干旱脅迫下氮素對不同基因型小麥根系活力和生長的調控

王秀波，上官周平

(中國科學院水利部水土保持研究所/黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊陵 712100)

干旱脅迫下氮素對不同基因型小麥根系活力和生長的調控

王秀波，上官周平

(中國科學院水利部水土保持研究所/黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊陵 712100)

為了探討不同水氮耦合處理對小麥根系活力和吸收氮素能力的影響，以多穗型小麥品種西農979和大穗型小麥品系2036為材料進行營養液培養試驗，設置正常水分供應、輕度和重度水分脅迫及低氮、中氮和高氮處理，研究了不同水氮耦合對小麥根系形態、根系吸收面積、根系活力、植株氮素積累量的影響。結果表明，水分與氮素存在著明顯的互作效應，重度水分脅迫和低氮處理都會降低小麥的生物量、根系總吸收面積、活躍吸收面積和活力、氮含量和植株的氮素積累量，低氮處理增加了根長和根冠比。高氮處理的西農979根系總吸收面積、活躍吸收面積和活力較低，中氮處理顯著提高，且分別比2036高11%、14%、27%。西農979在中氮和高氮處理之間的氮素積累量無顯著性差異。中氮處理下西農979的植株氮素積累量比2036高13%～62%。相關分析表明，小麥的活躍吸收面積、根系活力與植株氮素積累量呈極顯著正相關(P<0.01)，和根冠比呈極顯著負相關(P<0.01)。在輕度水分脅迫下，增加氮素供給能有效提高西農979的根系吸收面積和根系活力；過高的氮素不利于2036根系的生長，表明不同基因型小麥的根系活力和生長對不同水氮耦合的響應不同。通過適宜的水氮耦合調控，有利于創造良好的小麥根系形態，提高根系活力及對水分和養分的吸收能力。

小麥；干旱脅迫；根系活力；活躍吸收面積；根冠比；氮素積累量

水分和養分是影響旱地農業生產的主要生態環境因子，二者既有各自的特殊作用，又互相作用，對作物的產量和品質產生不同影響。植物根系具有支撐和固定植物，以及從土壤中吸收水分和養分的雙重功能，同時又是多種離子、有機酸、激素和氨基酸合成的重要場所，是產量形成的重要貢獻者和土壤養分的充分利用者，根系形態及生理特性的發揮受環境及基因的共同影響[1-2]。當作物遇到水分脅迫或養分虧缺時，根系和幼苗的生長受到抑制，根系的生理特性也會發生一系列的變化[3]。小麥苗期以營養生長為主，產生分蘗與次生根，初生根和葉片仍在生長，對營養、水分等條件極為敏感[4]。馬富舉等[5]研究發現，干旱脅迫提高了小麥幼苗的根系活力，而抑制了根數和根系表面積，不同耐旱型品種對干旱脅迫的適應性存在差異。熊明彪等[6]研究發現，增施氮素和鉀素可以明顯提高冬小麥根系的呼吸和吸收功能，推遲根系的衰老進程。水分和養分對根系的影響存在明顯交互作用[2,7]。根系的生長發育及其對水分、養分的要求和反應因作物的遺傳特性而不同。

目前，就水氮耦合對作物生長影響機制方面的研究較多，并形成了“以肥調水、以水促肥”的觀點[8-9]。但對此方面的研究大多都集中在植株地上部分、葉片生理、產量等方面[10-11]，對于水氮耦合下根系的形態與生理特性變化的研究相對較少。本研究在水培條件下，研究不同氮素水平和水分脅迫下小麥的根系形態、根系活力以及根系吸收氮的能力，分析水氮交互作用對小麥根系吸收能力的影響，并比較兩個不同穗型的小麥品種在根系活力和吸收能力上的差異，對闡明水分脅迫時氮素營養對根系生長發育的調控機制和旱地小麥高產、高效栽培具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為小麥品種西農979和大穗型小麥品系2036。西農979是在黃淮冬麥區大面積推廣種植的抗逆性良好的多穗型小麥品種。小麥2036是從大田實驗中性狀表現良好、具有高產潛力的品系中篩選出的性狀優良的大穗品系[12]。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

1.2.2 試驗材料培養

選取飽滿、健康的小麥種子，10%H2O2消毒10 min后，去離子水沖洗干凈，浸泡24 h，移至鋪有滅菌濾紙的培養皿中催芽；挑選發芽較好的種子移入石英砂中，放入20 ℃的光照培養箱中培養。長至二葉一心時，挑選長勢一致的小麥幼苗移入盛有1/2 Hoagland 營養液的黑色塑料盆中，每盆種植15株，在人工氣候室內培養，培養條件為光暗比13/11，光照強度800 μmol·m2·s-1，溫度25℃/20℃，濕度為60%。三葉一心后換成不同氮素濃度的Hoagland全營養液培養。營養液每隔3 d更換一次，每天調節pH至6.0，用氣泵維持營養液溶氧濃度為6～8 mg·L-1。小麥生長至四葉一心時，進行水分脅迫處理。幼苗進行水分脅迫處理4 d后開始測定根系生理指標。

1.2.3 小麥根長、株高及生物量的測定

小麥經水分脅迫處理7 d后，每盆選取10株生長一致的幼苗，分離為地上和地下部分，用直尺測定根長和株高，然后放入烘箱中105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，分別測定植株地下和地上部的生物量，計算根冠比。

1.2.4 小麥根系吸收面積和活力的測定

小麥經水分脅迫處理4 d后，每盆選取3株生長一致的小麥根系，用濾紙吸干表面水分，用甲烯藍吸附法[13]測定根系總吸收面積、活躍吸收面積，并計算活躍吸收面積/總吸收面積。用四氮唑(TTC)還原法測定根系活力。

1.2.5 小麥植株含氮量的測定

將小麥烘干樣品粉碎過100目篩，取0.5 g，經H2SO4-H2O2液消煮后，用凱氏定氮法(2300 全自動定氮儀，Sweden)測定小麥根系和地上部全氮含量，并計算植株氮素累積量。

1.3 數據分析

采用Excel 2010 進行數據、圖表處理，用SPSS進行統計分析，Duncan’s新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同水氮處理對小麥根長、株高、干物質量和根冠比的影響

在相同氮素濃度下，不同水分處理對小麥的根長、株高以及干物質量的影響不同(表1)。在低氮水平下，水份脅迫使西農979的根長顯著降低，而2036的根長顯著增加；水份脅迫對兩個品種的株高、根系和地上部干重無顯著影響；重度水份脅迫使西農979根冠比顯著增加，對2036根冠比無顯著影響。

在中氮水平下，水份脅迫對兩個品種的根長、根冠比和西農979的株高無顯著影響；重度水份脅迫使2036的株高、西農979的根系干重、兩個品種的地上部干重均顯著降低。

在高氮水平下，重度水份脅迫對兩個品種的根長、株高、地上部干重、根冠比和2036的根系干重均無顯著影響，使西農979的根系干重顯著下降(19.2%)。

在相同水分條件下，低氮處理的兩個小麥品種的株高、根系干重、地上部干重均較中氮和高氮處理低，而根冠比顯著高于中、高氮處理，中、高氮處理間的差異不顯著。在正常水分處理下，兩個小麥品種的根長、株高以及根冠比在中、高氮處理之間無顯著差異，但西農979的根系和地上部干重差異顯著。

西農979和2036的株高和根冠比在相同處理間無顯著性差異；在中氮水平上，西農979的各水分處理地上部干重比2036高27.6%～38.6%，根冠比均較2036低。

氮素和水份對小麥根長、株高、根系干重、地上部干重及根冠比的影響均達極顯著水平。品種對根長、地上部干重影響極顯著，對株高影響顯著。根長、株高、根系干重和地上部干重受水分與氮素的交互作用影響達到極顯著水平。說明氮素和水分對根長、株高、根系干重和地上部干重存在一定的正交互作用。

2.2 不同水氮處理對小麥根系吸收面積的影響

同一氮素水平下，水分脅迫使兩品種根系的總吸收面積和活躍吸收面積顯著降低(表2)。在中、高氮處理下，兩品種水分脅迫處理間的活躍吸收面積/總吸收面積無顯著差異。高氮處理下，兩個品種在輕度和重度水分脅迫下根系的總吸收面積和活躍吸收面積無顯著差異；中氮處理下，輕度水分脅迫顯著提高了西農979的總吸收面積和活躍吸收面積；低氮處理下，2036的活躍吸收面積/總吸收面積在輕度水分脅迫下顯著提高，而西農979在重度水分脅迫下顯著提高。

在同一水分條件下，隨氮素水平的提高，兩個小麥品種的根系總吸收面積、活躍吸收面積和活躍吸收面積/總吸收面積基本呈增加的趨勢。在輕度水分脅迫下，西農979的總吸收面積比2036高11%～18%。在重度水分脅迫下，西農979的活躍吸收面積比2036高14%～72%。西農979在高氮正常水分供應下的總吸收面積和活躍吸收面積最高，而2036的這兩個參數在中氮正常水分供應下最高。

交互作用結果(表2)表明，水分、氮素對小麥的總吸收面積、有活躍吸收面積和活躍吸收面積/總吸收面積有極顯著影響。水分與氮素的交互作用對小麥的總吸收面積、活躍吸收面積和活躍吸收面積/總吸收面積有極顯著影響。

表1 不同水分和氮素處理下小麥的根長、株高、根系生物量、地上部生物量及根冠比Table 1 Root length,plant height,root biomass,shoot biomass and root/shoot of two wheat seedlings under different water and nitrogen treatments

同列數據后不同字母表示表示處理間差異顯著(P<0.05)；*、**、***分別表示F值在0.05、0.01和0.001水平上顯著；N：氮素；W：水分；V：品種。下同。

Different letters in the same column indicate significant difference(P<0.05); *,**,and *** indicated that F value was significant at 0.05,0.01 and 0.001 levels; N:Nitrogen,W:Water,V:Variety.The same below.

表2 不同水分和氮素處理下小麥的根系吸收面積和根系活力Table 2 Root absorption surface and root vigor of two wheat seedlings under different water and nitrogen regimes

2.3 不同水氮處理對小麥根系活力的影響

由表2可知，在同一氮素濃度下，重度水分脅迫顯著降低了小麥的根系活力(2036高氮水平除外)，兩個品種在低氮處理下的根系活力較中、高氮水平顯著降低。在同一水分條件下，隨氮素濃度的提高，兩個小麥品種的根系活力顯著增加(P<0.05)。在正常水分處理下，大穗小麥2036的根系活力在中、高氮水平間無顯著差異。在輕度水分脅迫下，西農979的根系活力在中、高氮處理下比2036分別高了44%和27%。在所有水分處理下，西農979的根系活力在高氮處理下比大穗小麥2036高27%～73%。西農979在高氮正常水分供應下的根系活力最高，而大穗小麥2036在高氮輕度水分脅迫下的根系活力最高。

交互作用結果(表2)表明，水分、氮素及品種對根系活力有極顯著影響，但是水分和氮素互作效應對根系活力影響不顯著。

2.4 不同水氮處理對小麥氮素積累量的影響

在同一氮素水平下，兩種水分脅迫處理顯著降低了兩個品種的根系氮含量和地上部氮含量(西農979 W2N2除外)(表3)，輕度水分脅迫和重度水分脅迫之間無顯著性差異(西農979高氮水平除外)。在同一水分條件下，兩個品種在低氮處理下的根系和地上部氮含量均較中、高氮水平顯著降低。在正常水分供應下，隨氮素水平增加，兩個品種植株的根系和地上部氮含量顯著增加；在輕度和重度水分脅迫下，根系和地上部含氮量在中、高氮處理間基本無顯著差異。兩個小麥品種相比，大穗小麥2036在中、高氮和兩種水分脅迫下的根系和地上部含氮量比西農979低10%～45%，根系氮含量在高氮重度水分脅迫下差異顯著。

相同氮素處理下，較正常水分條件，兩種水分脅迫處理使兩個小麥品種的根系、地上部和植株氮素積累量均有不同程度下降，在低氮處理下的差異不顯著；中氮處理下，差異顯著，輕度和重度水分脅迫之間無顯著差異；高氮處理下，差異顯著，大穗小麥2036的根系、地上部和植株的氮素積累量在輕度和重度水分脅迫間差異顯著。同一水分條件下，兩個品種低氮處理下的地上部、根系和植株氮素積累量均顯著低于中、高氮處理(P<0.05)。正常水分條件下，兩個品種的根系、地上部和植株的氮素積累量在中、高氮處理之間無顯著差異。在輕度和重度水分脅迫條件下，西農979的根系、地上部和植株的氮素積累量在中氮處理下最高。輕度水分脅迫下，2036的氮素積累量在高氮處理下最高。在中氮處理下，西農979的植株氮素積累量比大穗小麥2036增加13%～62%。

交互作用結果(表3)表明，水分、氮素及其交互作用對小麥植株的氮含量和氮素積累量均有極顯著影響。品種對根系氮含量和氮素積累量無顯著影響。品種、水分和氮素的互作效應對被測指標有極顯著影響。

表3 不同水分和氮素處理下小麥的含氮量和氮素積累量Table 3 Nitrogen concentration and accumulation of two wheat seedlings under different water and nitrogen regimes

2.5 根系活力、根系吸收面積、植株氮素積累量和根冠比的相關性

通過不同氮素水平和水分條件下的小麥根系活力、根系活躍吸收面積、植株氮素積累量和根冠比之間的相關性分析結果(圖1)可知。小麥的活躍吸收面積與根系活力、植株氮素積累量呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)的正相關關系；活躍吸收面積與根冠比呈極顯著的負相關(P<0.01)；根系活力和植株氮素積累量呈極顯著正相關(P<0.01)；根系活力和根冠比呈極顯著負相關(P<0.01)；根冠比和植株氮素積累量呈極顯著負相關(P<0.01)。

圖1 根系活力、活躍吸收面積、植株氮素積累量、根冠比之間的相關性

3 討 論

國內外學者就土壤水分狀況和肥料施用量對小麥的根系形態、根系生理特性、根系對環境因子的響應等方面進行了廣泛而深入的研究[14-15]。但大多都集中在單因子對根系的影響，而對于水氮耦合下根系形態生理差異研究很少。

小麥苗期的生物量、株高、根冠比等形態指標是影響其產量形成的重要因素。水分脅迫對小麥的生長、發育具有不利影響，會降低生物量、株高和葉面積，而施氮能夠增加生物量、株高、葉面積等[16-17]。梁銀麗等[18]研究表明，土壤水分嚴重虧缺時，小麥根系生長受到限制，根系干物質量減少，根長降低，而輕度干旱則有利于根系的延伸生長。本研究結果表明，水分脅迫在不同氮素水平下對小麥根長、株高的影響不同。在中、高氮水平下，水分脅迫會顯著降低小麥的根系和地上部的生物量，在低氮水平下，小麥的根長增加，株高降低，根系和地上部的生物量也顯著降低，這可能與缺氮直接影響植物光合產物的形成和干物質積累有關，根冠比的增加說明小麥在缺氮時會抑制小麥地上部的生長，但促進根部生長。當低氮和重度水分脅迫同時發生時，小麥的根冠比最高，說明此環境嚴重抑制了小麥地上部分的的生長，這與王晨陽等[19]研究結果一致。適當的施氮能夠提高小麥的株高、根系和地上植株的生物量，但在高氮素供應下，小麥的生物積累量卻有所降低。在輕度水分脅迫時，高氮素供應能夠提高大穗小麥2036的根系和地上部的生物量，但降低了西農979的生物量積累。說明不同基因型小麥在不同水氮條件下的適應策略是不同的。兩個品種在中氮和充足水分供應下植株的生物量積累最高。與水分脅迫相比，氮素水平對小麥生長的影響更大。

植物對養分的吸收是根系形態和生理特性共同作用的結果。氮素經根系吸收進體內后，只有不斷地被同化和轉運才能更有效地被吸收，所以根系的生理特性對氮素的高效吸收和利用具有重要影響[20]。根系的總吸收面積、活躍吸收面積是反映根系對養分吸收能力的重要指標[21]。根系的還原力決定根系對養分的同化能力，反映了根系新陳代謝能力的強弱，是根系活力的重要體現[22]。正常水氮供應促進根系生長，增加根系總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力，促進根系對養分的吸收，從而增加作物產量[23]。本研究發現，水分脅迫和低氮處理降低了小麥的總吸收面積、活躍吸收面積、活躍吸收面積/總吸收面積和根系活力，而適量增加氮素供給能夠增加根系的總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力。兩個小麥品種在高氮處理下的根系吸收能力不同，高氮素供給能夠有效提高西農979的根系活躍吸收面積和根系活力，但并不能增加大穗小麥2036的根系吸收面積和根系活力，說明不同小麥品種間的根系吸收能力存在一定差異。在適量氮素供應下，西農979在遇到輕度水脅迫時，會通過提高根系的總吸收面積、活躍吸收面積和根系的活力來適應環境的變化，提高吸收水分和養分的能力。本試驗表明，重度水分脅迫后小麥的根系總吸收面積、活躍吸收面積及根系活力明顯減弱，說明根系在遭受嚴重水分脅迫時，細胞形態及功能受到一定的損傷，影響了根系功能的維持。在輕度水分脅迫時，氮素對小麥的根系吸收面積和根系活力有一定的促進作用，而在重度水分脅迫下，氮素的調節作用則會減弱。

作物根系對氮素的吸收能力取決于根量大小和單位根系吸收能力[24]。本研究表明，水分脅迫會降低小麥的根系、地上部和植株的氮含量和氮素積累量，適度的供氮能夠有效提高小麥的根系氮素積累量，但高氮素供給對小麥的氮素積累量并沒有顯著的影響。高氮素供應下小麥根系的吸收面積和根系活力增加，吸收氮素能力增加，使氮含量提高，但是其干物質量卻降低，導致其氮素積累量并無顯著的提高。在水分脅迫下，小麥根系向地上部供應的氮素量減少；在中氮素供應下，西農979的植株氮素積累量比大穗小麥2036高，是因為西農979在水分脅迫下的根系活躍吸收面積和根系活力升高，根系吸收積累氮素能力增強。本研究還表明，小麥根系活躍吸收面積、根系活力提高能夠顯著增加植株氮素積累量，降低根冠比，提高小麥對水分和養分的吸收能力。

低氮素供應可加劇水分脅迫對小麥的傷害，大幅降低其根系吸收面積和根系活力，從而影響植株對水分和養分的吸收能力，使植株的氮素積累量和生物量降低。適量增加氮素供應有利于西農979的根系吸收面積和根系活力的提高，但高氮素供給對大穗小麥2036的根系活力和吸收養分的能力并沒有顯著的影響。本試驗結果表明，過高的氮素供應對小麥苗期的根系生長沒有明顯的促進作用，甚至會抑制小麥根系的生長，同時也造成資源的浪費。因此在農業生產中，應依據不同基因型小麥對氮素和水分的不同適應性，合理的進行水肥調控，提高小麥根系吸收面積和根系活力，從而增加小麥對水分和養分的吸收能力，增強其對水分脅迫的適應能力。

根系活力對水分脅迫的反應更為敏感，而生物量和氮素積累量是植物需要一定時間積累的過程。本研究所測得的小麥根系活力和生物量是在水分脅迫處理的不同階段取樣。根系吸收面積和活力與生物量積累之間的關系是否對本研究的結論有影響還需進一步的研究來明確。

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Effect of Nitrogen on Root Vigor and Growth in DifferentGenotypes of Wheat under Drought Stress

WANG Xiubo,SHANGGUAN Zhouping

(State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau,Institute of Soil/Water Conservation,Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources,Yangling,Shaanxi 712100,China)

The purposes of this study was to investigate the effects of water and N coupling on root vigor and uptake of nitrogen in wheat. Two different cultivars of wheat Xinong 979 and 2036 were planted in Hoagland nutrient solutions. Three treatments of different N levels,low N,normal N and high N and three water regimes,well-watered,moderate drying and severe drying were conducted. The results showed that there was a significant interaction between water regimes and N supply. Severe water stress could decrease the biomass,total absorbing surface,activity absorbing surface,root vigor,nitrogen content and nitrogen accumulation in wheat. Nitrogen deficiency increased the root length and root/shoot,but decreased the biomass,total absorbing surface,activity absorbing surface,activity/total absorbing surface,root vigor,nitrogen content and nitrogen accumulation significantly. The root total absorbing surface,activity absorbing surface and root vigor of Xinong 979 with high N were increased significantly than that of low N and normal N,which are 11%,14%,27% higher than those of 2036,respectively at high N level. Root N accumulation and shoot N accumulation in Xinong 979 had no significant difference between normal N and high N levels. And the plant N accumulation of Xinong 979 was 13% to 62% higher than that of 2036 at normal N level. Correlation analysis showed that activity absorbing surface and root vigor were positively correlated with plant N accumulation(P<0.01),while there was significant negative correlation between activity absorbing surface,root vigor and root/shoot(P<0.01). A negative correlation was observed between root/shoot and plant N accumulation(P<0.01). The increase of nitrogen supply can improve the absorbing surface and root vigor of Xinong 979 effectively,but excessive nitrogen supply was not conductive to the root growth of 2036.These results suggested that the root vigor and growth of wheat with different genotypes respond differently to water and nitrogen coupling. Optimal regulations of water and N supply are beneficial to the formation of good root morphology and increase root vigor,therefore leading to the enhanced ability of absorbing moisture and nutrients.

Wheat; Drought stress; Root vigor; Activity absorbing surface; Root/Shoot; N accumulation

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.014

時間：2017-06-07

2016-07-11

2016-09-08

國家自然科學基金項目(31370425,31501276); 國家科技支撐計劃項目(2015BAD22B01)

E-mail:wangxiubo1@126.com

上官周平(Email:shangguan@ms.iswc.ac.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)06-0820-08

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170607.1005.028.html