在不同生育期不同持續時間遮陰對冬小麥產量及其構成的影響

劉楊++石春林++宣守麗++魏秀芳++駱宗強++侍永樂

摘要：選取揚麥13作為供試小麥品種，在拔節期、孕穗期和灌漿期設置4種不同遮陰持續時間（0、5、10、 15 d）的盆栽試驗，模擬不同遮陰處理對小麥產量及其構成的影響。2年的盆栽試驗結果表明，在不同生育期遮陰均導致小麥產量下降，且隨遮陰時間延長，不同生育期小麥產量均顯著下降。下降幅度呈現為拔節期>孕穗期>灌漿期，遮陰每增加1 d，產量分別下降1.53、1.30、1.16 g/株，表明拔節期是小麥陰害脅迫的敏感期。遮陰在不同生育期對小麥產量構成的影響存在顯著差異。拔節期和孕穗期遮陰主要通過降低小麥穗粒數造成產量下降；灌漿期遮陰對小麥穗數和穗粒數的影響較小，主要通過降低千粒質量造成小麥產量下降。說明遮陰造成小麥減產與小麥所處生育階段密切相關，在評估陰害對小麥產量的影響時，應考慮小麥所處生育期對產量及其構成影響的差異。

關鍵詞：冬小麥；遮陰；產量構成；不同生育期

中圖分類號： S512.1+10.4文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）08-0062-04

小麥是中國重要的糧食作物，種植面積約0.24億hm2，其中長江流域占中國小麥種植面積的16.4%，產量的25%[1]。由于該地區受季風氣候影響，每年3—5月是長江中下游地區陰雨多發季節[2]，恰逢冬小麥生長關鍵期[3]，連續陰雨造成光照度下降，太陽輻射不足。此外，太陽輻射在過去50年持續下降，基于194個氣象觀測站的數據顯示，在1951—2000年之間，中國太陽輻射每10年下降幅度為2.5%～2.7%[4]。長期氣象資料也表明，1991—2010年長江中下游地區平均每10年下降124.8 MJ/m2，年日照時數也表現為持續下降，平均每10年減少72.8 h[5]。近年來，長江下游大氣污染較為嚴重，氣溶膠的增加也進一步加重了該地區陰害的風險[6]。因此，光照度下降已成為該地區小麥生產的限制因子之一，研究陰害對小麥生產的影響也越顯重要。

已有研究表明，陰害能減少輻射量、降低葉面積指數[4]、破壞葉片光合作用[7]，從而減少作物干物質積累和籽粒產量[8-9]。郭翠花等研究認為，小麥開花后遮陰處理使不育小穗增加，穗粒質量和千粒質量降低，導致明顯減產，遮陰20%、50%、80%處理分別比對照產量降低27.6%、49.0%、60.2%[10]。喬旭等在小麥拔節期設置的遮陰試驗表明，遮陰降低了小麥的生物量、穗粒數和穗粒質量等產量構成因素，導致產量降低[11]。但也有研究表明，作物在陰害發生時往往存在補償機制，如增加倒3葉的光合速率[4]，增加營養器官中干物質向籽粒分配[6]。Li等在拔節期至成熟期設置不同程度的遮陰處理，結果表明，低強度遮陰（7%～15%）增加了耐陰品種揚麥158的產量，但遮陰23%仍造成揚麥158產量下降5.9%。因此，陰害對產量的影響與陰害程度以及作物品種有關[6]。

雖然已有不少研究評估遮陰對小麥產量及其構成的影響，但前人研究往往僅考慮單一生育期，忽略光照度下降在不同生育期對小麥產量影響可能存在差異。且多數研究僅設置單一遮陰時間，增加遮陰時間對小麥產量及其構成的定量影響也有待進一步分析。本研究采取盆栽試驗，選取揚麥13為供試品種，在拔節期、孕穗期和灌漿期設置不同持續遮陰時間處理，分析不同生育期和不同持續時間的遮陰對小麥產量及其構成的影響，為完善小麥生長模型作數據準備。

1材料與方法

1.1材料

本試驗于2013年11月至2014年5月，2014年11月至2015年5月在江蘇省農業科學院試驗場進行供試品種為揚麥13，播種期均為11月5日。

1.2方法

試驗用缽為直徑25 cm、高20 cm的塑料桶，在桶底部鉆取7個小孔（直徑約1 cm）用于排除過量水分。盆栽用土取自江蘇省農業科學院試驗場表土（馬肝土，質地為黏土，耕層土壤有機碳含量13.70 g/kg，速效氮含量54.95 mg/kg，速效磷含量24.25 mg/kg，速效鉀含量105.03 mg/kg，pH值 7.84），1缽裝風干土12 kg，用水沉實后播種。播種密度為4穴/盆，3株苗/穴，于3葉期間苗，1穴保留1株苗。采用常規施肥管理方法，小麥生長期施肥（純氮）量為225 kg/hm2，基肥和追肥分配比例為6 ∶4，60%的基肥于播種時施下（以復合肥形式），40%的追肥于拔節期施下（以尿素形式）。遮陰試驗分別在小麥拔節期、孕穗期和灌漿期實施。2013—2014年遮陰開始時間分別為2014年3月5日（拔節期）、3月30日（孕穗期）和4月18日（灌漿期）；2014—2015年試驗開始時間分別為2015年3月12日（拔節期）、3月31日（孕穗期）和4月24日（灌漿期）。在盆栽上方1.8 m高處覆蓋黑色尼龍網（遮陰80%）模擬光照度下降，遮陰處理設置4個持續時間，分別為0（對照）、5、10、15 d。每個處理保留2盆盆栽至小麥完熟（收獲期均為次年5月20日），測定小麥產量構成，包括單株產量、單株穗數（含有穗粒的穗數）、每穗粒數，并換算千粒質量。氣象數據來自田間小型氣象觀測站。

1.3數據分析

采用SPSS 19.0軟件進行數據分析。

2結果與分析

2.1小麥生長季氣象數據

氣象數據（圖1）表明，2年小麥生長季的平均溫度相近，2013—2014小麥生長季日均溫為11.1 ℃，略高于2014—2015年（10.9 ℃）。2年小麥生長季的降水量存在明顯差異，2013—2014小麥生長季累積降水量為361.9 mm，而2014—2015達到460.3 mm。日照時數與日均溫類似，2013—2014小麥生長季日照時數5.35 h/d，略高于2014—2015年（5.11 h/d）。

2.2不同生育期遮陰下小麥產量

不同生育期遮陰均導致小麥產量下降，且遮陰時間增加加劇產量下降（圖2）。拔節期和孕穗期小麥產量下降達到顯著水平，灌漿期小麥產量下降也接近顯著（P=0.055）。以回歸方程的斜率作為遮陰時間造成的小麥減產速度可發現，不同生育期小麥減產速度呈現為拔節期>孕穗期>灌漿期（圖2），遮陰每增加1 d，單株產量分別下降1.53、1.30、1.16 g。表明不同生育期發生陰害脅迫，對小麥產量的影響存在差異。

2.3不同生育期遮陰下小麥穗數

圖3可見，光照度下降造成小麥穗數下降，且隨遮陰時間增加，小麥穗數下降幅度增加。回歸分析的結果表明，隨著遮陰時間的增加，小麥穗數下降均未達到顯著水平（P>0.05）。這主要是因為小麥穗數在分蘗期分化完成，本試驗遮陰處理時，小麥分蘗數已確定，因此遮陰對小麥穗數的影響未達到顯著水平。2014—2015年的小麥穗數普遍低于2013—2014年，這可能是因為2014—2015年小麥生長期陰雨時間多于2013—2014年，影響了當年小麥的分蘗生長。

2.4不同生育期遮陰下小麥穗粒數

遮陰造成小麥每穗粒數減少，且隨遮陰時間增加，減少幅度有增加的趨勢（圖4）。回歸分析的結果表明，隨著遮陰時間的增加，拔節期和孕穗期小麥每穗粒數減少達顯著水平，拔節期和孕穗期遮陰每增加1 d，拔節期小麥每穗粒數分別減少061、0.68粒。每穗粒數取決于孕穗前期的穗分化過程，因此小麥生育初期（拔節期和孕穗期）遮陰對小麥穗粒數影響較大（圖4-a、圖4-b）。至灌漿期，由于穗粒數已確定，陰害時間對穗粒數的影響較小（回歸方程斜率接近于0（圖4-c）。

2.5不同生育期遮陰下小麥千粒質量

小麥千粒質量是評價小麥產量和性狀的重要指標。由圖5可見，拔節期和孕穗期遮陰對小麥千粒質量影響較小，但灌漿期遮陰造成小麥千粒質量下降，且隨著遮陰時間的延長，小麥千粒質量在灌漿期顯著下降（P<0.05，圖5-c）。以回歸方程的斜率作為千粒質量的下降速度發現，灌漿期遮陰每增加1 d，千粒質量下降0.77 g。遮陰在拔節期和孕穗期對千粒質量的影響較小，這是因為小麥發育初期遮陰后，雖然影響穗分化過程，導致小麥穗粒數下降，但由于有較長的恢復時間（50 d以上），并未影響小麥后期的灌漿過程。灌漿期遮陰處理由于恢復期較短，且處在小麥灌漿階段，直接影響小麥灌漿過程，因此遮陰時間增加導致小麥千粒質量顯著下降。

3討論與結論

在拔節期、孕穗期和灌漿期，遮陰均會造成小麥減產，這主要是因為遮陰，減少太陽輻射量，影響葉片的光合作用，阻礙作物干物質積累，最終導致小麥產量下降。當遮陰時間達到 15 d 時，揚麥13在3個生育期的減產可達15%～60%，減產率與前人研究結果[10-11]一致。隨遮陰時間增加，小麥產量減產依次為拔節期>孕穗期>灌漿期，表明遮陰在不同生育期對小麥產量的影響存在差異。從產量構成看，3個時期的遮陰處理均不影響小麥穗數，與前人研究結果[12]一致，這主要是因為小麥穗數在分蘗期（遮陰處理前）已基本確定。拔節期和孕穗期遮陰主要通過減少每穗粒數造成小麥產量下降，這主要是因為此階段遮陰阻礙作物同化作用，影響幼穗分化過程[13]。小麥進入生育后期，小麥的穗數和每穗粒數已經確定，旗葉的光合作用在陰害條件下有所減弱，但小麥其他器官中干物質向籽粒分配的比例會有所提高，以作為對陰害的補償[6]，因此灌漿期遮陰對小麥產量的影響最小。本研究中所有遮陰處理均造成產量下降，與Mu等的研究結果[4，6]相比，未出現遮陰處理后產量上升的情況，Li等的遮陰時間均超過60 d（拔節期至成熟期）[6]，遠遠高于本研究最高的 15 d，但其最大遮陰強度為23%和33%[6]，低于本研究的80%，因此遮陰強度比遮陰時間對小麥產量的影響更大，極端天氣導致的陰害對小麥生產的為害高于大氣污染導致的陰害。

目前的小麥生長模型在考慮陰害減產時，往往未考慮陰害發生時小麥所處的生育期，難以全面評價陰害脅迫對小麥產量的影響，本研究的結果可對模型的這一問題提供訂正依據。拔節期、孕穗期和灌漿期遮陰均造成小麥不同程度的減產，且隨遮陰時間的增加，減產幅度有增加的趨勢。比較發現3個生育期減產幅度為拔節期>孕穗期>灌漿期，其中拔節期是小麥陰害的最敏感時期。拔節期和孕穗期陰害主要是通過減少小麥每穗粒數造成小麥減產，而灌漿期陰害主要通過降低千粒質量造成小麥減產。

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