播期對四川小麥分蘗發生、消亡及成穗特性的影響

王思宇，榮曉椒，2，樊高瓊，吳 舸，胡雯媚

(1.四川農業大學/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室,四川成都 611130;2.達州市達川區農業技術推廣站,四川達州 635000)

播期對四川小麥分蘗發生、消亡及成穗特性的影響

王思宇1，榮曉椒1，2，樊高瓊1，吳 舸1，胡雯媚1

(1.四川農業大學/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室,四川成都 611130;2.達州市達川區農業技術推廣站,四川達州 635000)

為探討四川小麥分蘗發生、消亡與成穗規律，了解穗數形成的制約因子，在四川兩個典型小麥生態區(川西平原區和川中丘陵區)，以主推品種川麥104(春性)和半冬性品種川農30為材料，通過定點調查莖蘗動態，以及定株調查分蘗發生、消亡時間和葉位，研究過早播(10月16日)、早播(10月23日)、適播(10月30日)、晚播(11月6日)下小麥的分蘗成穗特性。結果表明，四川小麥分蘗發生一般持續50 d左右，分蘗發生數量少且低位分蘗缺位多。平原區(溫江點)小麥第1葉位分蘗發生率為61%～80%，丘陵區(仁壽點)為13%～60%；第2葉位分蘗發生率在兩生態點分別為63%～98%和45%～83%；第3、第4葉位以及二級分蘗很少發生。川麥104單株分蘗數(1.4～2.4個)顯著低于川農30(1.6～2.9個)。四川小麥分蘗消亡持續時間長，從拔節一直持續到開花，分蘗消亡率高達50%以上，花后也還有8.0%～19.4%的分蘗消亡，其中川麥104分蘗消亡各期(拔節-孕穗、孕穗-抽穗、抽穗-開花)比較均衡，川農30分蘗消亡集中在孕穗-抽穗階段(占總消亡率的43.9%)。四川小麥分蘗成穗率低，平原區和丘陵區分別為27.7%～48.8%和9.0%～19.4%，其中平原區第1、2葉位分蘗成穗率分別為65.0%和50.2%，丘陵區分別34.8%和24.4%。10月23日左右是利于丘陵區小麥分蘗成穗、高產的適宜播期，平原區還可提前到10月16日左右。

小麥; 播期; 分蘗發生; 分蘗消亡; 分蘗成穗

在西南麥區中，四川小麥生產占據著重要地位。隨著品種大面積的更新換代，四川小麥單產正逐年提高，但產量總體水平(3 614.9 kg·hm-2)仍較低，相比河南(6 157.2 kg·hm-2)、山東(6 052.6 kg·hm-2)、安徽(5 724.4 kg·hm-2)、江蘇(5 372.5 kg·hm-2)及全國平均水平(5 243.6 kg·hm-2)[1]尚有很大差距，但也說明產量提升空間大。在我國小麥生產水平不斷提高的大背景下，要繼續保持增長態勢，這一區域將是新的增長點之一[2]。而限制四川小麥產量提升的關鍵因素是有效穗數低[3](平原區不足450萬·hm-2)。有效穗數與分蘗成穗關系密切，因而探明四川小麥分蘗發生、消亡與成穗規律，研究制約穗數形成的關鍵因子，對于制定合理栽培措施、調控分蘗成穗、提高穗容量，進而提升產量具有重要意義。播期影響著冬小麥生育階段的光溫水資源利用，可調控小麥的起始生長勢[4]，調節小麥分蘗和營養生長[5-6]，也對穗粒數、千粒重有重要影響[7]。晚播易使小麥生育前期生長速度減慢，單株分蘗力下降，生育后期生長速度快，穗小粒少，產量低；而早播易使小麥越冬前幼穗分化進程加快，但在寒冬氣候條件下麥苗易遭受凍害[8]。適宜播期的確定必須考慮生態環境[9]、光溫資源[10-13]、 品種特性[14-15]等諸多因素的綜合影響。小麥分蘗的重要意義之一在于其對小麥產量形成有重要貢獻[16-18]。四川小麥單位面積有效穗數僅為北方小麥的1/2～2/3，穗容量不足制約產量的提升[19-20]。四川是西南麥區的代表，但有關該區域小麥穗數形成的關鍵時期及制約因子的研究較少，分蘗發生葉位、消亡特性、成穗特性也鮮見報道。本試驗基于前期研究，以四川主推品種川麥104和川農30為材料，在過早播、早播、適播、晚播情況下，構建不同光溫水環境，系統分析小麥分蘗發生、消亡與成穗過程，探討制約穗數形成的關鍵因子，以期豐富四川小麥高產栽培理論，并為以提高穗容量為目標的高產栽培措施的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗地點

試驗于2013年10月至2014年5月在四川仁壽進行，2014年10月至2015年5月在四川溫江(平原麥區)和四川仁壽(丘陵麥區)兩個生態點進行。供試材料為四川主推品種川麥104(春性，四川省農科院提供)和川農30(半冬性，四川農業大學農學院提供)。試驗點土壤肥力見表1，分蘗期間氣候條件見表2，仁壽的平均溫度高于溫江。

表1 試驗點概況及土壤理化性質

表2 小麥播種至分蘗期的旬降水量、旬日照時數及旬平均氣溫(2014-2015)

FTD,STD and TTD refer to the first,second and third ten days per month,respectively.

1.2 試驗設計

2013-2014年試驗為單因素隨機區組試驗，品種為川麥104，設置4個播期，分別為10月14日(過早播)、10月21日(早播)、10月28日(適播)、11月4日(晚播)。2014-2015年試驗采用二因素裂區設計，主因素為品種，共2個品種即川麥104和川農30；副因素為播期，共4個水平，分別為 10月16日(過早播)、10月23日(早播)、 10月30日(適播)、11月6日(晚播)。兩年各處理均重復3次。

小麥兩年均采用免耕開溝點播，行窩距規格20 cm×10 cm，基本苗為240×104株·hm-2，小區面積12 m2(4 m×3 m)。每公頃施純氮120 kg，過磷酸鈣(P2O512%)500 kg，氯化鉀(K2O 52%)115 kg，氮肥按底肥∶拔節肥=6∶4施用，磷鉀肥全作底肥一次施入。其他栽培措施與一般大田生產相同。

1.3 測定項目與方法

三葉期定點調查基本苗，在小麥關鍵生育時期(拔節、孕穗、抽穗、開花、成熟)調查田間總莖蘗數。分蘗出現后，于每小區選取長勢均勻的20株小麥掛牌標記，每隔7 d調查一次，記錄分蘗數及分蘗發生的葉位，直到分蘗停止發生。分蘗開始消亡后調查掛牌植株的分蘗消亡情況，發現分蘗死亡后取回相應標牌，記錄時間及消亡葉位。判斷分蘗是否死亡主要依據外部形態觀察，心葉枯黃或空心蘗都被認為分蘗已經死亡。在成熟期，將標記的20株小麥整株取回，并根據標牌將主莖穗和不同葉位的分蘗穗分裝，75 ℃烘干至恒重，脫粒，用千分之一天平稱重。統計主莖穗和分蘗穗的比例及主莖穗和分蘗穗對產量的貢獻。

單株分蘗數=(最高莖蘗數-基本苗數)/基本苗數

單株成穗數=有效莖蘗數/基本苗數

莖蘗成穗率=有效莖蘗數/最高莖蘗數×100%

I表示主莖第一片葉腋內長出的分蘗，II表示第二片葉腋內長出的分蘗[21]，依此類推。

主莖穗對產量的貢獻率=主莖穗產量/(主莖穗產量+分蘗穗產量)×100%

分蘗穗對產量的貢獻率=分蘗穗產量/(主莖穗產量+分蘗穗產量)×100%

1.4 數據處理與統計分析

運用Microsoft Excel 2010處理數據。用DPS 7.05系統軟件進行方差分析，采用Duncan新復極差法進行樣本平均數的差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 不同播期下小麥分蘗發生及葉位分布特征

田間調查結果(表3)表明，在兩個年度的氣候和密度條件下，供試材料播種后20～25 d開始分蘗，且開始時間與品種冬春性相關不大。小麥分蘗發生持續時間與品種生態類型密切相關。其中，春性品種川麥104分蘗持續時間為34～57 d，且隨播期的推遲，分蘗發生持續時間延長；而半冬性品種川農30為62～65 d，且隨播期推遲的變化不大。進一步分析表明，分蘗構成以第1、第2葉位分蘗為主，第3、第4葉位分蘗以及二級分蘗較少，且單株分蘗數表現為第2葉位分蘗>第1葉位分蘗>第3葉位分蘗>二級分蘗>第4葉位分蘗，第1葉位分蘗缺位現象嚴重，以丘陵區更甚。平原區小麥的單株分蘗平均為2.3個，丘陵區小麥單株分蘗平均為1.7個，其中平原區小麥單株第1葉位分蘗數為0.61～0.80個，第2葉位為0.63～0.98個，第3葉位多在0.5個以下，第4葉位分蘗及二級分蘗則更少，丘陵區小麥單株各葉位分蘗數均低于平原區小麥。

川麥104單株分蘗數低于川農30，差異主要表現在川農30第2、第4葉位及二級分蘗數高于川麥104。播期間分蘗數差異顯著。溫江點過早播(S1)可顯著提高第2葉位分蘗數；仁壽點適播(S3)可顯著提高第2葉位分蘗數，相應地，第1葉位分蘗較少。溫江點兩品種均在過早播(S1)下第2葉位分蘗最多。

表3 不同播期下小麥分蘗始期、拔節期及不同葉位分蘗發生情況

同列數值后不同小寫字母表示處理間差異在0.05水平上顯著；CM 104：川麥104；CN 30：川農30；S1～S4分別代表過早播、早播、適播和晚播；兩個播后天數分別為播種到分蘗始期和拔節期的天數。下同。

Values followed by different small letters after the same column are significantly different among the treatments at the 0.05 possibility level；CM 104:Chuanmai 104; CN 30:Chuannong 30；S1-S4 represent extremely early sowing,early sowing,timely sowing and late sowing,respectively;The two kinds of days after sowing indicate the days from sowing to tiller occuring and jointing stage,respectively.The same in the other tables.

2.2 不同播期下小麥分蘗的消亡規律

在不同播期下，四川小麥分蘗消亡率在50% 以上，且分蘗消亡持續時間長，從拔節一直持續到開花，開花后也還有8.0%～19.4%的分蘗消亡(表4)。川麥104分蘗消亡較為平緩，拔節-孕穗、孕穗-抽穗、抽穗-開花、開花-成熟分別有26.6%、30.7%、24.3%、18.3%的分蘗消亡。川農30分蘗消亡存在明顯的高峰，以孕穗-抽穗階段最高，占43.9%；其次是抽穗-開花(占29.5%)；拔節-孕穗、開花-成熟分別占16.1%和10.4%。兩品種分蘗最終消亡率分別為56.6%和63.6%。隨播期的推遲，分蘗總消亡率顯著增高，晚播時分蘗總消亡率高達67.9%。

小麥分蘗的消亡與分蘗發生順序或發生葉位密切相關，晚發生分蘗的消亡時間早且消亡率高，播期越晚，無效分蘗消亡越早，無效的高位分蘗在花前全部消亡(表5)。川麥104第4葉位分蘗和二級分蘗在過早播(S1)和早播(S2)下集中消亡于孕穗-抽穗階段(占總消亡的66.7%～100%)，適播(S3)和晚播(S4)下集中消亡于拔節-孕穗階段(占總消亡的72.2%～100%)。川農30的第4葉位分蘗在過早播(S1)和早播(S2)下集中消亡于孕穗-抽穗階段(消亡率接近100%)，在適播(S3)和晚播(S4)下拔節-孕穗、抽穗-開花期間消亡率各占20%左右，在孕穗-抽穗階段達50%。第1、第2葉位分蘗的消亡從拔節持續到成熟，平均消亡率分別達35.0%和49.8%，孕穗-開花期間消亡率最大，開花-成熟第1、第2葉位也還有10%左右的分蘗消亡，第2葉位分蘗的消亡率相對較高，成穗率則與之相反。

表4 不同播期下小麥各時期分蘗消亡率及占總消亡的比例(溫江，2014-2015)

表5 不同播期下小麥各葉位分蘗消亡率(溫江，2014-2015)

2.3 不同播期下小麥成穗率及分蘗穗對單株成穗數的貢獻

溫江點小麥分蘗成穗率在40%左右，仁壽點比溫江點低7個百分點左右，兩個點均表現為川麥104高于川農30；隨播期的延后，分蘗成穗率下降，晚播(S4)處理下溫江點川麥104的分蘗成穗率僅36.5%，川農30僅27.7%，仁壽點則分別為9.0%和12.4%，可見丘陵區低于平原區(表6)。成穗的分蘗以第1、第2葉位分蘗為主，平原區第1、第2葉位分蘗成穗率分別為65.0%和50.2%，丘陵區分別僅為34.8%和24.4%，整體上第1葉位分蘗成穗率高于第2葉位。主莖也并非100%成穗，與品種生態類型相關不大，一般在90%左右，但平原區也高于丘陵區。從主莖+分蘗的成穗率看，溫江點川麥104和川農30分別為59.6%和51.5%，主莖穗∶分蘗穗為1∶0.7～1.1；仁壽點分別為61.6%、56.3%，主莖穗∶分蘗穗為1∶0.1～0.5；隨播期的延后，分蘗成穗所占比例減小，如仁壽點晚播條件下主莖穗∶分蘗穗為1∶0.1，分蘗穗幾乎為0。

表6 不同播期下小麥各葉位分蘗成穗率及主莖穗與分蘗穗的比(2014-2015)

2.4 不同播期下小麥群體產量及分蘗穗對產量的貢獻

丘陵區(仁壽點)小麥以早播的產量最高；平原區(溫江點)以過早播的產量最高，川麥104產量在過早播和早播間差異不顯著，而川農30對播期較敏感，隨播期的延后，產量呈下降趨勢(表7)。對產量構成分析發現，仁壽點早播下有效穗數和穗粒數較高，且有效穗數較適播的增幅也較大，如2014-2015年早播較適播有效穗數增加26.0%，穗粒數增加15.2%；溫江點過早播下有效穗數優勢突出，川農30的穗粒數也顯著增加，故而過早播較適播增產。

從分蘗穗對產量的貢獻(表8)看，溫江點貢獻率為32.8%～52.4%，仁壽點為10.1%～34.3%；溫江點第1葉位分蘗對產量的貢獻率比第2葉位分蘗穗高5個百分點左右，仁壽點在過早播期下以第2葉位分蘗穗的貢獻率高于第1葉位分蘗穗。兩品種主莖穗和分蘗穗對最終產量的貢獻比在溫江點為1∶0.7～0.8，仁壽點則為1∶0.2～0.3；主莖穗和分蘗穗對最終產量的貢獻比在溫江點為1∶0.5～1.1，仁壽點為1∶0.1～0.4，均以早播下分蘗穗對產量的貢獻大，尤其是過早播下，兩品種主莖∶分蘗達到1∶1～1.1。

3 討 論

3.1 四川小麥分蘗發生及消亡特性

構建合理群體結構是小麥獲得高產的基礎，其中莖蘗數量是重要一環。前人研究表明，高產麥田一般要求分蘗早生快發，以利于成穗，分蘗過多容易導致群體通風透光不良，分蘗過少則群體數量不夠，一般最高苗數是預期穗數的2.5～3.0倍[22]；分蘗消亡也要求快而集中，這樣可增強群體通風透光性能。一般高產麥田要求最終成穗率為60%～70%，甚至更高，主莖穗∶分蘗穗為1∶0.5～1.5[21]，因而分蘗的數量和質量對于小麥高產具有重要意義。

四川氣候生態特點為“高溫、高濕、寡日照”，小麥全生育期和苗期都短，灌漿期長[23]，這就決定了四川小麥穗容量不高[24-27]，生育特性與黃淮麥區完全不同[28-31]。我們前期的研究表明，四川小麥分蘗期短，播種后30～44 d內是分蘗快發期[30]，播種后67 d左右達到最高莖蘗群體[31]，高峰苗不足，最高苗數一般是基本苗的3.0倍和有效穗的1.7倍，成穗率一般在60%左右[34]。本試驗研究結果與前人研究較為一致，拔節期田間苗數達到最大值，最高苗數為基本苗的2.54～3.93倍，總成穗率為43.3%～67.0%，分蘗成穗率僅為9.0%～48.8%。深入研究發現，供試材料分蘗少且成穗率不高，主要在于第1葉位分蘗缺位嚴重，平原區(溫江點)小麥第1葉位分蘗發生率為61%～80%，丘陵區(仁壽點)僅13%～69%；第2葉位分蘗發生率在兩生態點分別為63%～98%和45%～83%。其次，在分蘗基數少的情況下，分蘗消亡也高，且持續時間長，低位分蘗成穗率也不高。供試小麥分蘗消亡從拔節持續到開花，開花后還有8.0%～19.4%的低位分蘗(第1葉位+第2葉位的一級分蘗)消亡，最終分蘗消亡率在50%以上。第3、第4葉位一級分蘗及二級分蘗全部消亡，第1葉位和第2葉位一級分蘗消亡率也為28.6%～39%和35.9%～57.2%(溫江點)，第1、第2葉位分蘗的消亡主要集中在孕穗-開花階段，開花后也還有消亡現象。最終平原區主莖穗∶分蘗穗為1∶0.8，丘陵區僅為1∶0.3。可見，供試小麥分蘗不僅數量少，而且質量差，丘陵較平原更甚。如何提高第1、第2葉位一級分蘗的發生率，并減少其消亡率，是著力提高四川小麥單株成穗數進而提高有效穗的關鍵。

表7 不同播期下小麥產量及其構成

3.2 播期對四川小麥分蘗發生及消亡的調控效應

前人研究表明，小麥分蘗發生的數量與分蘗期長短及品種春化特性有關[35]。北方冬小麥有2次分蘗盛期，其春性品種的單株分蘗數達3～5個，半冬性品種為4～9個[21]。川農30也是育種者針對四川小麥分蘗期短的缺陷，通過播期不斷提前而選育成的耐早播品種，且早播不早花，延長了營養生長期，進而促進分蘗和增加花前物質積累，最終實現高產[36-37]。本試驗結果表明，在相同播期下，川農30播種-拔節時間較川麥104晚15 d左右(表3)，其單株分蘗數(1.6～2.9個)略高于川麥104(1.4～2.4個)，川麥104第1、第2葉位的單株分蘗數為0.72和0.78個，而川農30為0.74和0.82個，可見改變品種生態類型并沒有實質增加低位分蘗，川農30分蘗多，但質量差，成穗率(51.5%～56.3%)低于川麥104(59.6%～61.6%)，最終兩者的穗數差異不顯著。這也再次說明在“高溫、高濕、寡日照”氣候生態條件下，四川小麥在育種上通過增強品種冬性程度難以有效提升穗數。

除品種因素而外，環境條件如溫度是影響分蘗發生的重要因子，播期通過影響早期的光熱資源，進而影響分蘗發生[38]，早發的低位分蘗一般容易成穗[39-40]。本試驗結果表明，晚播下分蘗持續時間延長，但無效分蘗多，消亡率增加，且播期越晚，無效分蘗越早消亡，最終成穗率隨播期推遲而下降；成穗的分蘗以第1、第2葉位分蘗為主，早播或適播下第1、第2葉位分蘗數最多，早播下主莖穗∶分蘗穗可達到1∶1.1，分蘗穗對產量的貢獻率可達到50%左右(平原)，因而適度早播有助于提高分蘗數和成穗率，進而提高有效穗數以達到高產。

4 結 論

小麥品種川麥104和川農30的分蘗時間短，分蘗少且質量不高，第1葉位和第2葉位分蘗缺位多，以丘陵更甚，且分蘗消亡持續時間長，從拔節一直持續到開花、成熟，第1葉位和第2葉位分蘗消亡率高，花后還有消亡現象，第1、第2葉位分蘗發生不足和消亡多是其有效穗低的根本原因。適期早播有利于第2葉位分蘗發生，降低分蘗消亡率，最終提高成穗率，增加有效穗數和產量。總體來看，對這2個品種而言，川中丘陵麥區在10月23日左右播種，有利于小麥第1、第2葉位分蘗成穗，易獲得高產，川西平原麥區則可提前到10月16日左右。

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Effect of Sowing Dates on Tiller Occurring,Withering away and Earbearing

WANG Siyu1,RONG Xiaojiao1,2,FAN Gaoqiong1,WU Ge1,HU Wenmei1

(1.Sichuan Agricultural University/ Key Laboratory of Crop Eco-Physiology and Farming System in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu,Sichuan 611130,China;2.Dachuan Agricultural Technique Extension Station of Dazhou City,Dazhou,Sichuan 635000,China)

The objective of the study is to clarify the characteristics of tillers occurring,withering away and earbearing of wheat in Sichuan province,and to elucidate the responses to sowing dates. Two representative wheat cultivars,Chuanmai 104 (spring wheat cultivar) and Chuannong 30 (semi-winter wheat cultivar),were employed and four sowing dates,such as extremely early sowing(October 16),early sowing (October 23),timely sowing (October 30) and late sowing (November 6),were chosen to count the number of main stems and tillers and to record the position and time of tiller occurring and withering away through the fixed points and plants in two typical wheat ecological regions (plain area and hilly area). The main results were as follows:(1) tiller-occurring stage in Sichuan only lasted for 50 days with few tillers and shortage of the first and the second tillers,with the lower occurring rate of the first tillers (61% to 80% in plain region (Wenjiang) and 13% to 69% in hilly region(Renshou)) second tillers (63% to 98% and 45% to 83% in two locations),and the third,the fourth and the secondary tillers were relatively less than others,and the tillering capability of Chuanmai 104 (1.4 to 2.4 per plant) was lower than that of Chuannong 30 (1.6 to 2.9 per plant);(2) the withering away of tillers maintained from jointing to anthesis,with the rate higher than 50%,and 8% to 19.4% after anthesis; Chuanmai 104 withered away fairly during the period (from jointing to booting,from booting to heading,from heading to anthesis),but that of Chuannong 30 mainly occured from booting to heading (43.9% of the total);(3)The rate of tiller to earbearing was 27.7% to 48.8% in plain region (65.0% and 50.2% of the first and the second tillers),and 9% to 19.4% in hilly region(34.8% and 24.4% of the first and the second tillers).The appropriate wheat sowing date was about on October 23rd in hilly region and October 16th in plain area.

Wheat; Sowing date; Tiller-occurring; Withering away; Earbearing

時間：2017-05-12

2016-11-16

2017-01-05

國家重點研發計劃項目(2016YFD0300400)；國家公益性行業(農業)科研專項(201503127)；四川省農作物育種攻關項目(2016NYZ0051)

E-mail：wangsiyu0730@163.com

樊高瓊(E-mail：fangao20056@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)05-0656-10

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.2001.024.html