祁連山青海云杉樹干液流密度的優(yōu)勢(shì)度差異

萬艷芳, 于澎濤,劉賢德,王順利,王彥輝,熊 偉

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 3 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院, 張掖 734000

?

祁連山青海云杉樹干液流密度的優(yōu)勢(shì)度差異

萬艷芳1,2, 于澎濤2,*,劉賢德1,3,王順利3,王彥輝2,熊 偉2

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 3 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院, 張掖 734000

以祁連山排露溝小流域青海云杉林為研究對(duì)象,選取有代表性的優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木各3—5株,2015年6月16日至10月14日應(yīng)用熱擴(kuò)散技術(shù)對(duì)不同優(yōu)勢(shì)度青海云杉樹干液流密度進(jìn)行測(cè)定,并同步測(cè)定相關(guān)的林外氣象因子。結(jié)果表明：(1)青海云杉液流密度呈晝高夜低趨勢(shì),晴天液流密度變化幅度較大,而陰雨天變化幅度較小。(2)晴天樹木優(yōu)勢(shì)度越大,其液流在日內(nèi)的啟動(dòng)越早,結(jié)束越晚,峰值也越大；優(yōu)勢(shì)木的平均液流密度為(0.0758±0.0475) mL cm-2min-1,是亞優(yōu)勢(shì)木的1.5倍,是中等木和被壓木的1.68倍。(3)青海云杉平均液流密度基本呈現(xiàn)6月份最大,其次是8月份,9、10月份明顯減小,且優(yōu)勢(shì)木>亞優(yōu)勢(shì)木>中等木>被壓木。(4)相關(guān)性分析和逐步回歸表明,青海云杉日均液流密度與太陽輻射強(qiáng)度、飽和水氣壓差和空氣溫度呈正相關(guān)關(guān)系,與空氣相對(duì)濕度和降雨量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。影響優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和中等木液流密度的主要?dú)庀笠蜃邮翘栞椛鋸?qiáng)度,被壓木液流密度主要受空氣相對(duì)濕度的影響。

樹干液流；優(yōu)勢(shì)度；氣象因子；青海云杉林；祁連山

對(duì)干旱地區(qū)的森林而言,蒸散是樹木、林下植被和地面向大氣輸送的水汽總量,是森林生態(tài)系統(tǒng)的最大水分輸出分量。其中,林木蒸騰是蒸散的最重要組分,在土壤-植被-大氣水分傳輸過程中起著重要作用,也對(duì)流域產(chǎn)水量變化有著重要的影響。

樹干液流測(cè)定是一種準(zhǔn)確估計(jì)樹木單株蒸騰量的方法,并結(jié)合邊材面積、胸徑或葉面積等空間純量,可以實(shí)現(xiàn)由單株液流向林分蒸騰的尺度擴(kuò)展[1- 3]。目前測(cè)定樹干液流的方法有很多,包括莖部熱量平衡法、樹干熱平衡法、熱脈沖法、熱擴(kuò)散方法等[4],其中熱擴(kuò)散方法具有能夠長期地連續(xù)監(jiān)測(cè)、時(shí)間分辨率高,同時(shí)具有對(duì)樣木損傷較少、數(shù)據(jù)采集自動(dòng)化等優(yōu)點(diǎn),是測(cè)定樹干液流的常用方法之一[3]。

國內(nèi)外研究者應(yīng)用熱擴(kuò)散方法測(cè)定樹干液流,研究單株樹木的樹干液流時(shí)空動(dòng)態(tài)[5- 7]和樹干液流與影響因子之間的關(guān)系,如樹木形態(tài)特征[7- 8]、氣象因子[7- 8]和土壤供水水平[9- 11]等因子對(duì)樹干液流的影響,這些研究主要通過測(cè)定一株或幾株樣樹推算林分液流,并假設(shè)相同徑階樹木的樹干傳輸水分的能力是一致的,再根據(jù)樣地內(nèi)樹木的邊材面積或胸徑來推算樣地的總蒸騰量[1- 3],但此法忽略了其它樹形因子的影響。事實(shí)上,在天然林內(nèi),樹木個(gè)體之間在形態(tài)和立地環(huán)境上存在很大的差異,如優(yōu)勢(shì)度的不同[12- 14],導(dǎo)致樹木接受的光照不同,可能會(huì)影響單株樹木的液流,進(jìn)而會(huì)影響單株樹木以及整個(gè)林分的蒸騰[9]。因此,有必要對(duì)樹木進(jìn)行優(yōu)勢(shì)度劃分,進(jìn)行樹干液流密度的研究。

青海云杉林(Piceacrassifolia)是祁連山的主要建群種,呈斑塊狀分布在海拔2500—3300 m的陰坡、半陰坡上,對(duì)涵養(yǎng)水源、凈化水質(zhì)、保持水土具有重要的作用[15]。但目前針對(duì)青海云杉的蒸騰研究較少,僅見Chang和魏瀟等[11,16- 17]分析了單株青海云杉樹干液流徑向變化以及液流時(shí)空動(dòng)態(tài)及其影響因素,而未考慮樹木優(yōu)勢(shì)度差異對(duì)液流的影響。因此,本研究選取位于祁連山排露溝小流域的青海云杉,研究樹干液流密度的優(yōu)勢(shì)度差異,為準(zhǔn)確估算青海云杉林分蒸騰量奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于祁連山排露溝小流域(38°33′58.7″N,100°17′18.0″E,海拔范圍2600—3800 m),屬于溫帶氣候,在海拔2600 m處,年均氣溫0.5℃,年均降水量435.5 mm,且集中在5—9月份,年均蒸發(fā)量1051.7 mm,年日照時(shí)數(shù)1892.6 h,年均相對(duì)濕度60%。試驗(yàn)區(qū)森林類型單一,主要是以青海云杉(Piceacrassifolia)林為主的寒溫性針葉林,呈斑塊狀分布在陰坡、半陰坡；陽坡以草地為主,零星分布有祁連圓柏(Sabinaprezewalskii)林和灌叢；灌叢優(yōu)勢(shì)種有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、高山柳(Salixcupularis)、銀露梅(Dasiphoradavurica)等。草本主要有苔草(Koeleriacrisrata)、馬藺(Irisensata)、馬先蒿(Pedicularisspp.)等。土壤主要有山地森林灰褐土、山地栗鈣土、草甸土、亞高山灌叢草甸土和高山寒漠土等類型。

2 研究材料與方法

2.1 樣地概況

在海拔2700 m處選取了一塊大小為25 m×50 m的蘚類青海云杉林樣地,其坡向350°,位于坡面的中下部,平均坡度為23°；該林分密度為1128株/hm2,林齡86年,郁閉度0.55,平均樹高(10.6±5.6) m,平均胸徑(15.3±9.1) cm,平均冠幅(3.6±1.1) m。林下灌木層主要由銀露梅(Dasiphoradavurica)組成,蓋度在4%左右；草本層有披針苔草(Koeleriacrisrata)、蘚生馬先蒿(Pedicularisspp.)、棘豆(Oxytropiskansuensis)等,蓋度在37%左右；苔蘚層平均厚度為(8.4±3.1) cm,蓋度在30%左右。

2.2 樣樹選取

依據(jù)樣地內(nèi)樹木在林冠內(nèi)的相對(duì)位置,按照Kraft樹冠優(yōu)勢(shì)度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[18],將樣地內(nèi)青海云杉按林木個(gè)體優(yōu)勢(shì)度分為5級(jí)：I代表優(yōu)勢(shì)木,Ⅱ代表亞優(yōu)勢(shì)木,Ⅲ代表中等木,Ⅳ代表被壓木,V代表瀕死木。對(duì)樣地內(nèi)的樹木進(jìn)行每木檢尺,并記錄其優(yōu)勢(shì)度等級(jí)。

根據(jù)樣地內(nèi)青海云杉的樹木優(yōu)勢(shì)度分布,在每個(gè)優(yōu)勢(shì)度級(jí)別中選擇3—5棵樹作為樣樹(枯死木除外),共選取了13株樣樹(表1)。樣樹的胸徑介于10—38 cm,樹高介于6—21 m,冠幅介于2—7 m。其中,優(yōu)勢(shì)木的平均胸徑、樹高和冠幅都最大,分別為(28.18±6.93) cm、(19.4±1.0) m和(5.2±0.8) m,其次是亞優(yōu)勢(shì)木和中等木,被壓木都最小,分別為10.52 cm、6.1 m和3.6 m。

基于該實(shí)驗(yàn)地建立的青海云杉邊材寬度與胸徑之間的函數(shù)關(guān)系[19](式1)計(jì)算出每株樣樹的邊材寬度：

y=22.19×e0.025x(R2=0.85,n=17)

(1)

式中,y為青海云杉林木邊材寬度(mm),x為青海云杉林木的胸徑(cm)。

本研究選取的13株樣樹2的邊材寬度介于28—57 mm(表1),其中,優(yōu)勢(shì)木的邊材面積最大,平均值為(45.45±8.15) mm,介于39.39—56.88 mm,其次是亞優(yōu)勢(shì)木((34.07±1.08) mm)和中等木((30.81±1.61) mm),被壓木最小,為28.87 mm。

表1 樣樹特征參數(shù)

2.3 樹干液流密度測(cè)定

樹干液流密度用德國Ecomatik公司生產(chǎn)的SF-L型熱擴(kuò)散液流計(jì)進(jìn)行測(cè)定。SF-L樹干液流測(cè)定儀是基于熱擴(kuò)散原理設(shè)計(jì)的,它由4個(gè)探針(記為S0、S1、S2和S3)組成,探針長度為20 mm,所測(cè)出的液流密度是線平均值(有別于熱脈沖測(cè)定系統(tǒng)的點(diǎn)平均值)[4,20],探針基本上能整合青海云杉液流密度隨邊材厚度變化而可能出現(xiàn)的變異(即液流密度在邊材內(nèi)的徑向變化),測(cè)定值反映的是平均液流密度。測(cè)定探針之間的溫差,再由溫差推算出液流密度(Js,mL cm-2min-1)(式2和3)：

(2)

式中,dtmax是液流密度為0時(shí)的dtact,dtact的計(jì)算公式如下(式3)：

(3)

式中,T1-0、T1-2和T1-3分別為探針S1和S0、S1和S2、S1和S3之間的溫差(℃)。

數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為10 min,測(cè)定時(shí)間為2015年6月16日至10月14日。

2.4 環(huán)境因子測(cè)定

在試驗(yàn)樣地內(nèi)設(shè)有美國Campbell公司生產(chǎn)的CR3000自動(dòng)氣象站,用于連續(xù)采集森林冠層上方降水(P,mm)、太陽輻射強(qiáng)度(Rs,w/m2)、空氣溫度(T,℃)、空氣相對(duì)濕度(Rh,%)和林內(nèi)土壤濕度(Ms,%)和土壤溫度(Ts,℃)等數(shù)據(jù)。其中冠層上方環(huán)境因子的觀測(cè)高度為30 m,土壤體積含水率分別在0—10、10—20、20—40、40—60 cm和60—80 cm5個(gè)土層進(jìn)行測(cè)定,土壤溫度分別在10、20、40、60 cm和80 cm5個(gè)土層進(jìn)行測(cè)定。數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為10 min。

根據(jù)空氣溫度和空氣相對(duì)濕度,計(jì)算飽和水汽壓差(VPD,kPa)如下(式4和式5)：

E=0.611×e

(4)

(5)

式中,E為飽和水汽壓(kPa)；T為空氣溫度(℃)；Rh為空氣相對(duì)濕度(%)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 典型天氣下林外氣象因子日變化

太陽輻射強(qiáng)度呈晝高夜低趨勢(shì),白天太陽輻射強(qiáng)度變化曲線呈單峰型或多峰型,夜間太陽輻射強(qiáng)度非常微弱,一般保持在5 W/m2以下,太陽輻射強(qiáng)度晴天>陰天>雨天(圖1)。如8月4日晴天,太陽輻射強(qiáng)度日變化曲線為典型的拋物線,太陽輻射從6:10開始啟動(dòng),之后快速上升,于13:50到達(dá)峰值,峰值為1340.17 W/m2,之后快速降低,于20:50到達(dá)谷值。8月19日陰天和8月7日雨天,太陽輻射強(qiáng)度呈多峰形；陰雨天太陽輻射啟動(dòng)時(shí)間和結(jié)束時(shí)間與晴天基本相同,但出現(xiàn)峰值的次數(shù)與峰值間差異較大；8月19日陰天出現(xiàn)3個(gè)持續(xù)時(shí)間較短且數(shù)值較小的峰值,于11:30到達(dá)第1個(gè)峰值,峰值為1048.59 W/m2,比晴天小291.58 W/m2；而8月7日雨天出現(xiàn)2個(gè)峰值,于13:40到達(dá)第1個(gè)峰值,峰值為522.59 W/m2,明顯小于晴天和陰天的峰值。

在不同天氣條件下,飽和水氣壓差在一日之內(nèi)的變化幅度并不相同(圖1)。0:00—8:00期間飽和水氣壓差呈現(xiàn)出雨天>晴天>陰天,8:00—24:00期間飽和水氣壓差呈現(xiàn)出晴天>陰天>雨天。晴天與陰天飽和水氣壓差變化趨勢(shì)基本相同,呈晝高夜低的變化趨勢(shì),但陰天的飽和水氣壓差略小于晴天的；雨天的飽和水氣壓差曲線與晴天和陰天差別較大,飽和水氣壓差在0:00—8:10期間緩慢降低,8:10—24:00期間變化幅度較小,基本維持在0.23 kPa的較低水平,明顯低于該時(shí)段晴天與陰天的飽和水氣壓差。

圖1 典型天氣下太陽輻射強(qiáng)度和飽和水氣壓差日變化Fig.1 Daily courses of solar radiation intensity and vapor pressure deficit in different weather condition

3.2 典型天氣下樹干液流密度日變化

液流密度日變化呈現(xiàn)明顯的晝夜變化規(guī)律(圖2),即白天液流密度明顯高于清晨和夜晚,變幅較大；而清晨和晚上的液流密度緩慢,但并不為0,且變幅相對(duì)較小；這與太陽輻射強(qiáng)度日變化曲線相似(圖1)。晴天(8月4日)液流密度呈寬峰型曲線,太陽輻射強(qiáng)度從6:10啟動(dòng),液流密度則從7:00啟動(dòng),滯后于太陽輻射50 min,之后液流快速上升,于12:20到達(dá)峰值,峰值為(0.1107±0.0511) mL cm-2min-1,之后液流緩慢減小,19:00左右急劇下降,于22:20左右降低到夜間水平,而太陽輻射強(qiáng)度于20:50降低到5 W/m2以下,液流結(jié)束時(shí)間明顯比太陽輻射滯后1.5 h,這表明液流的啟動(dòng)和結(jié)束與太陽輻射強(qiáng)度緊密相關(guān)。

天氣條件影響液流密度,陰天(8月19日)和雨天(8月7日)的液流曲線明顯不同于晴天(圖2),陰天和雨天液流呈窄峰型曲線,陰天液流曲線變化比較平緩,雨天液流曲線變化幅度相對(duì)較小。而且,陰天的啟動(dòng)時(shí)間比晴天滯后30 min,雨天明顯比晴天推遲6 h；陰天((0.0824±0.0369) mL cm-2min-1)和雨天((0.0524±0.0229) mL cm-2min-1)的峰值明顯小于晴天的.統(tǒng)計(jì)表明,晴天、陰天和雨天的平均液流密度分別為(0.0590±0.0320) mL cm-2min-1、(0.0363±0.0281) mL cm-2min-1和(0.0250±0.0086) mL cm-2min-1,平均夜間液流密度分別為(0.0291±0.0136) mL cm-2min-1、(0.0124±0.0083) mL cm-2min-1和(0.0207±0.0113) mL cm-2min-1。

圖2 典型天氣下樹干液流密度日變化Fig.2 Daily courses of sap flow density in different weather condition

3.3 不同優(yōu)勢(shì)度青海云杉樹干液流密度日變化

8月4日晴天,日最高氣溫20.25℃,最低氣溫11.93℃,平均相對(duì)濕度38.14%,7月31日至8月3日期間降雨較多,故8月4日不同優(yōu)勢(shì)度樹木所處林地的土壤水分供應(yīng)充足(21.4±2.6)%,可以忽略土壤水分條件對(duì)不同優(yōu)勢(shì)度青海云杉液流日變化造成的差異。

晴天優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木液流密度呈單峰型曲線。其中,優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和中等木液流密度變化幅度較大,而被壓木晝夜變化不明顯(圖3)。液流從清晨7:00—8:00啟動(dòng),12:00—13:00達(dá)到峰值,20:00—23:00降到夜間水平,但不為0。

優(yōu)勢(shì)度越大,液流啟動(dòng)越早,結(jié)束時(shí)間越晚,液流時(shí)間跨度越長。即優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木的液流啟動(dòng)時(shí)間分別在7:00、7:10、7:30和7:50,結(jié)束時(shí)間分別在22:40、22:10、21:10和20:00。而且,優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和中等木出現(xiàn)峰值的時(shí)間相近,于12:00—13:00到達(dá)峰值,但峰值差異較大,優(yōu)勢(shì)木峰值為(0.1487±0.0294) mL cm-2min-1,是亞優(yōu)勢(shì)木的1.3倍,是中等木的1.9倍；而被壓木則表現(xiàn)為一個(gè)略有波動(dòng)的寬平曲線,峰值不明顯,從10:40開始一直維持到17:00左右,液流密度基本保持在0.055 mL cm-2min-1左右。統(tǒng)計(jì)表明,優(yōu)勢(shì)木的平均液流密度最大,為(0.0758±0.0475) mL cm-2min-1,是亞優(yōu)勢(shì)木的1.5倍、是中等木和被壓木的1.68倍。但被壓木平均夜間液流密度最大,為(0.0419±0.0029) mL cm-2min-1,是中等木和優(yōu)勢(shì)木的1.5倍,是亞優(yōu)勢(shì)木的1.8倍。

圖3 8月4日(晴天)不同優(yōu)勢(shì)度青海云杉樹干液流密度日變化Fig.3 Daily courses of sap flow density for each crown class of Picea crassifolia on August 4, 2015

3.4 不同優(yōu)勢(shì)度青海云杉樹干液流密度季節(jié)變化

優(yōu)勢(shì)木平均液流密度6月份最大,其次是8月份,9、10月份明顯減小,且較接近,二者相差1.81 mL cm-2d-1(表2)。亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木平均液流密度與優(yōu)勢(shì)木的變化趨勢(shì)基本一致,但被壓木8月份稍有反彈,比6月份的平均液流密度大2.80 mL cm-2d-1。另外,隨著優(yōu)勢(shì)度的減小,液流密度月均值呈現(xiàn)減小的趨勢(shì),即優(yōu)勢(shì)木>亞優(yōu)勢(shì)木>中等木>被壓木。優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木的液流密度月均值之間的差異也隨著生長季的進(jìn)程而減小。

3.5 青海云杉日均液流密度與林外氣象因子的關(guān)系

青海云杉日均液流密度與太陽輻射強(qiáng)度(Rs)、飽和水氣壓差(VPD)和空氣溫度(T)呈正相關(guān)關(guān)系,而與空氣相對(duì)濕度(Rh)和降雨量(P)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)。

林外氣象因子對(duì)日均液流密度的影響程度隨著優(yōu)勢(shì)度的減小而減小(即相對(duì)系數(shù)R2減小)。其中,優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和中等木日均液流密度與Rs、VPD和T呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,而被壓木與VPD呈顯著的正相關(guān),與Rs和T僅呈正相關(guān),且相關(guān)系數(shù)較小；青海云杉日均液流密度與Rh均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值隨優(yōu)勢(shì)度的減小而減小；優(yōu)勢(shì)木和亞優(yōu)勢(shì)木日均液流密度與降雨過程中的降雨量呈極顯著的負(fù)相關(guān),而中等木與P僅呈顯著的負(fù)相關(guān),被壓木與P呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。總體來看,優(yōu)勢(shì)木日均液流密度受林外氣象因子的影響最大,其次是亞優(yōu)勢(shì)木和中等木,被壓木最小。

表2 不同月份日均液流密度變化(mL cm-2 d-1)

(1)數(shù)據(jù)表示為：平均值±S.D.；(2) 7月份為29日—31日的平均值.

表3 液流密度與氣象因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

**, *分別表示該值在0.01 和 0.05 水平上差異顯著

多元逐步回歸分析表明,影響青海云杉液流密度的主要?dú)庀笠蜃右驑淠緝?yōu)勢(shì)度等級(jí)而異(表4)。

影響優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和中等木液流密度的主要?dú)庀笠蜃邮翘栞椛鋸?qiáng)度,被壓木液流密度主要受空氣相對(duì)濕度的影響。

表4 液流密度與氣象因子的多元回歸模型

4 討論

本研究中青海云杉林在個(gè)體形態(tài)(胸徑10—38 cm、樹高6—21 m)和功能上分化明顯,13株被測(cè)樣樹的平均液流密度介于12.84—43.35 mL cm-2d-1.而且,對(duì)于胸徑差別較小,優(yōu)勢(shì)度等級(jí)為中等木(DBH 10.43 cm)和被壓木(DBH 10.52 cm)的2株樣樹,液流密度的平均值分別為(21.80±18.68) mL cm-2d-1和(12.24±8.84) mL cm-2d-1,分別介于2.64—92.48 mL cm-2d-1和0.68—36.20 mL cm-2d-1,說明樹木優(yōu)勢(shì)度較大有利于液流產(chǎn)生,其原因可能與樹木優(yōu)勢(shì)度大時(shí)接受的太陽輻射能量較多有關(guān)。

青海云杉樹干液流日動(dòng)態(tài)因樹木優(yōu)勢(shì)度等級(jí)而異。晴天液流密度呈單峰型曲線,液流從7:00—8:00啟動(dòng),12:00—13:00出現(xiàn)最大值,20:00—23:00降到夜間水平,但不為0。這與銀白楊(PopulusalbaL.×P.talassica)[7]、紅松(Pinuskoraiensis)[13]、木荷(Schimasuperba)[14]和冷杉(Abiesfabri)[21]的晴天液流曲線變化趨勢(shì)一致,均呈單峰曲線。而相比于華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)[22]液流的液流曲線,青海云杉未出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。這是由于液流密度的日變化與大多數(shù)樹種葉片光合速率的日進(jìn)程基本同步[23],而青海云杉在午間氣孔開度可能處于變小狀態(tài),但飽和水氣壓差增大,從而促進(jìn)了青海云杉的蒸騰作用,使得由于氣孔關(guān)閉而引起的“午休”現(xiàn)象未出現(xiàn)。優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木的液流密度日變化趨勢(shì)基本一致,但樹木優(yōu)勢(shì)度越大,樹干液流啟動(dòng)時(shí)間越早,結(jié)束時(shí)間越晚,這是由于樹木優(yōu)勢(shì)度越大,樹木在林分中占據(jù)的空間位置越有利,能獲取太陽輻射也越多,對(duì)液流的驅(qū)動(dòng)作用也越強(qiáng)[23]；另外,樹木優(yōu)勢(shì)度越大,峰值越大,反映了優(yōu)勢(shì)度大的樹木樹體水容和根系吸水能力較強(qiáng)[24]。

青海云杉樹干液流季節(jié)動(dòng)態(tài)因樹木優(yōu)勢(shì)度等級(jí)而異。平均液流密度基本呈現(xiàn)6月份最大,其次是8月份,9、10月份明顯減小。這是由于青海云杉液流密度季節(jié)變化與葉面積指數(shù)的季節(jié)變化有很大關(guān)系[25]；8月份青海云杉的葉面積指數(shù)較大且穩(wěn)定,介于3.0—4.0,液流密度較高；而9、10月份葉面積指數(shù)減小到2.5左右,青海云杉已進(jìn)入生長末期,液流密度明顯較低。優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木的季節(jié)變化趨勢(shì)基本一致,但被壓木8月份出現(xiàn)反彈。這可能是由于被壓木多處于主林層之下,林內(nèi)氣象因子對(duì)液流的影響較大,當(dāng)8月份林內(nèi)溫度較高時(shí),會(huì)促進(jìn)青海云杉體內(nèi)的代謝加快,從而促進(jìn)液流密度加快。而且,還發(fā)現(xiàn)液流密度月均值呈現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)木>亞優(yōu)勢(shì)木>中等木>被壓木,表明樹木優(yōu)勢(shì)度越大其液流密度也越高,其原因可能與優(yōu)勢(shì)度大的樹木獲得的水、熱、營養(yǎng)等資源較多有關(guān)。

此外,青海云杉日均液流密度還受林外氣象因子的影響,日均液流密度與太陽輻射強(qiáng)度、飽和水氣壓差和空氣溫度呈正相關(guān)關(guān)系,而與空氣相對(duì)濕度和降雨量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與銀白楊[7]、紅松[13]、冷杉[21]和華北落葉松[22]等研究結(jié)論基本一致。優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木日均液流密度均受這些林外氣象因子的影響,且影響程度依次減小。而且,影響的主導(dǎo)因子因樹木優(yōu)勢(shì)度等級(jí)也不同,優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和中等木液流密度的主要受太陽輻射強(qiáng)度的影響,而被壓木液流密度主要受空氣相對(duì)濕度的影響。這是由于優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和中等木獲取太陽輻射較為容易,且根系吸水范圍也大[14,24],而被壓木處于獲取光源不利位置,且根系吸水范圍有限,空氣相對(duì)濕度的適度增大,能有效地補(bǔ)充植物體內(nèi)的水分虧損,當(dāng)溫度升高時(shí),會(huì)促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝加快,從而促進(jìn)液流密度加快。孫龍等[13]也發(fā)現(xiàn)影響紅松優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和被壓木液流密度的主要環(huán)境因子為光合有效輻射和蒸汽壓虧缺,吳永波等[21]也發(fā)現(xiàn)影響冷杉液流密度的主要環(huán)境因子是光合有效輻射。

5 結(jié)論

本文通過對(duì)祁連山排露溝小流域青海云杉樹干液流密度研究,得到以下結(jié)論：

(1)青海云杉樹干液流密度呈晝高夜低趨勢(shì),晴天液流密度呈寬峰型曲線,變化幅度較大,而陰天和雨天液流呈窄峰型曲線,陰天液流曲線變化比較平緩,雨天液流曲線變化幅度相對(duì)較小。

(2)晴天優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木液流密度呈單峰型曲線,液流從7:00—8:00啟動(dòng),12:00—13:00達(dá)到峰值,20:00—23:00降到夜間水平。但樹木優(yōu)勢(shì)度越大,液流密度啟動(dòng)時(shí)間越早,結(jié)束時(shí)間越晚,液流時(shí)間跨度越長,峰值也越大。而且,優(yōu)勢(shì)木的平均液流密度最大,為(0.0758±0.0475) mL cm-2min-1,是亞優(yōu)勢(shì)木的1.5倍、是中等木和被壓木的1.68倍。但被壓木平均夜間液流密度最大,為(0.0419±0.0029) mL cm-2min-1,是中等木和優(yōu)勢(shì)木的1.5倍,是亞優(yōu)勢(shì)木的1.8倍。

(3)青海云杉平均液流密度基本呈現(xiàn)6月份最大,其次是8月份,9、10月份明顯減小,但被壓木8月份稍有反彈。而且,液流密度月均值隨著優(yōu)勢(shì)度的減小而減小,液流密度月均值之間的差異隨著生長季的進(jìn)程而減小。

(4)青海云杉日均液流密度與太陽輻射強(qiáng)度、飽和水氣壓差和空氣溫度呈正相關(guān)關(guān)系,而與空氣相對(duì)濕度和降雨量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。太陽輻射強(qiáng)度是影響優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木和中等木液流密度的主要?dú)庀笠蜃?而被壓木液流密度主要受空氣相對(duì)濕度的影響。

[1] Grier C G, Running S W. Leaf area of mature Northwestern coniferous forests: relation to site water balance. Ecology, 1977, 58(4): 893- 899.

[2] Hatton T J, Vertessy R A. Transpiration of plantationPinusradiataestimated by the heat pulse method and the Bowen Ratio. Hydrological Processes, 1990, 4(3): 289- 298.

[3] 孫慧珍, 周曉峰, 康紹忠. 應(yīng)用熱技術(shù)研究樹干液流進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(6): 1074- 1078.

[4] 熊偉, 王彥輝, 于澎濤, 劉海龍, 徐麗宏, 時(shí)忠杰, 莫菲. 華北落葉松樹干液流的個(gè)體差異和林分蒸騰估計(jì)的尺度上推. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(1): 34- 40.

[6] K?stner B, Granier A, Cermák J. Sapflow measurements in forest stands: methods and uncertainties. Annales Des Sciences Forestières, 1998, 55(1/2): 13- 27.

[7] 張俊, 李曉飛, 李建貴, 王華, 黃春堂, 閔首軍, 李剛, 張福海, 田旭, 孔軍. 干旱荒漠區(qū)銀白楊樹干液流動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(18): 5655- 5660.

[8] 凡超, 邱燕萍, 李志強(qiáng), 李建光, 張邦躍, 袁沛元. 荔枝樹干液流速率與氣象因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(9): 2401- 2410.

[9] 李振華, 王彥輝, 于澎濤, 王艷兵, 韓新生, 曹恭祥. 華北落葉松液流速率的優(yōu)勢(shì)度差異及其對(duì)林分蒸騰估計(jì)的影響. 林業(yè)科學(xué)研究, 2015, 28(1): 8- 16.

[10] 馮永建, 馬長明, 王彥輝, 杜阿朋. 華北落葉松人工林蒸騰特征及其與土壤水勢(shì)的關(guān)系. 中國水土保持科學(xué), 2010, 8(1): 93- 98.

[11] Chang X X, Zhao W Z, He Z B. Radial pattern of sap flow and response to microclimate and soil moisture in Qinghai spruce (Piceacrassifolia) in the upper Heihe River Basin of arid northwestern China. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 187: 14- 21.

[12] Granier A. Evaluation of transpiration in a Douglas-fir stand by means of sap flow measurements. Tree Physiology, 1987, 3(4): 309- 20.

[13] 孫龍, 王傳寬, 楊國亭, 張全智, 周曉峰. 應(yīng)用熱擴(kuò)散技術(shù)對(duì)紅松人工林樹干液流通量的研究. 林業(yè)科學(xué), 2007, 43(11): 8- 14.

[14] 梅婷婷, 王傳寬, 趙平, 蔡錫安, 劉曉靜, 張全智. 木荷樹干液流的密度特征. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(1): 40- 47.

[15] 車克鈞, 傅輝恩, 王金葉. 祁連山水源林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的研究. 林業(yè)科學(xué), 1998, 34(5): 29- 37.

[16] Chang X X, Zhao W Z, Liu H, Wei X, Liu B, He Z B. Qinghai spruce (Piceacrassifolia) forest transpiration and canopy conductance in the upper Heihe River Basin of arid northwestern China. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 198- 199: 209- 220.

[17] 魏瀟, 常學(xué)向, 楊淇越, 劉冰, 王國華. 祁連山青海云杉(Piceacrassifolia)夜間樹干液流特征及影響因素. 冰川凍土, 2015, 37(1): 87- 94.

[18] 德國林業(yè)和林產(chǎn)品研究中心, ICP項(xiàng)目協(xié)調(diào)中心編輯. 空氣污染對(duì)森林影響的統(tǒng)一采樣、評(píng)價(jià)、監(jiān)測(cè)和分析的方法與標(biāo)準(zhǔn)手冊(cè). 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社, 2002.

[19] 常學(xué)向, 趙文智, 何志斌, 王金鳳. 青海云杉(Piceacrassifolia)邊材心材邊界的確定及樹干傳輸水分的空間格局. 冰川凍土, 2013, 35(2): 483- 489.

[20] 馬玲, 趙平, 饒興權(quán),蔡錫安, 曾小平. 喬木蒸騰作用的主要測(cè)定方法. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(1): 88- 96.

[21] 吳永波, 薛建輝. 岷江流域冷杉樹干液流的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2005, 29(6): 61- 64.

[22] 熊偉, 王彥輝, 徐德應(yīng). 寧南山區(qū)華北落葉松人工林蒸騰耗水規(guī)律及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng). 林業(yè)科學(xué), 2003, 29(2): 1- 7.

[23] 趙平, 饒興權(quán), 馬玲, 蔡錫安, 曾小平. 馬占相思(Acaciamangium)樹干液流密度和整樹蒸騰的個(gè)體差異. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(12): 4050- 4058.

[24] 馬履一, 王華田, 林平. 北京地區(qū)幾個(gè)造林樹種耗水性比較研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 25(2): 1- 7.

[25] 常學(xué)向, 趙文智. 荒漠綠洲農(nóng)田防護(hù)樹種二白楊生長季節(jié)樹干液流的變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(7): 1436- 1441.

Variation in sap flow density among levels of tree dominance inPiceacrassifoliain the Qilian Mountains

WAN Yanfang1, 2, YU Pengtao2, *, LIU Xiande1, 3, WANG Shunli3, WANG Yanhui2, XIONG Wei2

1ForestryofGansuAgricultureUniversity,Lanzhou730070,China2ResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China3AcademyofWaterResourcesConservationForestsinQilianMountainofGansuProvince,Zhangye734000,China

Tree transpiration plays a determining role in water balance for forest stands and in water yield from forested catchments. In the present study, an experiment was conducted in the Pailugou watershed in the Qilian Mountains, in the arid region of Northwest China. In a 86-year-oldPiceacrassifoliaforest stand, 3—5 trees from each of dominant, subdominant, intermediate and suppressed trees were chosen as sample trees. The sap flux density for these trees was measured using the thermal dissipation probe (TDP) method from June 16 to October 14, 2015. Furthermore, the related meteorological factors, including solar radiation (Rs), air temperature (T), air relative humidity (Rh), and precipitation (P) were simultaneously monitored by an automatic meteorological station in the outer forest. The results showed that: (1) Daily sap flow density was higher during the day than during the night. On sunny days, daily variation in sap flow density exhibited large amplitudes, whereas it exhibited little variation on cloudy and rainy days. (2) On sunny days, daily sap flow density began earlier in the morning, ended later at night, and exhibited a larger maximum of sap flow density as tree dominance class increased. The value of the mean sap flow density of dominant trees was (0.0758 ± 0.0475) mL cm-2min-1, which was 1.5 times of that of subdominant trees and 1.68 times that of intermediate and suppressed trees. (3) Mean daily sap flow density for all dominant trees showed that the maximum values were achieved in June, with the next highest values in August, and decreasing values in September and October. In addition, sap flow density exhibited the following order: dominant > subdominant > intermediate > suppressed trees. (4) Correlation and stepwise regression analyses indicated that mean daily sap flow density was significantly correlated with solar radiation, vapor pressure deficit, and air temperature, and was negatively correlated with air relative humidity and precipitation. Solar radiation was the main meteorological factor influencing mean daily sap flow density of dominant, subdominant, and intermediate trees, whereas air relative humidity primarily influenced suppressed trees.

sap flow; dominance; meteorological factors;Piceacrassifoliaforest; Qilian Mountains

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(91225302,91425301,31360201,41461004)；甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體(145RJIG337)

2016- 01- 28; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601280203

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yupt@caf.ac.cn

萬艷芳, 于澎濤,劉賢德,王順利,王彥輝,熊偉.祁連山青海云杉樹干液流密度的優(yōu)勢(shì)度差異.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(9):3106- 3114.

Wan Y F, Yu P T, Liu X D, Wang S L, Wang Y H, Xiong W.Variation in sap flow density among levels of tree dominance inPiceacrassifoliain the Qilian Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3106- 3114.