黃河中下游農業景觀中景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響
——以鞏義市為例

王 潤,丁圣彥,*,盧訓令,宋 博

王1 教育部黃河中下游數字地理技術重點實驗室, 開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院, 開封 475004

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黃河中下游農業景觀中景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響
——以鞏義市為例

王 潤1,2,丁圣彥1,2,*,盧訓令1,2,宋 博1,2

王1 教育部黃河中下游數字地理技術重點實驗室, 開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院, 開封 475004

在農業景觀中,傳粉昆蟲的生存繁衍與半自然生境的面積大小有關。集約化生產方式使半自然生境比例逐漸減少,農田比例不斷增加,隨著景觀簡化梯度的變化(農田比例逐漸增大),傳粉昆蟲群落多樣性將會發生怎樣的變化？選擇黃河中下游典型農區鞏義市為研究區域,采用誘捕盤法(Pan traps)進行農田、林地的傳粉昆蟲取樣,以21個樣點作為景觀簡化梯度(農田比例范圍5%—86%)的呈現,基于每個樣點的傳粉昆蟲多度和豐富度變化來探究景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響。結果顯示：區內累計捕獲傳粉昆蟲39660頭,優勢類群包括雙翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)等。采用逐步回歸分析及線性擬合后發現景觀簡化程度與傳粉昆蟲多度和豐富度呈顯著負相關(P<0.05)；景觀簡化對傳粉昆蟲類群間的影響也是有差異的,其中對鞘翅目多度的影響最為密切(R2=0.27),同時對膜翅目和雙翅目也有較大影響(R2=0.14、R2=0.11),景觀簡化與鱗翅目多度呈正相關；隨景觀簡化的程度加深,農田生境中膜翅目多度呈顯著下降趨勢(P<0.05),而林地中膜翅目多度變化不明顯。在未來的景觀規劃中,應著重考慮傳粉昆蟲中鞘翅目類群的棲息地變化及食物資源狀況。依據研究結果建議林地生境中應注重保護現有的自然植被群落,在人工林中可以種植一定面積的蜜粉源植物；農田生境內對雜草群落、半自然生境斑塊進行合理規劃的基礎上,還可以種植線性景觀植物作為傳粉昆蟲的食物源。

傳粉昆蟲；多樣性；景觀簡化；蜜粉源植物；農業景觀

在農業景觀中,隨著土地利用集約化程度的加強以及農業用地的擴張,半自然生境(林地、溝渠、樹籬、農田邊界等)逐漸消失,農業景觀結構單一,呈現極大的均質化[1]。有研究表明,復雜的景觀具有多樣化的植物物種,通過提供棲息地、資源、庇護所等條件從而吸引更多的生物種類,可以在一定程度上保護生物多樣性,維持農業生態系統的穩定[2- 4]。傳粉昆蟲是農業景觀中不可缺少的非農生物之一,它所提供的傳粉服務是保障全球糧食安全以及人類福祉的重要方面[3]。景觀簡化嚴重威脅著傳粉昆蟲所提供的傳粉服務[4],甚至隨著自然棲息地的破壞,傳粉昆蟲物種多樣性表現出顯著下降的趨勢[5- 6]。

Tscharntke的研究表明,在集約化的農業景觀中,維持傳粉昆蟲的生存繁衍取決于永久性半自然生境的比例[7],加之傳粉者易遷移,對景觀中不同鑲嵌斑塊(半自然生境與農田等)[8]時間空間分布很敏感[9],因此保護傳粉者需要景觀中農田、半自然斑塊的規劃和調整[10]。目前已有較多研究采用農田的面積比例來表征景觀簡化的程度[1,11- 12],在農田比例梯度的基礎上探討物種多樣性變化可在一定程度上為保護生物多樣性提供景觀依據。

鑒于保護農業景觀中傳粉昆蟲多樣性及其所提供的生態系統服務,國外學者進行了大量的研究,主要集中在傳粉昆蟲與農作物產量的密切關系[13]、野生傳粉者的生態價值[14]、不同的景觀結構對傳粉昆蟲的影響[15]、研究傳粉昆蟲的尺度效應[16]等方面。而國內對傳粉昆蟲多樣性及管理的景觀途徑方面研究還不夠全面[17],例如如何管理農業景觀中農田與半自然生境的比例來維持傳粉服務[18]等問題仍然在探索之中。本文以黃河中下游典型農業區鞏義市為研究區,區內地形復雜,農田面積比例跨度相對較大,因此在本地區探討景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響具有很好的代表性。基于以往的傳粉昆蟲研究我們對本文結果提出以下假設：(1)景觀簡化與傳粉昆蟲多度和豐富度呈負相關關系。(2)不同傳粉昆蟲類群對景觀簡化的響應存在差異,猜測膜翅目和鞘翅目類群與景觀簡化相關關系更為密切。研究景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響,旨在保護本地區生物多樣性,為本地區的農業景觀規劃和管理提供理論支持。

1 研究區域

研究區位于河南省鞏義市,鞏義市位于河南省中西部,南靠嵩山,北依黃河,地處34°31′—34°52′ N,112°49′—113°17′E之間,總面積約1041 km2,屬暖溫帶大陸季風氣候,年平均氣溫14.5°C,年平均降水量為583 mm。區內地勢呈南高北低的趨勢,地貌類型多樣,河川平原地貌、丘陵地貌和山地地貌兼有,南部的嵩山、五指嶺為海拔在1000 m以上的中山,中山向北依次綿延著一系列扇形的低山丘陵,海拔為400—1000 m,低山向北為廣闊的河川平原。本區耕作歷史悠久,農業景觀是主要的景觀類型,主要分布在河川平原地區,丘陵地區主要有自然林、灌木林、人工林等景觀類型,山地地區主要有自然林、休耕地等景觀類型。

鞏義市不同生境的植物組成十分豐富,主要以暖溫帶華北植物區系為主。農田邊分布的植物物種多為草本植物,如狗牙根(Cynodondactylon)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、牛筋草(Eleusineindica)、香附子(Cyperusrotundus)、牽牛(Pharbitisnil)、圓葉錦葵(Malvasinensis)、打碗花(Calystegiahederacea)等；林地中除了國槐(Sophorajaponica)、楊樹(PopulusprzewalskiiMaxim.)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、泡桐(Paulowniafortunei)等這些常見的喬木以外,還分布著灌叢和草本植物,如酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、白刺花(Sophoradavidii)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)、旋復花(InulajaponicaThunb.)、紫花地丁(Violaphilippica)、狗哇花(Heteropappushispidus)等[19]。

2 研究方法

2.1 數據統計

2.1.1 景觀數據來源及處理

以鞏義市2015年1月Google Earth影像作為景觀圖像數據源,通過ArcMap 10.0軟件對其矢量化獲得研究區的景觀數據。經過野外實際調查并結合實際狀況后,把研究區分為農田、居民點、林地、建設用地、工礦用地、道路、裸地、溝渠等13種景觀類型,基本上能夠代表研究區的景觀特征。

考慮到本地區地貌類型特點以及人為干擾程度,選取鞏義市特色的丘陵山地地區,共設置21個采樣點(圖1)。每個采樣點中選取農田、林地兩種生境類型,共調查42個生境斑塊。本文以農田比例來表征農業集約化程度,以半自然生境的比例來表征景觀的復雜程度,兩者共同代表景觀簡化的程度,最終將所有樣點按照農田比例從高到低的梯度排序。

圖1 研究區地理位置和采樣點示意圖Fig.1 Schematic diagram and sampling points of the study area′s location

2.1.2 傳粉昆蟲取樣方法

使用誘捕盤法獲取傳粉昆蟲,方法如下：將3 個內部分別使用熒光漆涂成黃色、白色、藍色的塑料碗(內徑11 cm,深6 cm)間隔5 m呈等邊三角形布設,每個樣地中3組重復,每個碗中放水200 mL和1滴洗滌劑,在野外放置48 h后收回[19]。在此方法中,熒光碗被當作花朵吸引傳粉者,不同顏色的熒光碗作為補充將會更有效率地捕獲傳粉昆蟲,雖然調查一次,但捕獲傳粉昆蟲個體數較多(圖2),所得昆蟲樣品保存在75%乙醇溶液的帶蓋離心管中。采用雙目體視顯微鏡(LeicaM125)并參考中國昆蟲分類等[20-22]進行昆蟲物種的鑒定,鑒定到科水平,同時統計數量。在昆蟲取樣的同時,調查取樣點周圍10 m內植被特征,同時使用GPS記錄樣點坐標。

圖2 昆蟲取樣方法和所得樣品圖Fig.2 Insect sampling method and the resulting sample map

2.2 數據分析

2.2.1 景觀指標的選取與數據處理方法

在景觀中研究傳粉昆蟲多樣性需要一個合適的尺度[1],為了探究本地區合適的特征尺度,分別以樣點為中心,截取以250、500、750、1000、2000、3000m為半徑的6個緩沖區[6],計算各緩沖區的斑塊密度(Patch Density,PD)、斑塊豐富度指數(Patch Richness,PR)、Shannon′s多樣性指數(Shannon′s Diversity Index, SHDI)和蔓延度指數(Contagion Index, CONTAG),將景觀指數與傳粉昆蟲多樣性指數通過赤池信息量準則(Akaike Information Criterion, AIC)的多模型推理(Multi-model Information, MMI)[23]計算Δi(=AICci- AICcmin) 和赤池權重(Akaike weight,wi),選取傳粉昆蟲的特征響應尺度。在最優尺度的基礎上,計算各樣點的農田比例與半自然生境的比例。

在R 3.1.0軟件中使用赤池信息量準則的NLME程序包來選取傳粉昆蟲特征尺度,在Fragstats 4.1軟件中計算各緩沖區內的景觀指數,在PCORD 5.0中計算傳粉昆蟲的多樣性指數,通過多元線性回歸模型來分析農田比例和傳粉昆蟲多樣性的關系,并用Origin 9.0軟件完成線性擬合作圖。

2.2.2 物種多樣性指數

本文選取的3個物種多樣性指數計算公式分別是：

(1)物種豐富度(S)

S=樣地內出現的物種數

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(H)

H=-∑PilnPi

(3)Simpson多樣性指數(D)

式中，Pi為第i類群的個體數占總個體數的百分比

3 結果與分析

3.1 傳粉昆蟲物種組成特征

本研究捕獲傳粉昆蟲分屬6個目、58個科,共計39660頭。在傳粉昆蟲主要類群方面,雙翅目個體數最多(26236頭),其次是膜翅目(13893頭)、鞘翅目(2033頭)、鱗翅目(510頭)。優勢類群、常見類群、稀有類群分別有3科、7科、48科,其中優勢類群為花蠅科(29.42%)、食蚜蠅科(12.33%)、蕈蚊科(10.09%),常見類群為胡蜂科(5.98%)、小蜂科(3.89%)、癭蚋科(3.64%)、蜜蜂科(2.81%)、蜂虻科(2.24%)、麗蠅科(2.01%)、花薊馬科(1.93%)(表1)。稀有類群雖然類群數較多,如粉蝶科(Pieridae)、鳳蝶科(Papilionidae)、花螢科(Cantharidae Imhoff)等,但總多度僅占捕獲總數的9.15%。

在農田和林地兩種生境中,農田生境中共捕獲傳粉昆蟲24540頭,林地中15120頭,農田生境的物種多度遠大于林地。不同的生境條件下,植物等組成分布差異使傳粉昆蟲群落組成也存在差異。比如花蠅科在兩種生境中的分布均有很大優勢,農田中的個體數僅比林地中多986頭。除此之外農田生境中傳粉昆蟲較多的有胡蜂科、蜜蜂科、花薊馬科等。在優勢類群和常見類群中,也有林地中多度占優勢的類群,比如麗蠅科、癭蚋科等。

表1 不同生境中傳粉昆蟲優勢類群與常見類群

+++表示優勢類群(10%),++表示常見類群(1%—10%)

3.2 景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響

3.2.1 基質檢驗結果

圖3 不同地貌類型下的單因素方差分析 Fig.3 Single factor analysis of variance under different landform types

本研究樣點分布在丘陵和山地地區,為了驗證基質不同對研究結果是否產生影響,將兩種地貌類型下的傳粉昆蟲豐富度進行單因素方差分析(圖3)。結果顯示：不同基質下農田和林地中傳粉昆蟲豐富度差異不顯著(P0.05),因此在探究景觀特征對傳粉昆蟲的影響時可以忽略基質對結果的影響。

3.2.2 最優特征尺度分析

由于傳粉昆蟲類群數較多,受生境條件和食物資源的影響較大,加之各類群的覓食距離不同,易在不同生境中遷移,因此受到不同景觀結構(如農田面積比例)的影響尺度也是不同的[21]。為了選取本地區傳粉昆蟲的最優特征尺度,將傳粉昆蟲多樣性指數(S、H、D)和不同尺度的景觀指數(PD、PR、CONTAG、SHDI)擬合到NLME程序包的多推理模型中。從表2可以看出,500 m尺度上景觀指數對傳粉昆蟲多樣性的影響是最為顯著的,其次是3000 m尺度。在500m尺度上AICc變化量為0,權重值最大(wi=0.68)；其次在3000 m尺度上AICc變化量為3.06,權重值wi= 0.15。因此本研究中傳粉昆蟲特征尺度為500 m。

通過計算500 m緩沖區內各樣點農田比例與半自然生境比例發現：在500 m尺度上,農田面積比例的范圍是5%到86%,半自然生境的面積比例范圍為2%到93%。兩種生境的面積比例變化如圖4所示,可見農田面積比例與半自然生境面積比例呈負相關關系,總體看來,農田面積越大,半自然生境面積相對越小,因此選取農田面積比例作為景觀簡化的依據,以21個樣點作為景觀簡化梯度(農田面積比例范圍5%—86%)的呈現。

表2 不同尺度下傳粉昆蟲解釋模型選擇結果

*為500m尺度上的最優模型

3.2.3 景觀簡化對傳粉昆蟲豐富度和多度的影響

在之前的研究中,已證明結構復雜的景觀比單一景觀支持更多物種的存在,和同尺寸、同質量、較不復雜景觀中的生境斑塊相比,復雜景觀中的生境斑塊能夠接收到更高的、來自總種庫的潛在外來物種多樣性[22]。為了探究傳粉昆蟲多樣性是如何隨著景觀簡化梯度而發生變化,本研究以農田比例為自變量,傳粉昆蟲多度(D)和豐富度指數(S)為響應變量,采用線性回歸模型對兩者進行分析后,將傳粉昆蟲多樣性指數線性擬合,從而探究景觀簡化對傳粉昆蟲多度和豐富度的影響。根據圖5可知,隨著農田面積比例增大,物種豐富度呈下降趨勢,農田面積比例與物種豐富度呈顯著負相關關系,隨著景觀簡化的程度加深,傳粉昆蟲豐富度隨之降低。

蝴蝶等傳粉昆蟲對植物組成和生境結構的變化十分敏感,不同生境中的傳粉昆蟲多樣性存在很大差異[24- 26]。因此選取農田與林地兩種生境類型來探討景觀簡化對傳粉昆蟲多度的影響。從圖6可以看出,農田生境中物種多度隨景觀簡化雖呈減少趨勢,但仍高于林地生境中的物種多度；林地生境中的物種多度隨景觀簡化呈顯著下降趨勢。在農田、林地兩種生境中,物種多度在景觀簡化梯度上表現出了不同的下降趨勢,與農田生境相比(R2=0.18),景觀簡化對林地生境中物種多度的影響更為密切(R2=0.24)。

圖4 500 m特征尺度下各樣點的農田和半自然生境面積比例 Fig.4 Proportion of farmland and semi natural habitats in the 500m characteristic scale

圖5 農田面積比例與物種豐富度的擬合曲線(P<0.05)Fig.5 Fitting curve of farmland area proportion and species richness(P<0.05)

圖6 不同生境下農田面積比例與物種多度的擬合曲線(P<0.05)Fig.6 Fitting curve of farmland area proportion and species abundance in different habitats(P<0.05)

3.2.4 景觀簡化對傳粉昆蟲不同類群的影響

Katja Poveda的研究表明,景觀簡化有利于蛾類等鱗翅目個體數的增加[23],結合本研究結果,我們猜測隨農田比例的增加伴隨著鱗翅目等類群也呈增加趨勢,在總數不變的情況下,膜翅目、鞘翅目等類群多度則會減少,因此推測景觀簡化對膜翅目、鱗翅目等類群多度影響可能更為顯著,故選取鞘翅目和雙翅目、膜翅目和鱗翅目多度作為響應變量,農田面積比例為自變量,探究景觀簡化對傳粉昆蟲中不同類群多樣性的差異。將農田面積比例與雙翅目、膜翅目、鞘翅目、鱗翅目多度擬合后,由圖7可知,對于景觀簡化,傳粉昆蟲不同類群多度存在差異,景觀簡化對鞘翅目多度(R2=0.27)的影響比雙翅目(R2=0.11)、膜翅目(R2=0.14)、鱗翅目(R2=0.09)更為密切,雙翅目、膜翅目和鞘翅目多度隨著景觀簡化呈減少趨勢,而鱗翅目多度隨著景觀簡化緩慢增加,結果與之前假設吻合。

圖7 農田面積比例與不同類群物種多度的擬合曲線(P<0.05)Fig.7 Fitting curve of farmland area proportion and abundance of different groups(P<0.05)

4 討論

農業景觀中的自然棲息地、蜜粉源植物資源等是聯系景觀與傳粉昆蟲的媒介。近年來,土地利用方式的改變以及人類活動的影響使這些景觀媒介的比例逐漸減少[24- 25],進而影響傳粉昆蟲多度和豐富度[26]。在景觀簡化的大環境影響下,傳粉昆蟲不同類群間產生不同的響應。研究表明,不同的植被組成[27]、景觀配置(半自然生境比例)[28]、生境特性(面積、覆蓋度)[29]會對傳粉昆蟲種間關系、群落組成造成影響[30]。通過分析景觀簡化對傳粉昆蟲主要四大類群的影響可以更好理解傳粉昆蟲內種間關系以及影響不同類群的生態學過程,對于保護傳粉昆蟲具有重要的生態意義。

(1)在本文的研究中景觀簡化對傳粉昆蟲中鞘翅目類群的影響更為顯著。不同類群產生不同的響應,而鞘翅目類群多度發生了顯著改變,在農田比例為70%的樣點水平上,鞘翅目個體數低至28頭,按照擬合的曲線對農田比例再高時物種多度進行預測,那么在農田比例超過90%以上的農業景觀中,鞘翅目多度將急劇下降。鞘翅目類群是昆蟲綱中種類最多的第一大目,占昆蟲總數的25%[31],在農業生產中發揮著重要的生態系統功能[32],而在本文中鞘翅目多度的顯著下降可能與本地區樣點景觀構型異質性有關,雖然農田面積增加的同時半自然生境面積減少,但這種梯度變化并不能代表景觀異質性。有研究表明,在景觀異質性組成和構型方面,鞘翅目類群受景觀構型的影響更大[33],增加景觀的構型異質性可以顯著提高鞘翅目多度,因此在未來的農業生產中,為了保證鞘翅目多度可以適當考慮景觀構型(農田、半自然生境形狀)的配置。在集約化農田的景觀規劃方面,需要著重考慮鞘翅目的生活食性及棲息地分布。

(2)在景觀簡化的影響下,鱗翅目多度呈緩慢增加趨勢。本研究中的鱗翅目主要有尺蛾科(Geometridae)、螟蛾科(Pyralidae)、鳳蝶科等6科物種,其中尺蛾科、夜蛾科、螟蛾科多度占鱗翅目總數的76%,尺蛾科、螟蛾科多以果樹、林木、棗樹等為食,夜蛾科以玉米、核桃等作物為食,粉蝶科以蔬菜、果樹為食,是農業生產的害蟲,也有喜花粉花蜜的鳳蝶科,但在本研究中鳳蝶科個體數很少。Root的“資源集中假說”(resource concentration hypothesis)認為簡單化的景觀(高比例農田面積)中將存在更多的植食性動物[33]。天敵假說[34]認為復雜化的農業生態系統有利于多樣化的物種存在,同時也會增加害蟲和害蟲天敵的數量,具有較強的控害能力[35]。而景觀單一化使害蟲天敵失去了棲境與食物資源,因此景觀簡化對害蟲的生長產生了積極的影響,這也就解釋了本文的結果。

(3)蜜蜂(Apisspp．)等膜翅目是傳粉昆蟲的重要組成部分,探究膜翅目在不同生境中的分布狀況對于傳粉昆蟲的保護至關重要[36]。雖然是同一種類群,但是在林地和農田生境中的分布不一致。由圖8可知,膜翅目多度隨著農田比例增加而顯著減少(P<0.05),而林地生境中農田比例變化對膜翅目多度沒有顯著影響(P0.05)。原因可從林地中植被分布、農田集約化程度、半自然生境形狀3個方面解釋。首先,采樣點位于丘陵和山地地區,此地區中的林地多為人為干擾較小的自然林,通過對采樣點的植物物種調查發現,林地中植物群落結構較為復雜,草本層和灌木層植物數量多且覆蓋度較高,菊科(Asteraceae)、薔薇科(Rosaceae)等蜜粉源植物[22]吸引傳粉昆蟲,隨著農田比例的增加,林地可以作為有利的自然生境維持較多的膜翅目等傳粉昆蟲；同時農田生境內大多種植小麥、花生等糧食作物,半自然生境面積隨著景觀簡化不斷減少。另有研究發現,灌木叢和線性景觀特征直接影響野生蜜蜂的傳粉服務[37],在本地區農田生境內很少出現灌木叢等植被類型,僅一些如禿瘡花(Dicranostigmaleptopodum)、中華小苦荬(Ixeridiumchinense)等植物物種零星分布在農田中,因此林地和農田生境中膜翅目多度隨著景觀簡化會展現不同的結果。在野外調查的過程中發現,農田生境中分布有一定比例的雜草群落。如今集約化生產使農田中雜草群落發生很大改變,物種豐富的雜草群落作為農業生態系統的一部分,也是傳粉昆蟲的花粉和花蜜資源[38]。在未來的農業景觀規劃中,在保護好雜草群落等原有自然生境的基礎上,農田邊界可以規劃種植一些合適面積的人工線性景觀,對于保護膜翅目等資源昆蟲具有重要的生態意義。

圖8 不同生境下農田面積比例與膜翅目類群多度的擬合曲線Fig.8 The fitting curve of the proportion agriculture and abundance of Hymenoptera in different habitats

(4)景觀簡化對林地生境中物種多度的影響更為顯著(圖6),在未來的農業發展中,景觀簡化的程度如果繼續加深,農田生境內傳粉昆蟲面臨景觀簡化可能有避難所等應對措施,而林地生境內傳粉昆蟲將大幅度減少。原因可從兩個方面進行分析,一是農田生境中的非農植物、半自然生境斑塊所發揮的生態作用十分重要,在維持非農動植物群落、害蟲控制、避難所、食物源等方面為物種多度提供很大的保障。二是林地生境并沒有完全發揮“自然生境”所帶來的生態功能,在取樣的林地生境中,有植物群落豐富的自然林,也有人工種植的楊樹林,楊樹林中草本植物群落結構單一,蜜粉源植物較少,或為裸露的土地,雖然也有林下植被豐富的自然林,但在景觀簡化的大環境影響下,自然林難以發揮其自然生境所維持的物種多度。物種多度受到各種生態過程、資源的時空分布、種間關系等多個因素的影響[39],在本文中,農田生境中的傳粉昆蟲個體數高于林地。現已有研究表明,在農業景觀中,半自然生境邊界的存在更容易維持較高的多度水平[40],另外農田的“邊緣效應”認為農田和周圍半自然生境邊界存在物種的交流與遷移,包括鳥類、甲蟲、傳粉昆蟲等[41]。調查取樣的4月底是農作物生長期,農田生境中干擾較少,加之種植的一些蕎麥、白菜等為傳粉昆蟲群落提供了食物來源,在農田的破碎化小生境中繁殖生長,使得農田生境中的傳粉昆蟲多度高于林地生境成為可能。

5 結論與建議

總體來說,本文結果與文章開始的假設基本一致,景觀簡化對傳粉昆蟲類群的影響十分顯著,隨著景觀簡化的加劇,傳粉昆蟲多度和豐富度呈顯著下降趨勢。在傳粉昆蟲的雙翅目、膜翅目、鞘翅目、鱗翅目四大類群中,景觀簡化對鞘翅目影響更為密切,在以后的農業景觀規劃中需著重考慮鞘翅目類群的食物資源保護和棲境分布。隨著景觀簡化,膜翅目多度呈下降趨勢,在農田生境中,這種趨勢表現得更加明顯。因此保護野生蜂等膜翅目類群不僅需要在林地、溝渠等半自然生境中保護現有自然植被,在農田生境中規劃合適比例的半自然線性景觀要素、種植蜜粉源植物也同樣重要。在景觀簡化的梯度變化中,物種多度豐富度發生了很大改變,那么農田與半自然生境比例為多少的農業景觀中可以維持較高的傳粉昆蟲多樣性？本文結果表明農田比例將直接影響傳粉昆蟲的多度和豐富度,在具體的面積范圍上,合適的農田與半自然生境比例還需要考慮到農業用地與生態用地[5]、決策者與利益者[42]等關系的權衡。

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Effects of landscape simplification on pollinator diversity in agricultural areas near the lower reaches of the Yellow River: a case study

WANG Run1,2,DING Shengyan1,2,*,LU Xunling1,2,SONG Bo1,2

1KeyLaboratoryofGeospatialTechnologyFortheMiddleandLowerYellowRiverRegions,MinistryofEducation,Kaifeng475004,China2CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

In agricultural landscapes, the survival and reproduction of pollinators depends on the size of semi-natural habitats. The intensive agricultural production model has caused a decrease in semi-natural habitats and an increase in the proportion of land dedicated to agriculture. This study aimed to quantify any changes in the diversity of pollinators following this increase in the proportion of land dedicated to agriculture. Our study area was in Gongyi City, which is a typical agricultural region located near the lower reaches of the Yellow River. Twenty-one study sites were collected from the northeast to the central area. Pan traps were used to capture pollinators from farmland and woodland habitats. Using the Akaike Information Criterion (AIC), we calculated the optional characteristics scales of the pollinators and landscape features by 500m, where landscape simplifying was determined in terms of farmland proportion. Finally, the proportion of farmland was chosen as the basis of landscape simplification, which provided us with 21 sample points as the simplified gradient of the landscape (the ratio of farmland should be between 5% and 86%). We then explored the impact of landscape simplification on pollinator diversity, which was based on the species abundance and richness of pollinators at each sample point. We caught a total of 39660 individual pollinators. The most common orders caught included Diptera (26236 individuals), Hymenoptera (13893 individuals), and Coleoptera (2033 individuals). Stepwise analysis and linear fitting showed that landscape simplification directly influenced the richness and abundance of pollinators, with greater proportions of farmland significantly negatively correlating with the richness and abundance of species caught (P<0.05). The effect of landscape simplification on different pollinator groups was variable. The effect of landscape simplification was most significant on Coleoptera (R2= 0.27), followed by Hymenoptera (R2= 0.14), and Diptera (R2=0.11). Landscape simplification was correlated with an increase in the number of Lepidoptera individuals caught (R2=0.09). Hymenoptera abundance was significantly decreased in farmland habitats, while there was no observable change in Hymenopteran abundance in woodlands. Overall, as the proportion of farmland increased, we observed significant changes in the abundance and richness of species caught. Our results showed that the proportion of farmland directly affected the abundance and richness of pollinators caught. In certain areas the balance between farmlands and semi-natural habitats is inappropriate and needs to be carefully reconsidered by decision makers and stakeholders. During land use planning, there should be an emphasis on the habitat and food resources needed by the Coleoptera taxa of pollinating insects in particular. Our results also suggested that more attention needed to be paid to the protection of existing natural vegetation communities in woodland habitats, while nectar-producing plants could be planted in artificial forests. Moreover, linear landscape plants could be planted as a food source for pollinators alongside farmlands. To protect natural habitats, such as weed communities, linear artificial landscapes of a suitable size could be planted on the boundary of farmlands, which would have a significant ecological impact and help to protect resource insects, such as Hymenopterans.

pollinators; diversity; landscape simplification; nectar plants; agricultural landscape

10.5846/stxb201511292392

國家自然科學基金資助項目(41371195, 41071118)

2015- 11- 29; 網絡出版日期:2016- 08- 30

王潤,丁圣彥,盧訓令,宋博.黃河中下游農業景觀中景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響——以鞏義市為例.生態學報,2017,37(7):2225- 2236.

Wang R,Ding S Y,Lu X L,Song B.Effects of landscape simplification on pollinator diversity in agricultural areas near the lower reaches of the Yellow River: a case study.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2225- 2236.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn