福建南日島南部水域魚類群落結構及多樣性

管 偉,徐兆禮,陳佳杰

1 中國水產科學研究院東海水產研究所農業部海洋與河口漁業重點開放實驗室,上海 200090 2 上海海洋大學海洋科學學院,上海 201306

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福建南日島南部水域魚類群落結構及多樣性

管 偉1，2,徐兆禮1,*,陳佳杰1

1 中國水產科學研究院東海水產研究所農業部海洋與河口漁業重點開放實驗室,上海 200090 2 上海海洋大學海洋科學學院,上海 201306

為探究南日島南部水域魚類群落結構及多樣性特征,在2009年冬季,2010年春季與夏季于南日島南部海域展開了3個航次的漁業資源綜合調查.采用Bray-Curtis聚類方法,對南日島南部海域魚類群落進行劃分,并在此基礎上分析了不同群落魚類種類數、數量密度、生態類群和多樣性特征,討論了水團變化對魚類群落格局劃分及多樣性特征的影響。結果顯示：春季調查海域的魚類可劃分為北部沿岸群落和南部近海群落,這兩個種群種類數分別是27和32種,密度分別為7.47×103尾/km2和24.34×103尾/km2,多樣度H′值分別為2.71和1.97,南部近海群落中暖水種數量密度均高于北部沿岸群落,而暖溫種相反。與春季不同,夏季由西至東劃分為西部沿岸群落和東部近海群落,種類數分別為55和27種,密度分別為329.24×103尾/km2和106.47×103尾/km2,H′值分別為1.97和1.62,西部沿岸群落中沿岸種和近海種數量密度均高于東部近海群落。冬季調查海域魚類可劃分為北部沿岸群落和南部近海群落,種類數分別為25和32種,密度分別為9.96×103尾/km2和28.85×103尾/km2,H′值分別為2.45和2.33,南部近海群落暖水種與暖溫種數量密度均高于北部沿岸群落。冬、春季時,海峽暖水影響的海域魚類種類數、數量密度、多樣度以及暖水種的數量密度均高于浙閩沿岸水控制的海域；夏季,西部沿岸徑流影響的海域魚類種類數、數量密度、多樣度以及暖水種的數量密度均高東部海峽暖水影響的海域。可見魚類群落分布特征與季節性變化的水團有關。

魚類；群落；多樣性；格局；水團；南日島南部海域

水團的運動是海洋環境產生局部變化的主要因素,這些因素的變化對魚類的分布、洄游和集群等影響極大[1]。國際上,關于水團對魚類群落特征的研究非常活躍。如Lazzari等[2]對緬因州墨西哥暖流影響下近海魚類群落結構的季節和年份變化進行了研究,Ayvazian等[3]研究了澳大利亞西南海岸寒流區的魚類群落,Aschan等[4]研究了1992—2004年間來自北大西洋的暖水團和北極圈冷水團的對巴倫支海魚類群落結構時空變化的影響。

南日島南部海域位于臺灣海峽中部,是東海與南海的過渡區,也是不同魚類區系的過渡帶[5]。浙閩沿岸水和海峽暖水的勢力在不同季節此消彼長[6],使得該海域魚類群落結構呈現一定的變化。國內已有學者對南日島鄰近海域魚類區系、多樣性和種類組成進行大尺度研究。如陳永俊[5]等研究了臺灣海峽魚類組成及其生態區系,宗普慶等[7]研究了臺灣海峽游泳動物種類組成及其多樣性,林龍山等[8]分析了臺灣海峽夏、秋季游泳動物資源分布及群落結構。這些研究為了解臺灣海峽中部魚類生態學提供了基礎,但大都針對于種類組成、資源分布或群落結構特征與水深關系的描述和簡單分析,并未分析水團對群落結構的影響。而且,對臺灣海峽大陸沿岸近海海域魚類群落結構特征的研究多限于河口、海灣,如徐兆禮[9]研究了興化灣和閩江口春夏季魚類區系特征,沈長春[10]研究了福建三沙灣魚類群落組成特征及其多樣性。

本文依據2009年冬季和2010年春、夏季在南日島南部海域中部西側海域調查資料,研究了調查海域內魚類群落的劃分及不同魚類群落特征的變化。參考有關文獻對這一海域水團及餌料分布的描述,分析其對不同適溫性魚類的影響而最終導致群落特征的影響變化。

1 材料與方法

1.1 調查海域和采樣方法

分別于2009 年12 月, 2010 年4 月與8 月在南日島南部海域(24°55′ —25°13′ N和119°11′—119°32′ E)進行了1個航次的漁業資源調查。采用的方法為單拖網,共設置12個測站(圖1)。調查船為閩長漁4412#,網口7.5 m寬×3.5 m高,網目范圍為2.5—12 cm,其中囊網網目3—6 cm,上部網衣12 cm,中部網衣8 cm。每網拖曳約0.5 h,平均拖速4.63 km/h。魚類按照分類階元逐級鑒定,最后確定其分類地位,鑒定到種,并進行分物種的尾數統計等。

圖1 調查站位分布Fig.1 Location of sampling stations

1.2 資源密度的計算

本次魚類資源密度估算采用掃海面積法[11],在漁獲物統計結果基礎上,計算各站位魚類尾數密度,公式如下:

ρi=Ci/(ai×q)

式中，ρi為第i站的魚類資源尾數密度(103尾/km2)；Ci為第i站位單位時間漁獲物中魚類尾數(尾/h)；ai為第i站位單位時間的掃海面積(km2/h),其值為網口水平寬度(km,本網具為0.0075 km)×拖曳距離(km),拖曳距離為拖速(km/h) 和實際拖曳時間(h)的乘積；q為網具捕獲率(可捕系數= 1-逃逸率),根據本網具參數,尾數逃逸率取0.4—0.6[12]。

1.3 聚類分析

運用 Bray-Curtis[13]的相似性系數計算各季節不同站位之間魚類群落的相似性,分析調查海域魚類群落的群聚變化特征:

式中,SB為相似性系數,S為第m站位的種類數,第Xij和Xim分別為第i種類在j和m站位中的漁獲尾數。由于不同群落的差異主要為關鍵種、優勢種和常見種的差異,為減少稀有種對相似性分析的干擾,分析前首先剔除出現率低較低的種類,即將僅在1個占位出現的種類剔除,再以尾數密度為指標、站位為樣本,進行等級聚類(CLUSTER)。為平衡優勢種和非優勢種在群落中的作用,計算前對原始數據矩陣進行開四次方根轉換。

1.4 生態類群劃分

依據聚類結果,參照田明誠等[14]對魚類適溫類型的分析方法,及《江蘇魚類志》[15]、《東海魚類志》[16]等專著和文獻[9],確定調查海域魚類的生態屬性。

1.5 多樣性

多樣性指數采用Shannon-Wiener指數[17]計算公式為：

式中，S為種類數；ni為第i種尾數；N為總尾數。

2 結果

2.1 魚類群落組成及結構

春季魚類群落聚類結果(圖2)顯示,在42.54%的相似性水平上可將調查海域魚類劃分為兩個群落,其中Sp1、Sp2、Sp4、Sp5、Sp7為北部沿岸群落,Sp3、Sp6、Sp8、Sp9、Sp10、Sp11、Sp12為南部近海群落。兩個群落在特有種上也有明顯差別,如北部近海群落特有種為短吻舌鰨(Cynoglossusabbreviatus)鳳鱭(Coiliamystus)等,南部近海群特有種有大頭白姑魚(Argyrosomusmacrocephalus)、海鰻(Muraenesoxcinereus)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)等。

夏季,在49.23%的相似性水平上可將調查海域魚類劃分為兩個群落(圖2),其中Su1、Su2、Su4、Su5、Su7、Su8、Su10、Su11為西部沿岸群落,Su3、Su6、Su9、Su12為東部近海群落。兩個群落在特有種上也有明顯差別,如西部沿岸群落特有種為多鱗鱚(Sillagosihama)、短吻舌鰨(Cynoglossusabbreviatus)等,東部近海群落群落特有種為鱗鰭叫姑魚(Johniusdistinctus)、黃姑魚(Nibeaalbiflora)等。

冬季,在54.21%的相似性水平上可將調查海域魚類劃分為兩個群落(圖2),其中Wi1、Wi2、Wi3、Wi4為北部沿岸群落,Wi5、Wi6、Wi7、Wi8、Wi9、Wi10、Wi11和Wi12為南部近海群落。兩個群落在特有種上也有明顯差別,如北部沿岸群落特有種為橫紋東方鲀(Takifuguoblongus)、萊氏舌鰨(Cynoglossuslachner)等；南部近海群落特有種為赤魟(Dasyatisakajei)、棘頭梅童魚(Collichthyslucidus)等。

圖2 各季節魚類群落的Bray-Curtis聚類結果Fig.2 Bray-Curtis clustering and nonlinear multidimensional scaling of fish communities

2.2 不同群落生態類群組成的比較

春季,南部近海群落種類數為32種,北部群落有27種。南部近海群落中暖水種與暖溫種種類數均高于北部沿岸群落,但暖溫種差別不大(表1)。

表1 各群落不同生態類群的種類數(種)

夏季,西部沿岸群落種類數(55種)遠高于東部近海群落(27種)(圖3)。西部沿岸群落中沿岸種種類數達27種,東部近海群落僅有10種。近海種上西部沿岸群落(24種)也高于東部近海群落(15種)(表1)。

冬季,南部近海群落種類數(32種)高于北部沿岸群落(25種) (圖3)。其中南部近海群落中暖水種種類數(24種)高于北部沿岸群落(17種),而兩個群落暖溫種的種類數相同(表1)。

圖3 各季節魚類種類數平面分布Fig.3 Seasonal distribution of fish species

2.3 不同魚類群落和生態類群魚類數量的分析

春季,南部近海群落暖水種尾數密度(23.83×103尾/km2)高于北部沿岸群落(6.12×103尾/km2),北部沿岸群落暖溫種尾數密度(1.35×103尾/km2)高于南部近海群落(0.51×103尾/km2) (表2,圖4)。

夏季,西部沿岸群落暖水種、暖溫種尾數密度(327.07×103尾/km2和2.16×103尾/km2)均高于東部近海群落(106.37×103尾/km2和0.10×103尾/km2)。沿岸種與近海種尾數密度也為西部沿岸群落(247.20×103尾/km2和80.46×103尾/km2)高于東部近海群落(78.38×103尾/km2和27.90×103尾/km2)。

冬季,南部近海群落暖水種、暖溫種尾數密度(24.27×103尾/km2和4.57×103尾/km2)均高于北部沿岸群落(8.13×103尾/km2和1.83×103尾/km2),暖水種與暖溫種在各站位均有出現(表2,圖4)。

2.4 不同魚類群落多樣性指數分析

春季,北部沿岸群落多樣度H′值(2.71)高于南部近海群落(1.97)。夏季,西部沿岸群落(1.97)H′值高于東部近海群落(1.62)。冬季,北部沿岸群落(2.45)H′值高于南部近海群落(2.33)。

表2 各群落不同生態類群尾數密度(103尾/km2)

圖4 各生態類群尾數密度平面分布Fig.4 Distribution of individual density in each ecological groups

圖5 各魚類多樣度平面分布4Fig.5 Distribution of diversity of fish

3 討論

3.1 水團變化對不同群落種類數的影響

魚類種類組成是在不同魚類種群相互聯系及其所處環境因子的長期綜合影響中逐漸形成的,而在環境因子中,水溫、鹽度對魚類群落的影響較大[7]。由于水團運動是影響水體溫、鹽環境變化的主要原因,而各季節水團環境差異,造成不同魚類群落間種類數出現較大差異。一般而言,冬、春季北部沿岸群落均低于南部近海群落,夏季西部沿岸群落低于東部近海群落(表1)。這種現象與水團影響及魚類洄游有關。

冬季調查時間為12月上旬,此時浙閩沿岸水勢力較弱,進入臺灣海峽中部西側海域后沿著岸線向南推進[18],因而調查海域離岸側還受到變性水團的影響。春季調查海域除受浙閩沿岸水控制外,南部海域則受到包含海峽暖水和浙閩沿岸水的海峽混合水的影響[19]。由于冷對冬、春季調查海域北側造成的影響,大部分洄游性魚類向南或外海洄游越冬,造成調查海域北側魚類種類數下降。而混合水團對南側的影響,使得調查海域南側魚類種類數仍保持一定水平(表1)。

夏季,東部海域受海峽暖水控制,西部近岸海域除了受到海峽暖水影響,還受到徑流帶來豐富的營養鹽的影響[19]。因而調查海域近岸側在受海峽暖水和地表徑流的雙重影響下,餌料豐度高于離岸側[20],適宜魚類集聚索餌、育肥。因而,西部近岸群落種類數要高于東部外海群落種類數。

綜上所述,水團對不同群落種類數特征的形成有重要影響。

3.2 水團變化對不同生態類群數量密度的影響

南日島南部海域屬于典型的亞熱帶海域,魚類群落整體上表現為暖水性,因而各群落均表現為暖水種數量密度高于暖溫種(表2,圖4)。而在不同季節的環境背景下,也造成不同群落間暖水種、暖溫種的數量密度的差異。

冬季,相對各季節,浙閩沿岸水勢力最強,而海峽暖水最弱[21],因而南部群落所在的海域環境相比其他季節具有更加明顯暖溫帶性。有利于暖溫種群落的發展,形成冬季南部近海群落中暖溫種數量密度高于北部沿岸群落暖溫種數量密度(表2,圖4)的特征,與其他季節明顯不同。盡管如此,冬季,調查水域無論南北群落均顯示出暖水種數量密度高于暖溫種數量,這是南日島南部海域具有典型的亞熱帶海域魚類的群落特征決定的。

春季,影響調查海域的浙閩沿岸水勢力減弱,浙閩沿岸水勢力對南部海域環境影響力降低,海峽暖水在逐步增強的過程中,對南部海域的影響強于浙閩沿岸水[6]。暖溫種種群部分退出南部海域,而在北部海域還有一定的數量,形成南部海域近海群落中暖溫種數量密度低于北部沿岸群落暖溫種數量密度(表2,圖4),這樣與冬季不同的特征。暖水種尾數密度依然保持為南部近海群落高于北部沿岸群落,且春季南、北部兩個群落中暖水種尾數密度的差值高于冬季(表2,圖4),這進一步證實春季海峽暖水對南部海域的影響較冬季有所增強。

夏季海峽暖水基本上控制了調查海域,因而夏季該域海魚類尾數密度均較高,東、西部兩個魚類種群幾乎均由暖水種組成(表2,圖4)。西部沿岸群落在受海峽暖水的同時,還因地表徑流量增大,使得水體鹽度低于東部海區,以及徑流帶來豐富的餌料[22],因而西部沿岸群落中沿岸種數量密度極高(表2,圖4)。而東部海域受海峽暖水及上升流帶來的高鹽水的共同影響[[23],東部海域中近海種的比例高于西部海域(表2)。但夏季東、西部兩個群落的魚類數量密度均高于冬、春季其他群落(表2,圖4),這種隨著夏季適宜范圍內溫升,魚類數量有增加的趨勢與國內外學者的觀點較為一致[24- 26]。

以上分析可見,冷、暖水團的交替變化,影響了各季節不同群落中不同生態類群數量密度的高低變化。

3.3 水團變化對不同群落魚類多樣性影響

影響多樣度(H′)數值高低,一是種類數大小,二是同一站位不同種類尾數之間的均勻性[27]。2.4顯示多樣度(H′)為冬、春季北部群落高于南部,夏季西部群落高于東部。由于水團變化直接影響和限制了魚類的行為和棲息環境的變化[28],從而對魚類生物多樣性造成影響?？梢哉J為調查海域魚類多樣度的這種分布趨勢與交替影響該海域的水團有關。

冬季,影響調查海域北側的浙閩沿岸水逐漸增強,而南部還受逐漸減弱的海峽暖水與浙閩沿岸水的混合水團影響[21]。這種南、北海域分受不同性質水團影響的情況,使得魚類多趨向于溫暖的南部海域或外海越冬或產卵。因而在種類數、數量密度上均表現為受海峽暖水影響的南部高于受浙閩沿岸水的北部群落(表1,表2)。這使得南、北側不同魚類群落的組成結構發生了變化。且暖水團控制的海域已形成個別種類的優勢種群,導致魚類群落多樣度降低。故冬、春季北部沿岸群落多樣度均高于南部近海群落(圖5)。

夏季,與冬、春季優勢種群所在海域多樣度較低不同,夏季優勢種群分布在西部海域,而西部沿岸群落多樣度卻依然高于東部近海群落,尤以1、2、4和5號站位最高(圖5)。這是因為夏及調查海域除受海峽暖水影響之外,地表徑流的增大成為影響沿岸海域的重要因素之一。多樣度較高的4個站位位于西部海域的北部,這里是興化灣灣口所在,受海灣內外水體交換影響較為顯著,水文環境多變[29- 30]。受這些因素共同影響,夏季西部海域魚類種類數與數量密度均較高(圖3,圖4),雖然出現了優勢種群,但常見種種類數較多,種間尾數密度均勻,使得西部海域多樣度大于東部海域。

因此,水環境的多樣性被認為是魚類生物多樣性差異的主要外部因素。而環境適應的多樣性作為魚類群落形成的內在因素,其作用機理也與水團相聯系。

3.4 魚類適溫性多樣性與群落形成的關系

由于受冷暖水團交替變化影響,該海域不同適溫性魚類的分布具有隨水團變化的季節性和區域性。不同適溫性魚類隨水團及餌料變化而呈現的分布差異,是不同魚類群落生物多樣性形成的內在因素。

冬季,低溫、低鹽的浙閩沿岸水深入到受海峽混合水影響的南部,這里平均溫度較高,因而適宜暖水種的生存[14,31]。由于平均水溫也在暖溫種的適宜范圍內,暖溫種也有一定的數量。不過,暖溫種的分布對群落形成的影響不及暖水種的作用顯著,因而,冬季群落的劃分,與暖水種的分布趨勢較為一致(圖4)。

春季,浙閩沿岸水暖溫種高值區集中分布在調查海域北部(圖3,圖5)。而由于海峽暖水的勢力增強,使得南部海域具有更加明顯的亞熱帶的性質,暖水種在這一海域大量出現,其尾數密度分布高值區亦位于此(4,5)。暖水種與暖溫種分高值區的南北對應,與春季群落劃分的南北格局相對應(圖2)。說明春季群落的劃分,受魚類環境適應性的影響明顯。

夏季,受海峽暖水控制,暖水種在12個調查站位均大量出現,尤以調查海域的西部最為顯著(圖4)。高溫、高鹽的海峽暖水與沿岸徑流種豐富的營養鹽使得暖水種及暖溫種均大量出現于西部近岸,這也與夏季近岸海域魚類餌料豐度較高有關[20,22]。由于東部海域水溫較高,平均水溫超過了暖溫種的適溫上限[26],暖溫種的出現受到限制。僅6號站有少量暖溫種出現。因此可將暖水種與暖溫種大量出現的西部魚群和基本由暖水種構成的東部魚群劃分為東、西兩個群落,即為西部沿岸群落和東部近海群落。

綜上,冬、春季與夏季兩種群落格局劃分方式主要體現出南日島南部海域魚類群落特征在種類數、數量密度、多樣度及適溫性方面的區域性差異,而造成這種區域性差異的外在原因主要為南日島南部海域季節性交替變化的水團及其帶來的水文環境及餌料分布上的差異。

致謝：本文撰寫過程得到沈曉民先生的大力指導和幫助,特此致謝。

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Structure and diversity of fish communities in the waters south of Nanri Island

GUAN Wei1,2, XU Zhaoli1，*, CHEN Jiajie1

1EastChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,KeyandOpenLaboratoryofMarineandEstuarineFisheries,MinistryofAgriculture,Shanghai200090,China2CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

To explore the characteristics and diversity of fish communities in the waters south of the Nanri Island, three comprehensive surveys of fishery resources were conducted in the winter of 2009 and the spring and summer of 2010. Bray-Curtis cluster was used to classify the fish communities in the surveyed area, and the number of species, density, ecological groups, and diversity of fish species were analyzed on the basis of the division of fish communities. The effects of the changes in water masses on fish communities′ classification and diversity were discussed in detail. The results indicate that in spring, the fish communities comprise two different groups: the northern coastal community and the southern nearshore community. The number of species, density, and the individual diversity index (H′) of the northern coastal community were 27 species, 7.47 × 103individuals/km2, and 2.71, respectively, and the corresponding values of the southern nearshore community were 32 species, 24.34 × 103individuals/km2,and 1.97, respectively. The number of species and density of warm water species of the southern offshore community were higher than the corresponding values of the northern offshore community. In contrast, the warm temperate species exhibited the opposite scenario-0. In summer,the number of species, density, and H' of the western coastal community were 55 species, 329.24 × 103individuals/km2, and 1.97, respectively, while the respective values of the eastern nearshore community were 27 species, 106.47 × 103individuals/km2, and 1.62, respectively. The individual density of both coastal species and nearshore species of the western coastal communities were higher than those of the eastern nearshore community. In winter, the fish communities were divided into northern coastal community and southern nearshore community. The number of species, density, andH′ in the northern coastal community were 25, 9.96 × 103individuals/km2, and 2.71, whereas the corresponding values in the southern nearshore community were 32 species, 28.85 × 103individuals/km2, and 1.97, respectively. The individual density of warm water species and warm temperate species in the southern coastal community were higher than those in the northern nearshore community. In winter and spring, the number of fish species, individual density, and diversity, of the warm water species in the area controlled by the Taiwan Strait warm waters were higher than those of the species dominated in the Fujian-Zhejiang coastal waters. In summer, with the influence of the Taiwan Strait warm water and overland runoff, the corresponding values of the fish community in the western region of the study area were higher than those in the eastern region. We conclude that the demarcation and characteristics of the fish communities were closely related to the seasonal changes of water masses.

fish; communities; diversity; pattern; water mass; waters south of Nanri Island

2016- 01- 24; 網絡出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601240167

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaomin1957@126.com

管偉,徐兆禮,陳佳杰.福建南日島南部水域魚類群落結構及多樣性.生態學報,2017,37(9):3172- 3181.

Guan W, Xu Z L, Chen J J.Structure and diversity of fish communities in the waters south of Nanri Island.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3172- 3181.