蔭蔽脅迫對不同綠豆品種生物學性狀及產量的影響

胡衛麗 朱旭 楊厚勇 許陽 楊鵬程

摘要 [目的]研究蔭蔽脅迫對不同綠豆品種生物學性狀及產量的影響。[方法]以冀綠7號、冀綠10號、中綠5號、中綠11號、保綠942為供試材料，以綠豆常規種植為對照，通過玉米/綠豆間作創造蔭蔽環境，研究蔭蔽脅迫對5個綠豆品種物候期、農藝性狀、莢部性狀、產量的影響。[結果]蔭蔽脅迫對綠豆的生育進程有一定的影響，出苗到開花期呈提前的趨勢，而開花到成熟出現延后的現象；蔭蔽脅迫使綠豆株高降低，主莖節數和分枝數減少，莖粗變細，底莢高度上升，單株莢數、莢長、單莢粒數出現較大幅度下降，但對莢寬和百粒重影響不顯著；通過對高產品種生物性狀變化的共性分析發現，主莖分枝數變動幅度與綠豆產量存在一定相關性，主莖分枝數反應敏感的品種，自我調節能力較強，比較耐蔭蔽，適合間作。[結論]主莖分枝數的變動可作為判定綠豆對蔭蔽脅迫適應能力的一個重要指標。

關鍵詞 蔭蔽脅迫；綠豆；生物性狀；產量

中圖分類號 S522 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）01-0060-04

Effects of Shading Stress on the Biological Traits and Yield of Different Mung Bean Varieties

HU Weili，ZHU Xu*，YANG Houyong et al

（Nanyang Academy of Agricultural Sciences，Nanyang，Henan 473000）

Abstract [Objective] To research the effects of shading stress on the biological traits and yield of different mung bean varieties.[Method] Taking mung bean varieties Jilu 7，Jilu10，Zhonglu 5，Zhonglu 11 and Baolu 942 as the tested materials，and mung bean in conventional cultivation as the control，we researched the effects of corn/mung bean intercropping shading stress on the phenological periods，agronomic traits，pod characters and yields of five mung bean varieties.[Result] Shading stress had certain impacts on the growth process of mung beans.It appeared a tendency that the days from emergence to flowering period was brought forward in five mung bean varieties .On the contrary，the days from flowering to mature period prolonged.Shading stress reduced plant height，decreased node number and branch number，made stem diameter thinner than before，and enhanced the height of the bottom pod number.But the pod number，pod length，and grain number per pod declined.Effects on pod width and 100grain weight were not significant.Commonality analysis of the biological traits changes of highyield varieties showed that there was a certain correlation between the changes of main stem branching number and mung bean yield.Varieties which had sensitively reaction in main stem branching number were stronger in selfadjustment ability，and more resistant to shading，so they were suitable to be planted for intercropping.[Conclusion] The changes of main stem branching number can be used as an important indicator to determine whether the variety had the ability to adapt to shading stress.

Key words Shading stress；Mung bean；Biological traits；Yield

綠豆是重要的糧食、蔬菜和藥用作物[1]，具有適應性強、耐貧瘠、耐蔭蔽、耐干旱等優良特性[2]。作為我國的特色農業產品，綠豆具有很高的經濟價值，在高產、高效及可持續發展農業生產中具有廣闊的應用前景[3]。間作技術是一項提高農作物產量的重要栽培技術[4]，但在當前的生產實踐中仍存在一些問題。玉米/綠豆間作系統中，綠豆面臨的主要問題在于玉米對光的吸收造成綠豆的光環境發生明顯改變，有效光合輻射減少。綠豆始終處于蔭蔽脅迫下，干物質積累向地下部分配減少，根系生長受到抑制，影響植株對土壤養分和水分的吸收，進而導致產量降低[5]。而且生產上間作套種采用的綠豆品種類型較多，存在生育期偏長、結莢不集中、抗病性和耐陰性差、產量低等問題[6]。鑒于此，該試驗以冀綠7號、冀綠10號、中綠5號、中綠11號、保綠942共5個綠豆品種為研究材料，以綠豆常規種植為對照，通過對玉米/綠豆蔭蔽環境下不同綠豆品種生物學特性及產量的對比與評價，篩選出耐陰、生育期短、株高適中、結莢集中、成熟期一致、高產、抗病的綠豆新品種，以期為間作套種配套技術的示范推廣提供新品種，提高種植效益，促進南陽食用豆產業發展。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年在南陽市農業科學院溧河試驗基地進行。供試土壤為砂質壤土，前茬為小麥，0～20 cm耕層土壤有機質11.9 g/kg、堿解氮68.9 mg/kg、速效磷27.7 mg/kg、速效鉀143.8 mg/kg，pH 6.1。

1.2 材料

依據2014年綠豆新品種聯合鑒定試驗統計結果，選擇適宜南陽市種植、生育期適宜、產量較高、抗性較好的5個品種。玉米采用當地主栽品種。供試品種名稱和來源見表1。

1.3 方法 試驗采用2因素裂區設計，主因素為種植方式（間作和常規種植），副因素為品種。玉米/綠豆間作采用2∶

2的種植方式，玉米采用大小行種植，大行距120.0 cm，小行距30.0 cm，株距19.7 cm，大行間間作2行綠豆，玉米綠豆間距45.0 cm，綠豆行距30.0 cm，株距14.8 cm，每個小區種植6行綠豆，6行玉米，小區面積22.5 m2，基本苗為綠豆9.01萬株/hm2，玉米6.70萬株/hm2。以綠豆常規種植為對照，行距50.0 cm，株距12.5 cm，小區面積15.0 m2，每小區種植6行，基本苗為16.00萬株/hm2。隨機區組，3次重復。播種前底施磷酸二銨150 kg/hm2，尿素150 kg/hm2，硫酸鉀180 kg/hm2，播后30 d在玉米行間追施尿素150 kg/hm2。其他田間管理同一般高產田。

1.4 測定項目

1.4.1 生物學性狀。

分別記錄綠豆全生育期各小區的播種期、出苗期、開花期、成熟期。成熟期每小區隨機取10株綠豆，分別測量其株高、主莖粗、底莢高度、主莖分枝數、主莖節數、莢長。

1.4.2 經濟性狀。

成熟期每小區隨機取10株綠豆，分別測量其單株莢數、單莢粒數、百粒重、單株產量、小區產量，并換算成單位面積產量。

1.5 數據處理 采用DPS v6.55統計分析軟件進行試驗數據方差分析，用Microsoft Excel 2007軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 2種種植方式對不同綠豆品種物候期的影響

由表2可知，與常規種植相比，蔭蔽脅迫條件下開花期略有提前，其中保綠942表現極為顯著，平均提前3.0 d左右，其他處理表現不顯著；成熟期平均延后2.4 d，其中中綠5號和中綠11號表現最為顯著，均延遲5.0 d成熟；全生育天數、開花—成熟期天數均延遲3.2 d，其中冀綠7號、冀綠10號表現不顯著，中綠5號、中綠11號、保綠942表現極顯著?？傮w上來看，在蔭蔽環境中綠豆從出苗到開花期時間縮短，而開花到成熟期時間延長，表明蔭蔽脅迫處理高位作物玉米改變了低位作物綠豆的生長環境，影響了綠豆的生育進程，這可能是綠豆在蔭蔽脅迫環境中為了種質的延續犧牲了營養生長從而促進其生殖生長，這也是品種自我保護的一種體現。

2.2 蔭蔽脅迫對不同綠豆品種農藝性狀的影響

由表3可知，蔭蔽脅迫下綠豆的株高、主莖節數、主莖分枝數和主莖粗較常規種植條件下均呈下降趨勢，其中主莖分枝數下降最明顯，平均下降26.89%，主莖節數和主莖粗下降幅度次之，分別平均下降18.68%和15.49%，株高下降幅度最小，平均為5.28%。同時平均節間伸長1.07 cm，其中表現最突出的是冀綠7號，平均伸長1.76 cm；最不明顯的是保綠942，僅伸長0.42 cm。蔭蔽脅迫下同一品種的各個農藝性狀表現敏感程度不一，冀綠7號在主莖節數和主莖分枝數方面較敏感，下降幅度均高于平均值，而在主莖粗和株高，特別是株高方面反應不敏感，下降幅度均低于平均值；冀綠10號在主莖分枝數方面表現最敏感，在主莖節數方面表現不太敏感；中綠5號在主莖節數和主莖粗方面表現較敏感，在株高和主莖分枝數方面表現不太敏感；

中綠11號在主莖分枝數方面較敏感，而其他方面與平均值基本持平；保綠942在株高方面比較敏感。研究表明，不同品種綠豆在蔭蔽脅迫環境中適應環境的策略不同：冀綠7號通過減少主莖節數和主莖分枝數來控制營養生長，并通過伸長節間來滿足其對光的需求；冀綠10號通過減少主莖分枝數來控制營養生長，努力維持主莖節數來滿足其對光的需求；中綠5號通過減少主莖節數和主莖粗來控制營養生長，通過伸長節間來滿足其對光的需求；中綠11號通過減少主莖分枝數和主莖粗來控制營養生長，努力維持主莖節數來滿足其對光的需求；保綠942通過減小各方面數值來控制營養生長，減少對光照的需求以適應環境。

2.3 蔭蔽脅迫對不同綠豆品種莢部性狀的影響 由表4可知，蔭蔽脅迫對各綠豆品種的底莢高度、單株莢數、莢長和單莢粒數均有一定的影響，總體表現為底莢高度出現較大幅度上升，單株莢數、莢長、單莢粒數出現較大幅度下降，對莢寬和百粒重影響不顯著，未出現較大幅度的變動。同一莢部性狀在不同品種間的表現不太一致，冀綠7號與品種平均相比差異不大；冀綠10號在底莢高度、莢長和百粒重方面與品種平均走勢相反，底莢高度品種平均提升14.76%，而冀綠10號下降4.03%，莢長品種平均下降10.75%而其上升159%，百粒重品種平均上升0.38%而其下降1.65%，另外單株莢數和莢寬的下降幅度也最小；蔭蔽脅迫對中綠5號的莢部性狀影響最為顯著，底莢高度、單株莢數、莢長和百粒重與品種平均走勢相同，變動幅度均為最大值；中綠11號在底莢高度上與品種平均表現相反，蔭蔽脅迫對其單株莢數影響相對較小，低于品種平均值；保綠942在百粒重上與品種平均表現相反，蔭蔽脅迫對其底莢高度和單株莢數影響明顯，變動幅度較大。在幾個莢部性狀中，單株莢數、單莢粒數和百粒重是構成產量的因素，不同品種在這3個性狀上的表現反映出在蔭蔽脅迫環境下繁衍后代策略：冀綠7號、中綠5號犧牲了單株莢數，努力保證單莢粒數和百粒重，通過結莢的有效性和種子質量來繁衍后代；冀綠10號、中綠11號通過盡量多結莢，營養不足時犧牲單莢粒數甚至種子質量，以多點開花式繁衍后代；保綠942犧牲了單株莢數，努力保證單莢粒數，營養不足時不惜犧牲粒重來繁衍后代。

2.4 蔭蔽脅迫對不同綠豆品種產量的影響 由表5可知，蔭蔽脅迫下5個品種的單株產量和折合產量均低于常規種植，平均降低62.08%、82.23%。蔭蔽脅迫下產量表現突出的冀綠10號、中綠11號與常規種植相比，單株產量和折合產量變動幅度也比較小，單株產量較常規種植分別降低了51.57%、54.35%，折合產量分別降低了78.53%、81.29%。從折合產量減產幅度來看，各品種間差異不顯著，最低為冀綠10號，減產78.53%，最高為中綠5號，減產84.39%，品種間極差僅為5.86%，不同品種間產量間作減產幅度的變異較小，變異系數僅為2.84%。由此可見，常規種植條件下的高產品種在間作蔭蔽脅迫下也有取得高產的潛力。

蔭蔽脅迫對5個品種的產量均有一定的影響，并且不同品種間差異達顯著水平。其中冀綠10號、中綠11號在蔭蔽脅迫下產量較高，與保綠942、冀綠7號產量差異顯著，與冀綠7號產量差異均達到極顯著水平。冀綠10號與中綠11號差異不顯著。

通過產量分析可知，在蔭蔽脅迫環境下冀綠10號的產量最高，與中綠11號差異不顯著，但與其他品種差異均達顯著水平。從蔭蔽脅迫環境與正常環境下綠豆減產幅度來看，這2個品種的減產幅度最低，說明產量優勢品種對蔭蔽脅迫的應對策略是成功的，與其他品種相比有優勢。分析優勢品種對蔭蔽脅迫的應對策略，其相同方面有3點。①出苗到開花期時間未減少，首先滿足其營養生長的需要。開花到成熟期時間延長，為生殖生長提供了充分的發育時間。②2個優勢種在適應蔭蔽脅迫時均采用了大幅度減少主莖分枝數的方式來控制營養生長，減少對光照的需求，而對主莖節數盡力減少其下降幅度。③2個優勢種在蔭蔽脅迫環境中繁衍后代時，均采用了減少單株莢數下降幅度，以犧牲單莢粒數甚至百粒重為代價，盡力多結莢，多點開花式繁衍的應對策略。

3 結論與討論

綠豆是重要的小雜糧作物之一，在我國具有悠久的種植歷史，其生育期短，播種適期長，抗逆性強，耐蔭蔽，并有固氮養地能力，是發展立體、高效、循環種植模式及填閑的適宜作物。在農業種植結構調整和優質、高產、高效農業發展中具有其他作物不可替代的作用[7]。間作能通過各類作物的不同組合、搭配構成多種作物、多層次、多功能的作物復合群體，巧妙地運用時差與空差，高與矮、喜光與耐陰等不同習性作物組合配套，提高對土地、時間、光能、熱能等利用率[8-15]。綠豆的本身特點決定了其在生產中適用于間作，間作的最大缺點是矮稈作物生長在蔭蔽環境中，植物在蔭蔽條件下具有很強的可塑性，能通過調整自身形態特征和構型來適應外界環境并獲取所需資源[16]。該研究對不同品種綠豆在蔭蔽脅迫和常規種植下的物候期、農藝性狀、莢部性狀及產量進行比較，探討在蔭蔽脅迫下綠豆形態變化規律，并通過高產品種篩選有利的變化，其主要結論如下：

（1）蔭蔽脅迫對5個品種的開花期、成熟期、全生育天數、開花至成熟期天數均有一定的影響，出苗到開花期呈提前的趨勢，但開花到成熟出現延后的現象，其中株高較矮的品種冀綠7號、保綠942表現更為明顯。這種現象可能與植物在脅迫環境下為保存后代的自我保護能力有關。

（2）蔭蔽脅迫會使綠豆株高降低、主莖節數和主莖分枝數減少，莖粗變細，平均節間伸長，其中以主莖分枝數下降最為明顯，平均下降26.89%，主莖節數平均減少18.68%，節間伸長17.35%，主莖直徑降低15.49%，株高平均降低5.28%。不同品種間在各個性狀的增減幅度上有較大的差異。這說明綠豆在應對蔭蔽脅迫的主要形態表現是減小營養體，伸長節間，拉開葉片之間的距離，充分利用光源，但品種間的側重點不同。

（3）蔭蔽脅迫對5個綠豆品種的底莢高度、單株莢數、莢長和單莢粒數均有一定的影響，底莢高度上升幅度明顯，說明蔭蔽脅迫能明顯影響下部節位的結莢與分枝的形成，但冀綠10號和中綠11號的底莢高度不升反降，可能與其分枝形成較早有關；單株莢數、莢長、單莢粒數出現較大幅度下降，對莢寬和百粒重影響不顯著；同一莢部性狀在5個品種間表現也存在一定差異，說明不同品種在蔭蔽脅迫環境下的繁育策略不同。

（4）蔭蔽脅迫下5個品種的單株產量和折合產量均低于常規種植，平均分別降低62.08%、82.23%。蔭蔽脅迫下5個品種的產量差異顯著，冀綠10號、中綠11號產量表現突出，這2個品種單株產量和折合產量較常規種植下變動幅度均相對較小，這說明這2個品種對蔭蔽脅迫的應對策略是成功的，比較適宜間作。

（5）通過對產量較高的品種在蔭蔽脅迫下生物學性狀變化的共性分析，適宜間作的綠豆品種應表現為營養生長時間受蔭蔽脅迫的影響較小，保證有相對充足的營養積累過程；可以通過大幅度地降低主莖分枝數來適應環境，但主莖節數變化幅度應相對較小，從而保證主莖有相對較多的結莢位點；單株莢數受蔭蔽脅迫的影響相對較小。

綜上所述，蔭蔽脅迫對5個綠豆品種的物候期、農藝性狀、莢部性狀及產量均有一定影響。除單株莢數外，主莖分枝數變動幅度較大，而且表現最直觀。通過對高產品種生物性狀變化的共性分析發現，主莖分枝數變動幅度與綠豆產量存在一定相關性，主莖分枝數反應敏感的品種其自我調節能力較強，比較耐蔭蔽，適合間作。因此，在今后的研究中主莖分枝數變動情況可作為判定綠豆對蔭蔽脅迫適應能力的一個重要指標，在篩選適宜的間作品種時應加以關注。

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