光照對凡納濱對蝦幼體變態發育的影響

歐黃思, 梁華芳

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光照對凡納濱對蝦幼體變態發育的影響

歐黃思, 梁華芳

(廣東海洋大學水產學院, 廣東湛江524088)

為了解光照對凡納濱對蝦()幼體發育和存活率的影響, 作者在研究中設定了4種單色光(紅、黃、藍、綠光)及不同光照強度(0、1 500、5 500、12 000 lx)進行實驗并就光照對幼體產生的影響進行分析。實驗表明: 4種單色光對幼體發育變態時間和成活率都有較大影響。幼體從ZⅠ變態發育至仔蝦P1, 藍光的幼體發育時間最長, 為262.83 h, 比對照組多28 h; 黃光存活率最低, 只有14.49%, 比對照組低25.00%, 差異顯著(<0.05)。同時, 凡納濱對蝦幼體在不同的發育階段對不同光色的敏感度不同, 紅光和黃光只對溞狀幼體變態有較明顯的抑制作用, 但對糠蝦幼體的發育卻有促進作用; 藍光和綠光對整個發育階段都有影響。光照強度對幼體的存活和變態影響差異顯著(<0.05)。幼體從ZⅠ發育至P1, 12 000 lx光照下幼體變態發育耗時最長(257.33 h), 存活率最低(1.63%)。在溞狀幼體期, 光照大于1 500 lx時, 幼體的變態時間增加, 存活率下降。糠蝦幼體期可適應光照在5 500 lx以下的環境, 而仔蝦期則可適應120 000 lx的光照。建議根據不同發育階段調整光照強度, 當幼體在ZⅠ時, 光強應控制在1 500 lx以下, 之后可逐漸增強。本實驗結果可為凡納濱對蝦育苗期間的光照管理提供基礎數據和理論依據。

凡納濱對蝦(); 光照強度; 光色; 幼體

隨著中國凡納濱對蝦()養殖規模的迅速擴大, 蝦苗的需求量也越來越大。目前南方地區蝦苗的培育主要在室內進行, 但在夏季, 越來越多的對蝦育苗場開始嘗試室外育苗, 有研究認為室外培育的凡納濱對蝦蝦苗, 幼體發育速度快、變態整齊、蝦苗活性好、體質強壯, 相比室內育苗有一定的優勢[1]。在對蝦養殖當中, 不同光照對對蝦的行為活動[2-5]、攝食和生長發育[6-14]等產生影響。對蝦幼體主要依靠復眼來完成攝食, 光照是對其攝食能力造成影響的主要因素[4]。在蝦苗培育生產中, 根據幼體的生理特點和生態需要, 提供相應的生活條件, 可以提高存活率、縮短培育時間。目前國內關于光照對凡納濱對蝦幼體影響的研究較少, 本研究在不同光色和光強條件下, 探討了光照對凡納濱對蝦幼體變態發育的影響, 為凡納濱對蝦的育苗技術提供合理的光照參數。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗幼體來自湛江市中聯養殖有限公司省級對蝦良種場, 由美國SIS公司親蝦繁殖的剛孵出的無節幼體。無節幼體培育密度約 200 000只/m3。

實驗用海水是由外海同一次潮水抽入, 經沉淀、砂濾的自然海區海水, 海水鹽度為28~30, pH為8.0~ 8.2。經沉淀過濾后的海水再用布過濾袋過濾后加注到經高錳酸鉀消毒的育苗桶內, 加甲醛溶液(20 mL/m3)停氣消毒24 h, 再曝氣(24~48 h)后投放幼體。

幼體餌料為八卦牌高級蝦片、富達藻粉、博尚珍珠B.P、車元和鹵蟲()無節幼體等。

不同光源: 市售上海亞致的36 W的紅光、黃光、藍光和綠光LED燈和飛利浦牌400 W金鹵燈。

照度計: 上海學聯儀器廠生產的ZDS-10型照度計(相對視值誤差: ±4%)。

1.2 實驗方法

1.2.1 光色對凡納濱對蝦幼體變態發育的影響

實驗幼體于100 L 白色不透明塑料水桶中培育, 培養桶置于養殖水泥池(長︰寬︰高=6 m︰4 m︰2 m)中, 用黑色遮光布遮擋干擾光線。設紅、黃、藍、綠4種光色處理組及1個不加燈的對照組, 每組設3個平行。4種光色的波峰波長及幼體密度分別為: 紅光(上海亞致-36 W; 波峰波長625 nm), 幼體密度為14.78× 104尾/m3、黃光(上海亞致-36 W; 波峰波長580 nm), 幼體密度為14.56×104尾/m3、藍光(上海亞致-36 W; 波峰波長435 nm), 幼體密度為14.89×104尾/m3和綠光(上海亞致-36 W; 波峰波長525 nm), 幼體密度為14.44×104尾/m3, 光照強度為(400±50) lx, 空白對照組不加燈, 每個光色處理設3個重復。光照周期為14L︰10D(電源開關由電子定時器控制, 18: 00開燈, 次日8: 00關燈)。實驗水溫31℃±0.5℃, 鹽度28。

1.2.2 光照強度對凡納濱對蝦幼體變態發育的影響

實驗幼體于0.3 m3水體的不透明玻璃鋼養殖桶中培育。將培養桶置于室內水泥池(長︰寬︰高=6 m︰4 m︰2 m)中, 用黑色遮光布遮擋外來光源。照明光源采用金鹵燈(亞明-400 W), 實驗通過調整照射距離和各燈相對位置控制光照強度, 設置4個梯度: 0±0、1 500 lx±500 lx、5 500 lx±1 000 lx、12 000 lx±2 500 lx。每一處理設3個重復, 光照周期為14L: 10D。

實驗水溫控制: 由于金鹵燈發熱較強, 會使培育水體溫度上升, 實驗設計在每個實驗桶中放置用2 m鋁合金管(2.5 cm)彎成螺旋成的導熱管, 用串聯的方式將所有桶連起來, 用750 w的水泵抽水循環, 以控制各實驗組水溫保持一致, 即30.0℃±0.5℃。

1.3 數據記錄及處理

每個發育期完成變態后進行計數, 并記錄變態的時間。以無節幼體變態為ZⅠ幼體的變態率高于90%變作為時間記錄點。以幼體變態率達100%作為幼體數量的記錄點, 記錄時用100 mL燒杯從培育桶的不同位置隨機取樣, 每次取3杯計算平均值。數據的整理用Excel 2007軟件進行; 對實驗數據進行方差齊性檢驗并分析檢驗其差異顯著性用統計軟件 SPSS(Statistical Product and Service Solutions)20.0, 設0.05為差異顯著。

各實驗組在投放無節幼體的次日18: 00開始出現溞狀幼體, 19: 00全部發育到溞狀一期, 當天18: 00開始加光照, 第二天10: 00計算記錄存活數量。

2 結果

2.1 光色對凡納濱對蝦變態發育的影響

2.1.1 不同光色對幼體的變態發育時間的影響

表1給出不同光色培育下各組凡納濱對蝦幼體的變態持續時間。Z表示溞狀幼體期, M表示糠蝦幼體期, P表示仔蝦。不同光色下對蝦幼體變態發育的時間是有差異的, 各組間幼體ZⅠ-P1的時間比較: 黑暗對照<黃光≤紅光<綠光<藍光。ZⅠ→ZⅢ期, 幼體受到黃光和紅光的影響最大, 尤其在ZⅠ期, 黃光組的幼體變態發育時間最長為67 h, 差異顯著(<0.05), 對照組的對蝦幼體變態發育的時間最短, 只有40.17 h, 與其他組的差異顯著(<0.05), 說明在溞狀幼體期4種單色光對幼體變態有抑制作用。MⅠ→MⅡ期, 紅光對幼體的變態發育時間最短(<0.05), 但MⅡ→MⅢ出現生長減緩, 不能持續促進幼體生長發育。其次是黃光(<0.05), 而藍光和綠光組延遲幼體變態發育, 時間顯著長于其他組(<0.05)。MⅢ→P1期, 藍光對凡納濱對蝦幼體變態時間影響最大, 變態時間比其他組長(<0.05); 黃光下和紅光下有利于幼體變態發育, 變態時間比其他實驗組顯著縮短。

表 1 不同光色下凡納濱對蝦幼體的變態發育持續時間

注: 同行字母不同, 表示差異顯著(0.05); 字母相同表示差異不顯著: A為最大值(表2、表3、表4同)

2.1.2 不同光色對凡納濱對蝦幼體存活率的影響

表2是不同光色下凡納濱對蝦以無節幼體Ⅴ期(NⅤ)為基數的各發育期累計存活率。幼體變態發育至ZⅠ時, 紅光下的幼體存活率最低, 顯著低于其他組(<0.05), 黃光、藍光和綠光下幼體的存活率顯著低于對照組(<0.05), 黃光、藍光和綠光組間比較, 差異不顯著(>0.05); 幼體ZⅡ和ZⅢ期時, 存活率最低的分別是紅光組和黃光組, 黃光下幼體的存活率與紅光接近, 藍光和綠光下幼體的存活率接近, 差異不顯著(>0.05)。MⅠ→P1, 發育到仔蝦時, 單色光下各期凡納濱對蝦幼體的存活率都低于黑暗對照環境下幼體的存活率, 差異顯著(<0.05), 紅光和黃光下的幼體的存活率差異不顯著(>0.05), 藍光和綠光下幼體的存活率差異不顯著(>0.05), 各光色下幼體的存活率比較, 黑暗對照>綠光≥藍光>紅光≥黃光。

表2 不同光色下凡納濱對蝦各發育期累計存活率

2.2 光照強度對凡納濱對蝦幼體變態發育的影響

2.2.1 不同光照強度對幼體變態發育時間的影響

表3顯示了光照強度對凡納濱對蝦幼體發育持續時間的影響。溞狀幼體期時, 光照對幼體的變態發育影響顯著, 光強越高, 幼體變態發育越慢。ZⅠ→ZⅡ, 0 lx組的幼體變態發育時間最短, 1 500組與0 lx組比較, 差異不顯著(>0.05)。5 500和12 000 lx組的時間顯著比0 lx組長(<0.05), 5 500和12000 lx組間比較, 差異不顯著(>0.05)。ZⅡ→ZⅢ, 12 000 lx組幼體變態發育時間最長, 差異顯著(<0.05), 0和1 500 lx組間比較, 無顯著差異(>0.05)。ZⅢ→MⅠ, 光照條件下的變態時間都顯著比黑暗對照長, 尤其12 000 lx組最長, 差異顯著(<0.05)。MⅠ→P1, 變態為糠蝦后, 前期光照組的時間顯著比黑暗對照組短(<0.05), 到糠蝦后期各組幼體變態發育時間差異不顯著(>0.05)。由結果分析, 在不影響幼體生長速度的前提下, 幼體對光強的適應的范圍因發育階段而異, ZⅠ時在1 500 lx以下, ZⅡ→MⅠ為5 500 lx以下, MⅠ之后, 幼體的光強適應范圍更廣, 適應的光強可高達12 000 lx。

2.2.2 不同光照強度對凡納濱對蝦幼體存活率的影響

表4是不同光強下凡納濱對蝦以無節幼體Ⅴ期(NⅤ)為基數的各發育期累計存活率。ZⅠ時, 12 000 lx組幼體的存活率72.36%, 顯著低于其他組(<0.05)。ZⅡ-ZⅢ, 光照強度越高, 存活率越低, 12 000 lx組幼體的存活率最低, 顯著低于0 lx組(<0.05), 5 500和1 500 lx組的存活率差異不顯著(>0.05)。MⅠ期時, 12 000 lx組幼體的存活率由ZⅢ的30.42%下降至6.56%, 溞狀幼體變糠蝦幼體時死亡較嚴重。其次是5 500和1 500 lx組, 5 500和1 500 lx組幼體的存活率差異不顯著(>0.05), 0 lx組最高(<0.05)。MⅡ→MⅢ, 各組存活率都有所下降, 12 000 lx組最低(<0.05), 從MⅢ到P1時, 12 000 lx組幼體的存活率最高為100%, 顯著高于其他實驗組(<0.05), 說明從MⅢ開始, 幼體可適應較強的光照。

3 討論

3.1 光色對凡納濱對蝦幼體變態發育的影響

光色會對對蝦的脂肪酶的活性產生顯著的影響[12], 劉偉[9]等在研究光色對中國明對蝦()稚蝦的耗氧率晝夜變化節律的影響中發現, 藍光下, 中國明對蝦日平均耗氧率比自然光、黃光和綠光高且對蝦的特定生長率顯著偏低[11], 藍光對幼體可能也有類似的影響。本實驗中, 無節幼體發育到仔蝦的時間有差異, 藍光下幼體的總變態發育耗時最長, 其次是綠光。推測凡納濱對蝦溞狀幼體的復眼同樣對藍光較敏感, 從而對幼體的生長發育產生影響。藍光下幼體機能受到不利影響, 生長滯后。同時, 幼體在溞狀幼體期時, 紅光和黃光對幼體的變態發育影響比藍光大, 幼體變態發育在溞狀Ⅰ期時嚴重滯后; 糠蝦期時, 藍光對幼體的變態發育的影響仍然較大, 幼體同樣出現變態發育滯后的情況, 但紅光和黃光下的幼體則沒有出現變態發育滯后的情況, 可能是糠蝦階段的幼體對紅光和黃光的敏感度發生變化, 說明凡納濱對蝦幼體在不同的發育階段, 對不同色光的敏感度是不同的。Fanjul-Moles等[15]曾報道了克氏原螯蝦()發育少于4星期的幼體只對藍光敏感, 發育4周后的個體才對紅光有反應, 表明蝦類幼體對不同光譜感應是有階段區別的。作者的實驗結果與該結論類似。總之, 紅光和黃光對溞狀期幼體是有害的, 具體影響機制有待研究, 藍光和綠光對幼體整個發育階段都有影響, 使幼體的生長發育減慢。

表3 不同光照強度下凡納濱對蝦幼體的變態持續時間

表4 不同光強下凡納濱對蝦各發育期存活率

3.2 光照強度對凡納濱對蝦幼體變態發育的影響

自然環境中的光照強度是在不斷變化的, 晴天中午時的陽光可高達9 000~12 000 lx, 一般情況下為2 500~5 500 lx。要在室外培育凡納濱對蝦蝦苗, 研究幼體在不同光照強度下的變態發育情況是很有必要的。實驗采用金鹵燈(飛利浦-400 W)作為光源進行照明, 主要是因為相比其他光源, 金鹵燈的光譜更接近于太陽光線[6, 16]。實驗中統一投喂人工飼料為主, 水色和透明度整體變化基本一致, 盡可能避免干擾。分析整個育苗過程, 光照強度對幼體存活率的影響是比較大的, 實驗中觀察幼體在12 000 lx的強光照射下, 溞狀幼體的活性明顯下降, 幼體身體出現黏污, 不拖便等現象, 甚至出現死苗, 說明幼體在此光強下處于應激狀態, 機體受到嚴重損傷。1 500和 5 500 lx組的溞狀幼體情況比12 000 lx組好, 但幼體的活性仍有下降, 幼體在光照條件下活性都會受到影響。關燈后, 觀察1 500和 5500lx組幼體活性情況良好, 在黑暗條件下幼體的活性有一定的恢復, 但12 000 lx組部分幼體仍處于活性較弱的狀態。12 000 lx光強下幼體培育到仔蝦用時最長且存活率最低, 5 500和1 500 lx組差別不大, 黑暗條件下幼體存活率較高。

幼體變態發育受到光強的影響主要是在溞狀幼體期, 前期光強越高, 幼體的變態時間越長、存活率低。尤其在幼體由溞狀幼體變態為糠蝦幼體時, 12 000 lx組存活率下降非常明顯, 溞狀幼體在12 000 lx強光下, 無法順利變態成糠蝦。光照強度對對蝦的消化酶有影響, 黑暗和光照條件下, 對蝦稚蝦的消化酶(蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶)活性有顯著的差異[14], 另外, 已有研究證明光照強度會對對蝦稚蝦的生長產生顯著影響[8, 13], 光照會對對蝦機體會產生一定的脅迫, 使機體產生一定的應激。對蝦幼體期時, 光強對其產生的影響可能更大, 影響幼體的攝食、消化吸收及生長發育, 甚至導致幼體死亡。

但光照對幼體的生長不是一直有害的, 且幼體對光強的適應性會隨生長增強, 糠蝦期時, 光照對幼體的變態發育的影響差異較小, 且在光照條件下, 幼體的變態時間相比黑暗對照組有所縮短。MⅠ→MⅢ, 5 500 和1 500 lx組幼體的變態發育時間和存活率差異都不大, 幼體對光的適應范圍逐漸增加, P1時各組間變態發育時間沒有顯著差異, 12 000 lx光強下, 幼體仍可以適應并正常生長。P1時光照組存活率顯著低于黑暗對照組, 主要是因為溞狀幼體期幼體存活率顯著下降的緣故。

胡賢德等[11]通過研究激光輻照對凡納濱對蝦幼體的影響發現, 通過激光輻照后, 幼體對生活環境的抗逆變能力、抗病害力有一定的提高。在育苗過程中, 提供一定范圍的光照刺激可以提高蝦苗的體質, 同時, 若在自然光下, 能有效殺滅一些病毒細菌, 而且水體中的藻類更容易培養起來, 有利于保持良好的水質, 培育出體質好的蝦苗。總之, 在培育凡納濱對蝦幼體時, 應根據不同發育階段調整光照。建議幼體在ZⅠ時, 光強應控制在1 500 lx以下, ZⅡ→ MⅠ時, 光強控制在5 500 lx以下, 到糠蝦期后, 幼體可適應的光強范圍更大, 光強可控制在5 500 ~ 12 000 lx。

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(本文編輯: 譚雪靜)

Effect of light on the larval metamorphosis of

OU Huang-si, LIANG Hua-fang

(Fisheries College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China)

In order to study the effects of light on larval development and survival of, four colors of light (red, yellow, blue, and green) and four different light intensities (0, 1 500, 5 500 and 12 000 lx) were designed, and the effects were evaluated systematically. The results showed that four colors of light have great impacts onlarval metamorphosis. Under blue light conditions, the time span of ZⅠ(zoea I stage) larval development to P1(postlarvae 1) was the longest (262.83 h), 28 h longer than that of the control group. When given yellow light, the larvae exhibited a survival rate of 14.49%, which was 25.00% lower than that of the control (< 0.05). In addition, shrimp larvae at different stages demonstrated different sensitivities to colored light. Red and yellow light could inhibit larval development at their zoea stage, but could promote larval development at the mysis stage, and blue and green lights had impacts on the entire developmental stage. A significant difference (< 0.05) in larval survival and metamorphosis was observed among the four light intensity gradients. Larvae in the 12 000 Lux group experienced the longest development time (257.33 h) from ZⅠto P1 and had the lowest survival rate of 1.63%. At the zoea stage, when the light was higher than 1500 lx, the duration of larvae metamorphosis increased, while the larval survival rate decreased. Larvae at the mysis stage could develop successfully under a light intensity of 5 500 lx, and the post larvae could adapt to a light intensity of 12 000 lx. In conclusion, the light intensity should be adjusted appropriately according to the larval phase of development; it is better to maintain the light intensity lower than 1 500 lx while larvae are at the ZⅠstage, and this index can be increased gradually over time.

; light intensity; light color; larvae

Jan. 28, 2016

[Science and Technology Promotion for Marine Fisheries of Guangdong Province, No. A201208B03, B201400B18]

S968.22

A

1000-3096(2017)03-0055-06

10.11759//hykx 20160128002

2016-01-28;

2016-04-25

廣東省海洋與漁業科技推廣專項(A201208B03, B201400B18)

歐黃思(1989-), 男, 廣東高州人, 碩士研究生, 主要從事甲殼動物種苗繁育研究, E-mail: 313297982@qq.com; 梁華芳, 通信作者, E-mail: hfliang@126.com