加拿大一枝黃花光合參數對極端高溫的響應

許皓棋++陳露茜++杜樂山++閆明++李鈞

摘要：采用盆栽試驗，比較不同種群加拿大一枝黃花幼苗在極端高溫43 ℃及正常溫度25 ℃培養7 d下葉片的光合作用、葉綠素含量和葉綠素熒光參數。結果表明，在極端高溫條件下，加拿大一枝黃花的凈光合速率（Pn）、最大熒光產量（Fm）、初始熒光（F0）、最大光化學效率（Fv/Fm）、黑暗最大可變熒光（Fv）有明顯下降，而氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉綠素含量明顯升高。方差分析結果表明，高溫對光合作用、葉綠素含量的影響極顯著（P<0.01），對葉綠素熒光參數的影響顯著（P<0.05），地理來源僅對Pn、Fm、F0、Fv的影響顯著（P<0.05），高溫與地理來源互作對測定指標的影響不顯著（P>0.05）。

關鍵詞：極端高溫；加拿大一枝黃花；地理種群；光合作用；葉綠素含量；熒光參數；響應

中圖分類號： S451；Q945文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）09-0092-03

外來植物的入侵已對我國農林漁牧業產生了驚人的直接經濟損失，其引起的生態系統平衡改變、生物多樣性喪失而造成的間接損失更是無法估計[1]。外來入侵物種通過改變入侵地的自然生態系統、降低入侵地的物種多樣性而對當地社會、經濟甚至人類健康產生嚴重危害[2]。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）為菊科一枝黃花屬，原產于北美，在北美洲分布范圍較廣，主要分布于高緯度地區[3-4]，高溫可能是限制其入侵與擴散的重要因素。加拿大一枝黃花于1935年作為花卉植物引入我國，后逃逸并成為我國東南地區的一種常見外來雜草[5]，具有表型可塑性高、有性繁殖與無性繁殖強、遺傳多樣性高、化感作用顯著等特性[6-8]。目前，關于加拿大一枝黃花對極端高溫的響應還沒有較為深入的研究，而本研究采用盆栽試驗，分析不同地理種群加拿大一枝黃花光合生理指標、相對葉綠素含量及葉綠素熒光等對極端高溫的響應，以探討加拿大一枝黃花入侵過程中對極端高溫的光合適應機制，為深入闡明加拿大一枝黃花的入侵機制提供理論依據。

1材料與方法

1.1種子采集與預處理

2012年10—12月，在浙江、江蘇、上海等省（市）分別采集7個種群的加拿大一枝黃花種子（表1）；2015年3月于臺州學院人工氣候室使種子萌發，萌發條件為光照 400 μmol/（s·m2）、濕度80%、光周期10 h/14 h（白天/夜晚）、溫度21 ℃/15 ℃（白天/夜晚）；待幼苗萌發，每個家系選取生長一致的6株幼苗移栽入32孔黑色穴盤，每穴1株；穴盤培養1個月，待用。為避免土壤對不同地理種群加拿大一枝黃花的干擾，統一采用泥炭土與蛭石的等量混合物作為基質[9]。

1.2試驗設計

試驗設極端高溫、正常溫度2個處理，分別在2個人工氣候室中完成。極端高溫參照Lafta等的方法[10-11]，設置升溫速率為白天4 ℃、晚上3 ℃，達到白天43 ℃、夜晚32 ℃的預期溫度時保持恒定；正常溫度為白天25 ℃、夜晚20 ℃。溫室其他條件相同，為光照度400 μmol/（m2·s）、濕度80%、光周期14 h/10 h（白天/夜晚）。每個種群每處理各63個植株。

1.3指標測定

在設定溫度條件下培養7 d，選取加拿大一枝黃花頂端的第3張葉片，采用美國LI-COR公司產的LI-6400X型便攜式光合測定系統測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等光合生理指標，控制條件：葉片溫度為25 ℃，CO2濃度為400 μmol/mol，光合有效輻射（PAR）為1 400 μmol/（m2·s）。對葉面積不足6 cm2的葉片，采用Regent Instruments Inc產FOLIA葉面積分析儀掃描葉片的有效光合作用面積，并輸入光合數據重新計算。選取同一張葉片，采用美國產的CCM-200手持式葉綠素儀測定其相對葉綠素含量；選取同一張葉片，暗適應30 min，采用美國產的OS-30P便攜式葉綠素熒光儀在葉片自然生長角度不變的情況下測定初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、光系統Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（Fv/Fm）等葉綠素熒光基本參數。每個植株至少測定3次，取平均值。

1.4數據分析

采用單因素方差分析，檢驗不同溫度對同一種群加拿大一枝黃花光合指標的影響；采用雙因素方差分析，檢驗溫度脅迫與地理來源及其交互作用對加拿大一枝黃花各項指標的影響。數據采用Excel 2013、SPSS 18.0軟件進行統計分析，采用Origin 8.5軟件輔助作圖。

2結果與分析

2.1加拿大一枝黃花光合參數對高溫的響應

由圖1可見，極端高溫條件下，加拿大一枝黃花的凈光合速率下降，氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率明顯升高；與正常溫度相比，極端溫度條件下HQ、JJ、WH種群的加拿大一枝黃花種群凈光合速率極顯著降低，PD、JJ種群的氣孔導度，PD、HQ、NJ、JJ種群的胞間CO2濃度及PD、JDZ、JJ種群的蒸騰速率極顯著增加，JDZ種群的胞間CO2濃度、NJ種群的蒸騰速率顯著增加。雙因素方差分析結果表明，極端高溫對凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等光合參數指標的影響極顯著（P<0.01），地理來源僅對凈光合速率的下降影響顯著（P=0.012），而高溫與地理來源交互作用對各指標影響不顯著（P>0.05）。

2.2加拿大一枝黃花相對葉綠素含量對高溫的響應

由圖2可見，極端高溫條件下，不同種群的相對葉綠素含量有不同程度的升高，其中NJ、PD、JDZ種群的相對葉綠素含量增加較為明顯。雙因素方差分析表明，極端高溫對葉綠素含量的影響極顯著（P=0.002），地理來源、極端高溫與地理來源交互作用對葉綠素含量影響不顯著（P>0.05）。

2.3加拿大一枝黃花熒光參數對高溫的響應

由圖3可見，極端高溫條件下，加拿大一枝黃花的初始熒光值（F0）、最大熒光值（Fm）、光系統Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（Fv/Fm）、黑暗最大可變熒光（Fv）多出現不同程度的下降，其中HQ種群的Fo，JDZ、WH種群的Fv/Fm及JJ種群的Fv與正常溫度處理差異顯著（P<0.05），PD種群的Fm及HQ種群的Fv與正常溫度處理差異極顯著（P<0.01）。雙因素方差分析結果表明，極端高溫對熒光參數各指標的影響顯著（P<0.05），地理來源對Fm、F0、Fv這3個指標的影響顯著（P<0.05），高溫與地理不存在交互作用。

3結論與討論

入侵物種常對環境具有積極的響應機制，使物種具有更寬的生態幅和更好的耐受性，可占據更廣闊的地理范圍和更多樣化的生境，從而成功入侵[10]。43 ℃高溫處理7 d，加拿大一枝黃花的凈光合速率明顯下降，氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率明顯上升，說明極端高溫對加拿大一枝黃花的凈光合速率有一定的抑制作用，這與李娜等的研究結論[12-14]相似，而加拿大一枝黃花的凈光合速率下降由非氣孔因素引起，葉肉細胞光合能力的減弱致使植株的光能利用率下降，光合中間產物的形成和能量轉變減緩，糖類及蛋白質的形成受到阻礙，從而加拿大一枝黃花的生長和生物量積累受到抑制[15]。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，在光吸收中起核心作用，極端高溫脅迫7 d，不同地理種群的加拿大一枝黃花相對葉綠素含量明顯提高，這說明加拿大一枝黃花可通過增加葉綠素含量來增強極端條件下的生存能力。最大光化學效率（Fv/Fm）是暗適應下PSⅡ的最大光化學效率，代表光合結構把吸收的光能用于化學反應的最大效率，常被用作表示環境脅迫程度的探針[16]。在脅迫條件下，Fv/Fm值會顯著下降[17]；非脅迫條件下，Fv/Fm值一般在0.8以上[18]。本研究發現，43 ℃極端高溫處理下，不同地理種群的加拿大一枝黃花Fv/Fm值明顯下降，說明加拿大一枝黃花受到高溫脅迫，光能過剩，PSⅡ光合系統受到破壞，致使光抑制或光破壞[19]；不同地理種群的加拿大一枝黃花Fv/Fm值大于 0.6，表明43 ℃高溫下，除已死亡的植株外，存活的加拿大一枝黃花所受的脅迫并不是特別嚴重，對高溫脅迫具有一定的適應能力。

外來植物的入侵能力與其性狀之間的關系是入侵生態學中的基本問題之一[10]。雖然高溫對加拿大一枝黃花具有明顯的抑制作用，但其可通過提高葉綠素含量、降低根冠比等策略來適應高溫脅迫，從而實現成功入侵。未來可整合分子生態、生理生態、種群生態學等研究手段，深入探討加拿大一枝黃花對溫度的適應機制，以進一步闡明加拿大一枝黃花的入侵機制。

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