，男，山東人，研究員，碩士生導師，研究方向為棉花害蟲綜合防治，(E－mail)yaoju500@sohu.com

Supported by:National cotton industry technology system"Comprehensive prevention and control of cotton pests and disease in northwest of china" (CARS－18).The youth funds of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences"Component analysis of volatiles from rape leaves and the behavioral responses determination to Hippodamia variegata(Goeze)"(xjnkq－2014028)，Autonomous Region Key Technology R＆D Program"Research and demonstration of high－yielding and high－efficiency technology of 600 kg Seed cotton production"(201231102)