模擬火干擾對森林土壤微生物活性及氮礦化的影響

劉發林

中南林業科技大學,長沙 410004

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模擬火干擾對森林土壤微生物活性及氮礦化的影響

劉發林*

中南林業科技大學,長沙 410004

火干擾產生熱能從而誘導土壤有機質的化學氧化,改變碳和氮轉換,對土壤的結構與功能產生嚴重影響,影響程度取決于火強度、火干擾持續時間和熱滲透。在湖南省株洲市高枧林場選取馬尾松次生林火燒跡地,按兩種土壤、3個溫度和3種土壤水勢進行試驗設計與方差分析,探討火干擾對土壤微生物及氮礦化的影響。結果表明：無機氮的濃度與火強度和初始土壤有機質含量呈正相關關系；火干擾后短期內土壤碳和氮濃度較高,微生物生物量碳和潛在可礦化氮較低,溫度和土壤水勢對基礎呼吸速率沒有顯著影響；當土壤溫度達160℃時,未受火干擾土壤中潛在可礦化氮濃度迅速不穩定增加,溫度達350℃時破壞90%的非微生物組織；土壤加熱后水勢對氮礦化過程有顯著影響,水勢越高,潛在可礦化氮損失越大,火干擾土壤的含水量與硝態氮之間呈正相關關系；培養14 d期間,土壤火災歷史、熱處理和土壤水勢對微生物活性、碳和氮礦化有顯著影響,-1.5 MPa水勢下加熱到380℃后兩種土壤的微生物生物量碳含量最高,土壤水勢和可溶性糖呈負相關關系；水勢和火干擾之間的交互作用顯著影響微生物活性和氮轉換,低水勢土壤中的微生物生物量碳、可溶性糖和潛在可礦化氮濃度較高。

馬尾松；次生林；火干擾；微生物；氮礦化

火干擾對森林生態系統的影響錯綜復雜。眾所周知,森林火災促進土壤有機質的氧化從而改變其化學成分,但有機物氧化的程度取決于火干擾溫度、持續時間和土壤熱滲透性[1- 2],溫度高于508℃時導致熱敏性微生物死亡,超過708℃直接燒毀植被[3- 4],隨后,被燒死的植物和微生物迅速氧化為無機氮[5],然而,有機物在極高的溫度下燃燒會導致氮揮發[6]。土壤溫度增加會導致土壤水的比熱和導熱特性發生變化[2,7]。土壤含水量是影響評估火干擾對土壤生物和理化性質的主要因素[8]。潮濕土壤中熱傳導速度更快,熱穿透更深,汽化潛熱可以防止土壤溫度超過958℃,直到水完全蒸發,這種潛熱效應不會保護熱敏感微生物,一旦水蒸發后對大多數耐高溫微生物將是致命的[9- 11]。許多學者研究表明,通過計劃燒除短期內可提高林地質量和土壤養分濃度[12],但為了避免火災風險,計劃燒除一般在相對潮濕的季節進行,如冬季和春季末[13],相反,大多數森林火災一般發生在土壤水分和有機層水分枯竭的旱季,如秋季。近年來火干擾導致土壤受熱從而影響森林礦質土壤中碳和氮動態變化成為研究熱點[14- 15],分析土壤含水率、火強度、火災歷史對火干擾后土壤生態系統的影響,為土壤恢復提供理論依據。本研究的目的是研究火干擾后土壤水分和溫度的變化對土壤微生物活性和氮礦化的影響,來模擬濕潤和干燥的季節中、低強度火干擾對土壤的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究試驗選取湖南省攸縣高枧林場馬尾松(Pinusmassoniana)次生林。南方丘陵地貌,成土母巖以紫砂頁巖、板頁巖及第四紀紅色粘土為主,土壤肥沃,年平均氣溫為17.8℃和年降水量為1410 mm。樣方及剖面設置在東北坡,坡度為(25±5)°,海拔約800 m,土壤樣品特征如表1。試驗土壤均取自高枧林場馬尾松次生林,一套土壤樣品收集于近80 a未過火的林地,一套土壤樣品收集于2014年8月29日經中強度火干擾林地,兩套土壤取樣點海拔、土壤種類及地上林分的年齡、樹種組成基本相似。

表1 土壤理化特征

1.2 試驗設計

實驗樣本采用完全隨機抽取并培養,按2×3×3方式設計,代表兩種土壤(近80a未過火的林地和2014年8月29日經中強度火干擾林地)、3個溫度(25℃、160℃和380℃)和3種土壤水勢(-0.03 MPa、-1.0 MPa和-1.5 MPa),每個處理重復3次。于2014年9月8日同時收集兩套土壤樣品,先在未燒林分和中強度火燒跡地內各設置20 m×20 m的標準地,在標準地內隨機設置土壤剖面,選取0—10 cm層土壤,先移除其他碎片,晾干,并經土壤篩(2 mm篩)后儲存供測試。隨后從兩套土壤樣品中各取4個樣本,各樣本分成3等份,分別濕潤到-0.03、-1.0、-1.5 MPa,模擬土壤水勢,浸泡7d后在25℃恒溫狀態觀測樣品重量的變化。另各取60 g土壤樣品放置于金屬密封罐并置于一個預熱30 min的馬弗爐上,分別控制溫度25、160、380℃,模擬中、低強度火表面溫度。

1.3 實驗室分析

土壤樣本提取后立即加熱(包括常溫控制土壤)和加熱后處理。取25 g烘干土壤樣本和50 mm的2 mol/L氯化鉀搖動30 min,通過42號濾紙。提取后分別通過貝特洛反應、水楊酸硝化測定銨態氮、硝態氮[16],微生物生物量由熏蒸/提取和茚三酮反應[17- 18],微生物碳用煙熏樣本茚三酮反應與未煙熏樣本的差值乘21來計算。潛在可礦化氮(PMN)是經14 d厭氧孵化5 g的潮濕土壤放置在一個盛有12.5 mm蒸餾水并充滿N2氣的離心管中,25℃條件下孵化14 d后,向每個離心管中添加12.5 mm的4 mol/L氯化鉀并放置30 min,再分析土壤銨態氮。潛在可礦化氮(PMN)值反映了孵化與孵化土壤樣品之間的銨態氮的差異。可溶性己糖濃度用蒽酮反應碳測定,采用0.5 M的硫酸鉀分析25 g新鮮土壤。微生物呼吸經三維好氧培養后通過堿性圈閉測定[19],取50 g新鮮土壤樣品保持60%的持水量并放置于1L的玻璃瓶中,將20 mL的1 mol/L的氫氧化鈉溶液放入土壤樣品,并密封在25℃條件下分別培養為3、7、14d,隨后轉移到200 mm錐形瓶,用24 mL的2 mol/L氯化鋇和5滴指示劑溶液滴定,用1 mol/L的鹽酸溶液滴定終點。

1.4 統計分析

通過三因素方差分析,發現所有的數據都不違反方差分析假設檢驗,使用統計分析系統(SAS Institute)進行分析[20]。

2 結果與分析

2.1 短期處理影響

火干擾對土壤生物化學反應影響很大。經火干擾不久的土壤中碳、氮濃度較高,微生物生物量碳和潛在可礦化氮較低(表1),微生物生物量碳受火干擾后迅速下降,土壤溫度達380℃時下降最嚴重(圖1),火干擾歷史和火干擾溫度與微生物生物量碳之間的相互關系顯著(表2)。未經火干擾的土壤微生物生物量碳濃度比火干擾溫度達160、380℃的土壤高。當火干擾溫度達160℃時土壤生物量碳均比對照樣地減少,當溫度升高到380℃土壤生物量碳損失更大(圖1)。

圖1 不同溫度和濕度水平下土壤微生物生物量碳、水溶性糖、基礎呼吸、PMN、銨態氮和硝態氮差異Fig.1 Difference of soil microbial biomass C, soluble sugars, basal respiration, PMN, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen on different temperatures and moisture levels

受熱后土壤可溶性糖的濃度顯著增加(表2),160℃時土壤可溶性糖的含量增加近4倍,380 ℃時增加近12倍(圖1)。未受火干擾的土壤加熱到380℃比曾經經歷火干擾的土壤釋放更多的可溶性糖。

火干擾后短期內溫度和土壤水勢對基礎呼吸速率的影響不顯著,因為土壤呼吸速率主要受水分和溫度共同影響[21],而本次研究控制的溫度為25、160、380℃,而森林地表火產生的高溫可達400℃以上,試驗溫度最高只有380℃,熱量向上輻射較多而向下熱傳導較少,因此,對土壤下層溫度及土壤含水量的影響較小,從而對土壤基礎呼吸速率影響不顯著。

如表2和圖1,加熱到160℃兩種土壤的潛在可礦化氮濃度是對照樣地的兩倍,而380℃時潛在可礦化氮濃度比對照樣地低。土壤受熱導致銨態氮從氧化有機物中釋放,160℃時平均濃度增加10%和380℃增加22%,相比之下,受熱對硝態氮濃度沒有顯著的影響,與兩種土壤火災歷史無關。

如表2和圖3,水勢和土壤火干擾之間的交互作用顯著影響微生物活動和氮轉換,低水勢土壤中的微生物生物量碳、可溶性糖和潛在可礦化氮濃度高,平均濕度條件下火干擾與受熱溫度對土壤銨態氮的相互作用影響顯著。受熱到160℃土壤銨態氮增加(9%—13.3%),受火干擾土壤升溫到380℃時銨態氮增加42%,而未受火干擾土壤僅增加6%。土壤歷史與水勢的相互作用對土壤氮礦化起重要作用,未受火干擾土壤銨態氮濃度較高,低水勢土壤硝態氮濃度明顯較高(圖2)。

表2 微生物量碳、可溶性糖、基礎呼吸、潛在可礦化氮、銨態氮和硝態氮的方差分析

在F檢驗中直接把概率P與顯著水平α相比，如果Pα，則接受假設，如果P≤α，則拒絕

受火干擾土壤微生物生物量碳初始濃度較低與先前火干擾造成下層碳損耗和微生物死亡有關[19],同時,銨態氮與潛在可礦化氮減少,較高的硝態氮會增強土壤硝化作用。相反,硝態氮濃度低的未受火干擾土壤中硝化菌的初始種群受火影響較大,研究表明大多數生物體在50—120℃被殺死,且真菌比細菌對熱更敏感[4]。潮濕土壤中微生物比干燥土壤死亡率更高,因為其潛熱滲透和熱傳播影響[7],然而某種程度上干燥土壤微生物存活率更高可能與土壤預處理增強適應力有關。本次實驗溫度超過120℃,因此,微生物死亡也許是加熱后可溶性糖增加的重要因素之一,這與Diaz-Ravina等研究發現加熱后70%的礦化碳來源于死微生物組織的觀點一致[5]。此外,研究發現,當土壤溫度達160℃時,潛在可礦化氮濃度迅速不穩定增加,歸因于熱破壞土壤有機質和熱死亡微生物組織,而未受火干擾土壤中潛在可礦化氮少量增加,而近80a未受火干擾土壤中潛在可礦化氮顯著增加[22],當溫度達350℃導致90%非微生物組織的破壞。

此外,有機質蒸餾啟動溫度在200—315℃,然而有機質燃燒產生的溫度遠遠高于此溫度,導致可燃物完全氧化[23],伴隨氮的潛在揮發,這與凈礦化速度大和土壤銨態氮濃度較高相吻合,歸因于土壤中活的和死的有機物的熱解。與Dunn等研究表明無機氮的濃度與火強和初始土壤有機質含量呈正相關關系的研究結果吻合[13]。

圖2 3種水勢下土壤微生物生物量碳、水溶性糖、基礎呼吸、PMN、銨態氮和硝態氮差異Fig.2 Difference of soil microbial biomass C, soluble sugars, basal respiration, PMN, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen at three soil water potentials

2.2 受熱處理14d后的影響

如圖3和4所示,培養14d期間土壤火災歷史、熱處理和土壤水勢對微生物活性、碳和氮礦化有顯著影響。-1.5 MPa水勢下加熱到380℃后兩種土壤的微生物生物量碳含量最高,而-0.03 MPa水勢下加熱到380℃后微生物生物量碳濃度最低。隨著時間的推移,兩種土壤可溶性糖含量顯著下降,但比對照土壤高。培養14d并加熱到380℃后可溶性糖濃度最高,土壤水勢和可溶性糖成負相關關系,干燥土壤可溶性糖積累更多。-0.03 MPa水勢下累積二氧化碳演化最激烈,未受火干擾對照樣品土壤的微生物生物量碳、可溶性糖含量最高,-1.5 MPa水勢下火干擾土壤中二氧化碳演化較低。培養14d期間兩種土壤的潛在可礦化氮都發生改變,未受火干擾土壤仍保持較高,高水勢對照土壤潛在可礦化氮含量非常低,受火干擾對照土壤中銨態氮濃度比培養前降低,隨后硝態氮濃度增加。

未燒對照土壤微生物生物量碳和可溶性糖含量與培養土壤樣品相似,加熱后可溶性糖增加與有關學者研究結果一致,表明干燥和再濕潤導致可溶性糖釋放,隨后逐漸恢復到火燒前水平[16]。

低水勢條件下加熱時釋放碳和氮與微生物活動有關。兩種土壤水溶性糖的濃度因加熱而釋放顯著降低,然而干燥土壤水溶性糖較高,歸因于碳礦化。加熱后的土壤氮庫的變化與初始火干擾后礦物與不穩定氮釋放及潛在可礦化氮減少類似。火干擾土壤潛在可礦化氮比未受火干擾土壤損失多,火干擾土壤潛在可礦化氮含量較低歸因于熱誘導后揮發和不穩定氮的礦化。此外,試驗研究表明,低強度火干擾下不穩定氮顯著比高強度火干擾損失少[19]。土壤加熱后水勢對氮礦化過程有顯著影響,水勢越高,潛在可礦化氮損失越大,其次是無機氮凈積累。火干擾土壤的含水量與硝態氮之間呈正相關關系,表明有機物恢復受有效水分的影響比銨態氮更大。樣地設置和火干擾狀況對土壤含水量有潛在影響,實驗中使用的兩種土壤生化成分顯著不同與先前是否遭受火干擾關系緊密。之前受火干擾的土壤微生物生物量較低,但氮礦化率較快,這反映火干擾后土壤中生物量碳、潛在可礦化氮、可溶性糖和銨態氮濃度較低,收集土壤樣品時火災后的氮化物已經基本恢復到火前水平,相反,未受火干擾土壤中微生物活性相對較高,銨態氮濃度較低。低土壤水勢可以保護新形成的不穩定氮,干燥土壤比濕潤土壤保持更長,與火干擾歷史無關。這種干燥的土壤條件發生在夏季森林火災和秋季計劃燒除,而潮濕的土壤條件通常發生在春季計劃燒除。

通過實驗發現,實驗溫度超過深層礦質土壤層溫度,火干擾時熱量傳遞到土壤礦質層,影響土壤多孔介質的絕緣效果和汽化潛熱[24]。除可燃物載量特別大的區域,此次實驗控制溫度影響最深為土壤表層3 cm。研究結果清楚地證明土壤水分和火災歷史對土壤生化特性的影響。

圖3 3種水勢土壤受熱14d后微生物生物量碳、可溶性糖和基礎呼吸差異Fig.3 Difference of soil microbial biomass, soluble sugars and basal respiration at three soil water potentials after 14d exposure of three temperatures

圖4 3種水勢土壤受熱14d后土壤潛在可礦化氮、銨態氮和硝態氮差異Fig.4 Difference of PMN, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen at three soil water potentials after 14d exposure of three temperatures

3 結論與討論

通過實驗發現,實驗控制溫度主要影響表層(0—3 cm)土壤,火干擾時影響土壤多孔介質的絕緣效果和汽化潛熱。研究結果表明火災歷史、土壤水勢和火干擾對土壤生化特性產生很大的影響。

火干擾后短期內土壤碳和氮濃度較高,微生物生物量碳和潛在可礦化氮較低,火干擾歷史和火干擾溫度與微生物生物量碳之間的相互關系顯著,土壤生物量碳損失隨火干擾溫度的增加而增大。受火干擾土壤微生物生物量碳初始濃度較低與先前火干擾造成下層碳損耗和微生物死亡有關,銨態氮與潛在可礦化氮減少。研究表明當土壤溫度達160℃時,潛在可礦化氮濃度迅速不穩定增加,溫度達350℃導致90%非微生物組織的破壞,歸因于火干擾破壞土壤有機質和導致微生物組織受熱死亡。

火干擾林地土壤潛在可礦化氮比未受火干擾土壤損失多,歸因于熱誘導后揮發和不穩定氮的礦化,低強度火干擾下不穩定氮損失比中強度火干擾顯著減少。土壤加熱后水勢對氮礦化過程有顯著影響,水勢越高,潛在可礦化氮損失越大。火干擾土壤的含水量與硝態氮之間呈正相關關系。火干擾后短期內溫度和土壤水勢對基礎呼吸速率的影響不顯著,因為森林地表火產生的溫度一般可達400℃以上,而本研究的試驗最高溫度控制在380℃,熱量向上輻射較多而向下熱傳導較少,因此,對土壤下層溫度及土壤含水量的影響較小,從而對土壤基礎呼吸速率影響不顯著。受熱后土壤可溶性糖和銨態氮的濃度顯著增加,而受熱對硝態氮濃度沒有顯著的影響,與兩種土壤火災歷史無關。

培養14 d期間,土壤火災歷史、熱處理和土壤水勢對微生物活性、碳和氮礦化有顯著影響。水勢和火干擾之間的交互作用顯著影響微生物活動和氮轉換,低水勢土壤中的微生物生物量碳、可溶性糖和潛在可礦化氮濃度高,平均濕度條件下火干擾與受熱溫度對土壤銨態氮的相互作用影響顯著。未受火干擾土壤潛在可礦化氮含量較高,高水勢對照土壤潛在可礦化氮含量非常低,受火干擾對照土壤中銨態氮濃度比培養前降低,硝態氮濃度增加。

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Simulating the effects of fire disturbance on microbial activity and nitrogen mineralization in forest soil

LIU Falin*

CentralSouthUniversityofForestry&Technology,Changsha410004,China

Heat from fire disturbance induces chemical oxidation of soil organic matter that alters the conversion of carbon (C) and nitrogen (N), which seriously influences soil structure and functions. However, the extent of oxidation depends on the fire intensity and duration, and heat penetration. In the present study, a burned area ofPinusmassonianasecondary forest located in the Gaojian State Forest Farm, Zhuzhou, Hunan Province, was selected to conduct an experiment of the effects of fire disturbance on microbial activity and N mineralization of forest soil. The experiment was conducted in a completely randomized design based on two kinds of soil, three different temperatures, and three soil water potentials, with each treatment replicated three times. A variance analysis was performed on the data. The results showed the concentration of inorganic N and initial soil organic matter content were positively correlated with fire intensity. Shortly after fire disturbance, soil C and N concentration were high, but microbial biomass C and potentially mineralized nitrogen (PMN) were low, and temperature and soil water potential had no significant effect on the basic respiration. PMN loss was observed in the unheated control soils of fire disturbance compared with soils not exposed to fire. When soil temperature reached 160℃, it resulted in only a modest increase in PMN concentrations in the soil not previously exposed to fire. If soil temperature exceeded 160℃, the PMN content fluctuated, and then increased rapidly. A soil temperature of 350℃ resulted in the destruction of 90% non-microbial tissues. The soil water potential after heating had a significant effect on N mineralization: the higher the soil water potential, the more the PMN loss. There was a positive correlation between the water content of fire disturbed soil and nitrate N. During the 14 day incubation, microbial activity and C and N mineralization were significantly influenced by soil fire history, initial heat treatment, and soil water potential. The release of soil available C and N from fire disturbance supported the recovery of microbial activity in low water potentials. When soil was heated to 380℃ at -1.5 MPa water potential, soil microbial biomass C was the highest in both soils. A negative correlation between soil water potential and soluble sugar was observed for both soils. The concentration of soluble anthrone reactive carbon (ARC) dropped significantly(P<0.05) in both soils over time, resulting from the microbial consumption of sugars released from the fire disturbance. The interaction between water potential and fire disturbance significantly affected the microbial activity and N conversion, and in low water potential soil, microbial biomass C, soluble sugar, and PMN were high. Newly formed labile N by fire disturbance was protected in soil with low water potential. Labile N remained lower in moist than in dry soils regardless of soil fire history.

Pinusmassoniana; secondary forest; fire disturbance; microbe; nitrogen mineralization

10.5846/stxb201512142483

國家自然科學基金(31470659)

2015- 12- 14; 網絡出版日期:2016- 08- 30

劉發林.模擬火干擾對森林土壤微生物活性及氮礦化的影響.生態學報,2017,37(7):2188- 2196.

Liu F L.Simulating the effects of fire disturbance on microbial activity and nitrogen mineralization in forest soil.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2188- 2196.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liufl680@126.com