亞洲特有種
——卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態特性及地理分布分析

李 玥, 趙秋萍, 安建梅

(山西師范大學 生命科學學院, 山西 臨汾 041004)

亞洲特有種
——卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態特性及地理分布分析

李 玥, 趙秋萍, 安建梅

(山西師范大學 生命科學學院, 山西 臨汾 041004)

作者詳細觀察并記錄了中國山東煙臺優勢種卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(Gyge ovalis Shiino, 1939)的形態學特征, 比較了不同地域該種的形態學差異, 應用掃描電鏡技術, 發現了該物種雄性個體的關鍵鑒定特征。研究結果表明: 中國、日本、韓國的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱在形態特征方面雌性個體差異較大, 雄性個體差異較小; 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的地理分布相對較集中, 主要分布在中國山東和臺灣兩省、韓國、日本, 確定其為亞洲特有種; 通過掃描電鏡, 首次發現卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的雄性個體中腹突上有呈鱗片狀分布的“鋸齒”狀剛毛。

卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(Gyge ovalis Shiino, 1939); 形態學特征; 地理分布; 特有種

卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(Gyge ovalis Shiino, 1939)隸屬于節肢動物門(Arthropoda)、甲殼動物亞門(Crustacea)、軟甲綱(Malacostraca)、真軟甲亞綱(Eumalacostraca)、囊蝦總目(Peracarida)、等足目(Isopoda)、縮頭水虱亞目(Cymothoida)、寄生下目(Epicaridea)、鰓虱總科(Bopyroidea)、鰓虱科(Bopyridae)、假鰓虱亞科(Pseudioninae)、扁螻蛄蝦鰓虱屬(Gyge Cornalia & Panceri, 1861), 為中國山東煙臺優勢種, 寄生于十足目螻蛄蝦的鰓腔中。被寄生之后寄主的生長發育受到影響, 無法進行正常的繁殖, 對水產動物的養殖造成一定的危害[1]。此前未見對該種的生物學特征進行全面系統的報道, 作者對卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態學特征、地理分布情況進行了翔實的描述與研究, 并首次應用掃描電鏡對卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的雄性個體進行觀察, 實驗結果將為該種的準確鑒定提供依據。

1 研究方法與材料

作者所用的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱標本于2013年7月和2014年7月采自山東省煙臺市養馬島泥灘和辛安河泥沙灘。采集的標本保存于稀釋100倍后的福爾馬林中, 然后換無水乙醇長期保存。對寄主和卵圓扁螻蛄蝦鰓虱標本分別進行編號整理與拍照, 參照安建梅《中國寄生等足類分類學研究》進行標本鑒定[1]。雄性個體通過掃描電鏡觀察。掃描電鏡樣品制備過程: 首先將新鮮采集的樣品置于培養皿中用蒸餾水多次浸洗以去除表面污物[2], 之后置于90%的酒精保存; 2.5%的戊二醛固定1 h; 磷酸緩沖液(pH為7.4)沖洗數次酒精梯度脫水, 濃度為50%-70%-80%-90%-100%-100%, 每步15 min; 醋酸異戊酯置換30 min;臨界點干燥; 噴金; 上樣品臺, 觀察[3]。

2 結果與分析

2.1 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態學特征界定

通過整理文獻資料, 結合對山東煙臺采集到的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(圖1)的觀察, 對其雌性和雄性的形態學特征進行修訂如下:

雌性: 個體體型較大(圖1A)。身體呈卵圓形或近方形, 體長大于體寬, 體寬基本為體長的 3/4。頭部無眼點, 觸角退化。頭后腹突兩側均有多對突起,突起的邊緣和中間部分都有很明顯的指狀突起。顎足有觸須, 偶爾沒有觸須。胸部最寬處為第3或第4節, 其兩側邊緣很光滑, 前4胸節的兩側均具有明顯的底節板。胸肢大小基本一致。育卵板沒有完全包被育卵囊(圖1B)。第一育卵板后側邊緣直型或彎曲。腹部分為5節, 最后一節中央一般具缺刻。具有5對雙枝型腹肢, 其長度均沒有超出各腹節邊緣。單枝型尾肢, 呈片狀。

圖1 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱Fig.1 Gyge ovalis (Shiino, 1939)A. 雌性背面觀; B. 雌性腹面觀; C. 雄性背面觀; D. 雄性腹面觀A. dorsal view-female; B. ventral view-female; C. dorsal view-male; D. ventral view-male

雄性: 個體體型長(圖1C, 圖2A), 頭與胸部分節明顯, 具眼點。第1觸角和第2觸角均較發達, 第1觸角3節, 第2觸角5節, 末端均有剛毛。7對胸肢基本一致, 前2對胸肢指節相對較長, 指節周圍具鱗片狀突起。胸部7節和腹部第1節均具有明顯的中腹突(圖1D, 圖2B), 腹部2、3節具中腹突但不明顯(圖2C)。中腹突頂端有鱗片狀突起(圖2C, D), 鱗片狀突起的邊緣具鋸齒狀剛毛(圖2E)。腹部 6 節, 最后一節嵌入在第5節內(圖2B), 末端具孔(圖2B)。腹部腹面各節兩側均具有鱗片狀的突起(圖2B)。無腹肢、尾肢。

2.2 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的已有記錄

圖2 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱雄性個體掃描電鏡圖Fig. 2 Image of a male of Gyge ovalis using scanning electron microscopeA. 腹面觀; B. 腹部6節腹面觀; C. 第2, 3腹節中腹突; D. 第3腹節中腹突; E.中腹突表面的鱗片狀突起A. ventral view; B. ventral view of sixth pleomere; C. mid-ventral tubercle on 2ndand 3rdpleomeres; D. mid-ventral tubercle on 3rdpleomere; E. serrated setae on the surface of the mid-ventral tubercle

Sy?zi等于1931年在日本九州Ky?sy?的博多灣Hakata Bay首次采集到寄生于Upogebia major (De Haan)兩側鰓腔的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱, Shiino[4]1939年對其進行詳細的記錄與描述并將其定名為Metabopyrus ovalis (Shiino 1939)。Shiino[5]1958年參照1939年的描述對收藏在Prefectural University of Mie博物館的雌性個體的形態特征進行了補充描述。Markham[6-8]在1982年、1985年和 2001年將卵圓扁螻蛄蝦鰓虱與鰓虱科其他物種進行了簡單比較。Bourdon[9]和Page[10]曾建議將Metabopyrus (Shiino, 1939)和Gyge angularis (Page, 1985) 統一為同一分類單元, 但是沒有正式使用這個同物異名。Kim等[11]1988年在韓國Komso采集到卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的雌性個體, 并對其做了詳盡的描述。Itani等[12]于2002 年在日本采集到卵圓扁螻蛄蝦鰓虱標本, 并沒有對標本大小進行描述, 報道中的照片只顯示雌性個體寄生于寄主的情況。Markham[13]2004年對在中國臺灣采集到寄生于美食奧螻蛄蝦(Upogebia edulis Ngoc-Ho & Chan, 1992)的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱進行了詳細的描述, 并對屬名Metabopyrus進行了討論, 根據動物命名法, 將其定名為Gyge ovalis(Shiino, 1939), 其寄主美食奧螻蛄蝦首次記錄被鰓虱寄生。在后來的研究中, 美食奧螻蛄蝦的名稱變更為Austinogebia edulis (Ngoc- Ho & Chan, 1992)[14]。

2009年Yu等[15-16]首次對中國山東膠州灣滄口和薛家島的卵圓扁螻蛄蝦進行了記錄, 發現新寄主伍氏奧螻蛄蝦(Austinogebia wuhsienweni Yu, 1931)。作者將前期所有關于卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的記錄進行了整理, 共有5次詳細的記錄, 見表1。

表1 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱所有記錄一覽表Tab.1 All recorded records of Gyge ovalis (Shiino, 1939)

2.3 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態學比較

通過對日本、韓國、中國臺灣及山東的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱進行比較(表2), 結果發現4個地域的標本均有一定差異, 雌性個體差異較大, 雄性個體幾乎一致(圖3～圖6), 日本發現的雌性個體與中國臺灣、山東標本較為接近, 韓國發現的雌性個體與模式標本和中國標本差異較大。中國臺灣的雌性標本不具背后側突, 而其他3個地方的均具有背后側突; 中國臺灣、山東和日本的雌性標本腹部末節具缺刻, 韓國的不具缺刻; 中國臺灣、山東和日本的雌性標本的第一育卵板后側邊緣呈脊狀隆起, 而韓國的是直線形的; 中國臺灣和韓國的雌性標本顎足上不具觸須,中國山東和日本的雌性標本上有小三角形的觸須。中國山東和日本的雄性標本具中腹突; 中國臺灣、山東的雄性標本腹部末節為嵌入式; 日本的雄性標本腹部第5、6節完全融合在1個鐘形的腹節內。

表2 不同地域卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態差異Tab.2 Morphological differences of Gyge ovalis (Shiino, 1939) originating from different locations

2.4 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱及其寄主的地理分布情況

卵圓扁螻蛄蝦鰓虱分布地區較為集中, 主要分布于太平洋西北區域(圖7), 包括中國山東和臺灣、日本、韓國。已經記錄的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱寄主主要有3種, 均隸屬于螻蛄蝦科( Upogebiidae), 分別為螻蛄蝦屬(Upogebia Leach, 1814)的大螻蛄蝦(Upogebia major De Haan, 1841)、奧螻蛄蝦屬(Austinogebia Ngoc-Ho, 2001)的伍氏奧螻蛄蝦和美食奧螻蛄蝦。近年來, 人們對海鮮食品的需求不斷增加, 因而加速了人們對海洋經濟生物的索取力度[17], 所以了解寄主的分布范圍是很有必要的。3種寄主的分布區域非常廣泛(圖8), 主要從太平洋西北區域的俄國遠東海, 日本海, 中國渤海、黃海、東海、南海到中國臺灣, 越南等地的沿海地區[18]。各寄主的詳細地理分布如下:

大螻蛄蝦的模式產地為日本, 在渤海、黃海、中國香港、朝鮮、日本、俄國遠東海均有分布。據劉文亮[18]記載在中國黃海一帶的青島沙子口、青島李村河、陰島宿沙、沙嶺莊、大連牛家村、青島滄口、北戴河、王家灘、薛家島、青島女姑口均可采集到大螻蛄蝦, 其中青島滄口分布最為廣泛。

伍氏奧螻蛄蝦的模式產地為膠州灣, 分布于渤海、黃海、東海、中國臺灣、南海及中國香港、日本、越南。據劉文亮[18]記載, 在中國的黃海一帶的鴨綠江口、青島滄口、青島沙子口、連云港、東海附近的浙江南麂島以及南海周圍的南堡、英哥海、廈門、廣東硇洲、鳥萬、新盈均有分布。

美食奧螻蛄蝦的模式產地為中國臺灣, 在中國廣東、中國臺灣、越南北部可見。據劉文亮[18]記載劉瑞玉曾在1954年于中國廣東和湛江新寧島采集到美食奧螻蛄蝦, 可見美食奧螻蛄蝦在南海一帶也有分布。

圖3 日本的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(自Shiino 1939[5])Fig. 3 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Japan (from Shiino 1939[5])A. 背面觀; B. 腹面觀; C. 腹部腹面觀; D. 顎足; E. 頭后腹突; F. 第一育卵板外表面; G. 第一育卵板內表面; u. 尾肢A. dorsal view; B. ventral view; C. ventral view of pleon; D. maxilliped; E. barbula; F. external view of oostegite 1; G. same, internal view; u. uropoda

圖4 韓國的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(自Kim & Kwon 1988[11])Fig. 4 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Korea (from Kim & Kwon 1988[11]))A. 背面觀; B. 右側第一觸角; C. 右側第二觸角; D. 頭后腹突; E. 顎足; F. 第一育卵板內表面; G. 右側第一胸足; H. 右側第七胸足A. dorsal view; B. right first antennae; C. right second antennae; D. barbula; E. maxilliped; F. oostegite 1 internal view; G. right pereopod 1; H. right pereopod 7

圖5 中國臺灣的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(自Markham 2004[13])Fig. 5 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Taiwan (from Markham 2004[13])雌性(A-L): A. 背面觀; B. 腹面觀; C. 左側觸角; D. 左側頭后腹突; E. 左側顎足外表面; F. 左側顎足上的角突; G. 右側第一胸足; H. 右側第一胸足末端; I. 左側第七胸足; J. 左側第七胸足末端; K. 左側第一育卵板外表面; L. 左側第一育卵板內表面; 雄性(M-R): M. 背面觀; N. 腹面觀; O. 左側第1觸角; P. 左側第2觸角; Q. 左側第1胸足; R. 右側第7胸足Female(A-L): A. dorsal view; B. ventral view; C. left antennae; D. left side of barbula; E. left maxilliped, external; F. plectron of same; G. right pereopod 1; H. distal end of same; I. left pereopod 7; J. distal end of same; K. left oostegite 1, external; L. same, internal; Male(M-R): M. dorsal view; N. ventral view; O. left antennae 1; P. left antennae 2; Q. left pereopod 1; R. right pereopod 7

圖6 山東的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(自安建梅2009[16])Fig. 6 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Shandong (from An 2009[16])雌性(A-D): A. 背面觀; B. 腹面觀; C. 右側頭后腹突; D. 右側第1育卵板內表面; 雄性(E, F): E. 背面觀; F. 腹面觀Female(A-D): A. dorsal view; B. ventral view; C. right side of barbula; D. right oostegite 1, internal view; Male (E, F): E. dorsal view; F ventral view

圖7 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱地理情況Fig.7 Geographical distribution of Gyge ovalis (Shiino, 1939)

3 結論

通過查閱文獻和對煙臺標本的觀察, 發現不同地區卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態特征雌性差異較大,雄性差異很小。應用掃描電鏡首次觀察到雄性個體中腹突頂端具鱗片狀突起, 其邊緣具“鋸齒狀”剛毛。該特征在其近緣物種中未曾有報道, 可以作為鑒別該物種的標志性特征。

卵圓扁螻蛄蝦鰓虱與其寄主的的生態分布結果表明, 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的分布范圍遠沒有其寄主的分布范圍廣, 且可確定卵圓扁螻蛄蝦鰓虱為亞洲特有種。

圖8 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱寄主的地理分布情況Fig.8 Geographical distribution of hosts of Gyge ovalis

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Morphological characters and geographical distribution of Asian endemic species——Gyge ovalis (Crustacea: Isopoda)

LI Yue, ZHAO Qiu-ping, AN Jian-mei
(School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China)

Jun. 23, 2016

Gyge ovalis; morphological characters; geographical distribution; endemic species

Morphological characters of the dominant species Gyge ovalis (Shiino, 1939) from Yantai, Shandong province were differentiated from the species originating from different locations using a scanning electron microscope. Following this, the key features of the males of this species were recorded. We found that, 1) morphologically, the females collected from China, Japan and Korea were larger than the males; 2) Gyge ovalis (Shiino, 1939) could be found in places such as Asia, Shandong province (China), Korea, and Japan. Gyge ovalis (Shiino, 1939) surely is endemic to Asia; however, for the first time, we report that the males from Yantai have a distinguished character of serrated setae on the surface of mid-ventral tuberculate.

Q959

A

1000-3096(2017)04-0038-06

10.11759//hykx20160623001

(本文編輯: 譚雪靜)

2016-06-23;

2016-09-13

國家自然科學基金項目(No. 31471970)

[Foundation: The National Natural Science Foundation of China, No. 31471970]

李玥 (1993-), 女, 山西臨汾人, 碩士研究生, 主要從事動物學分類學方面的研究; 電話: 15935710828, E-mail: 15935710828@163.com; 安建梅, 通信作者, 電話: 0357-2051934, Email: anjianmei@hotmail.com