陜西省2015-2016年小麥區(qū)試品種(系)的抗白粉病分析

宮丹丹，楊金葉，杜志宏，高 慶，李 強，王保通

(1.西北農(nóng)林科技大學植物保護學院/旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌 712100；2.陜西省武功縣園林工作站，陜西武功 712200)

陜西省2015-2016年小麥區(qū)試品種(系)的抗白粉病分析

宮丹丹1，楊金葉1，杜志宏1，高 慶2，李 強1，王保通1

(1.西北農(nóng)林科技大學植物保護學院/旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌 712100；2.陜西省武功縣園林工作站，陜西武功 712200)

為了明確陜西省2015-2016年小麥區(qū)試品種(系)的白粉病抗性，以陜西省各地采集的白粉菌混合菌系作菌源，分別在苗期采用人工接種、成株期誘發(fā)發(fā)病的方法對228份陜西省區(qū)試品種(系)和32份已知抗白粉病基因載體品種(系)進行抗性鑒定。結果表明， Pm4a、 Pm4b、 Pm13、 Pm17、 Pm18、 Pm19、 Pm21、 Pm24、 Pm30、 Pm2+6、 Pm2+Mld、 Pm2+6+?、 Pm5+6、 Pm“XBD”基因對小麥白粉病表現(xiàn)免疫或高抗； Pm3a、 Pm3b、 Pm6、 Pm4+8、 Pm4b+Mli、 Pm4+2+?基因對小麥白粉病表現(xiàn)出較弱的抗性，其他基因對供試菌系沒有抗病性。228份區(qū)試品種(系)中，大多數(shù)對白粉病表現(xiàn)為感病，僅有14份在苗期和成株期均表現(xiàn)抗病，33份僅在成株期表現(xiàn)抗病，分別占區(qū)試品種(系)總數(shù)的6.14%和14.47%。

小麥；白粉病；抗病基因；區(qū)試品種(系)

小麥白粉病是由小麥白粉菌(BlumeriagraminisDC. f.sp. tritici)引起的一種真菌性氣傳病害，具有流行面積大、傳播距離遠等特點。1927年，在我國的江蘇省首次發(fā)現(xiàn)了小麥白粉病。從20世紀70年代至今，由于生產(chǎn)條件的改善、耕作制度以及氣候環(huán)境的改變，特別是種植密度和肥水施用量的增加，大大增加了田間的溫濕度，使得小麥白粉病在我國大面積蔓延[1]。目前已在全國20多個省(市)普遍發(fā)生，而且有逐年加重的趨勢[2]。據(jù)統(tǒng)計，該病在陜西省常年發(fā)病面積約26.7萬～40.0萬hm2，嚴重影響著小麥安全生產(chǎn)，對糧食安全構成了嚴重的威脅[3-4]。種植抗病品種是防治小麥白粉病最經(jīng)濟、有效和環(huán)保的方法[5-6]。然而，由于小麥白粉菌的高度變異性以及群體結構的動態(tài)變化性，小麥品種的抗病性，尤其是由單基因控制的全生育期抗病性很容易被白粉菌新的毒性小種所克服，從而導致其抗性喪失。因此，當務之急是對小麥白粉菌毒性結構進行監(jiān)測以及挖掘新的抗病基因并將其應用于抗病育種中。

自1969年首個抗白粉病基因 Pm1被定位于7AL上以來，至今已發(fā)現(xiàn)有79個抗病基因分布于51個位點上[7-8]。這些基因大部分來源于六倍體普通小麥和小麥的野生近緣種屬[9-10]。目前，在我國，抗病基因 Pm1、 Pm3、 Pm5、 Pm7和 Pm8已喪失抗性；抗譜最廣、抗性最突出、有良好應用價值的為 Pm21；某些基因在不同地區(qū)對小麥白粉病的抗性也不盡相同，如 Pm2、 Pm4、 Pm6基因在我國的東北春麥區(qū)仍具有較高的抗性，但是在西南部的一些麥區(qū)已逐漸喪失抗性；一些抗病基因，如 Pm10、 Pm11、 Pm14、 Pm15，抗病范圍較單一，只對冰草專化型白粉菌有抗性；而抗病基因 Pm12、 Pm13、 Pm16、 Pm18、 Pm19、 Pm20所對應的毒性基因的毒性頻率雖然比較低，但由于其載體品種農(nóng)藝性狀較差，使其并未得到廣泛地應用。

為明確現(xiàn)有小麥白粉病抗病基因在陜西省的抗性表現(xiàn)以及2015-2016年度陜西省區(qū)試小麥品種(系)對白粉病的抗性，本研究對32份已知小麥抗白粉病基因的品種(系)及228份區(qū)試品種(系)進行苗期和成株期的抗病性鑒定分析。

1 材料與方法

1.1 小麥材料

32個已知小麥白粉病抗病基因的品種(系)和2個感病品種(Afu和Chancellor)，由中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所麥類病害研究組提供。2015-2016年度陜西省區(qū)試品種(系)228份，由陜西省種子管理站提供；感病對照品種為京雙16由西北農(nóng)林科技大學植物保護學院小麥病原真菌監(jiān)測與抗病遺傳實驗室提供。

1.2 菌株的采集與保存

2016年4-5月份，在小麥白粉病發(fā)病盛期，從陜西省不同小麥種植區(qū)采集小麥白粉病標樣，混合后所得的混合菌種在感病品種京雙16上繁殖備用。

1.3 抗病性鑒定

1.3.1 苗期抗病性鑒定

將所有供試小麥品種(系)和感病對照品種京雙16播種于規(guī)格為54 cm×28 cm×4 cm 的72孔穴盤內(nèi)，每個品種5粒，播種后加蓋透明塑料罩，置于17 ℃溫室中培養(yǎng)。待第一葉片完全展開后(一葉一心)，采用抖接法接種擴繁好的混合白粉菌分生孢子，3次重復。待感病對照品種完全發(fā)病后，參照盛寶飲[11]的方法記載第一葉片的反應型。其中，0級為免疫，0;～1級為高抗，2級為中抗，3級為中感，4級為高感。

1.3.2 成株期抗病性鑒定

將228份區(qū)試小麥品種(系)于2015年10月上旬播種于陜西省楊凌示范區(qū)農(nóng)作物區(qū)域試驗站，每個品種種植1行，每行35粒，行長1 m，行距20 cm，每20行種植2行感病對照品種京雙16，田間自然誘發(fā)發(fā)病。發(fā)病前15～20 d(3月下旬)灌溉1次，確保田間濕度。待感病對照充分發(fā)病后，于小麥揚花期和灌漿期，每行隨機選擇10株左右進行白粉病發(fā)病情況調(diào)查，參照陜西省地方標準(DB61/T 1014-2016)記載反應型，綜合分析2個時期反應型確定最終反應型。其中，0級為免疫，1～2級為高抗，3～4級為中抗，5～6級為中感，7～8級為高感，9級為極感。

2 結果與分析

2.1 已知抗白粉病基因品種(系)對白粉病的抗性表現(xiàn)

已知抗白粉病基因品種(系)的抗白粉病鑒定結果(表1)表明， Pm4a、 Pm4b、 Pm13、 Pm17、 Pm18、 Pm19、 Pm21、 Pm24、 Pm30、 Pm2+6、 Pm2+Mld、 Pm2+6+?、 Pm5+6、 Pm“XBD”基因對小麥白粉病表現(xiàn)為免疫或高抗； Pm3a、 Pm3b、 Pm6、 Pm4+8、 Pm4b+Mli、 Pm4+2+?基因對小麥白粉病表現(xiàn)為中抗，這些基因仍有一定的利用價值，但不建議單獨使用，應與其他抗病基因結合應用；其他的基因對小麥白粉病表現(xiàn)為中感和高感。

表1 已知抗白粉病基因品種(系)的抗白粉病鑒定結果

-表示不含抗病基因。

- indicates no resistance genes.

2.2 陜西省2015-2016年度區(qū)試小麥品種(系)對白粉病的抗性表現(xiàn)

苗期抗病性鑒定結果(圖1)表明，對白粉病表現(xiàn)免疫的有1份，即西純958，僅占區(qū)試品種(系)的0.44%；高抗品種有6份，占2.63%；中抗品種有7份，占3.07%；中感品種有63份，占27.63%；高感品種有151份，占66.23%。

成株期抗病性鑒定結果(圖2)表明，對白粉病免疫的僅有3份，即鄭麥132、普冰2011和西農(nóng)9112，占1.32%；高抗品種有23份，占10.09%；中抗品種有21份，占9.21%，中感品種有79份，占34.65%；高感品種有102份，占44.74%。

綜合以上2個時期的抗病性鑒定結果，可將區(qū)試品種(系)對白粉病的抗性類型分為5類：(1)苗期抗病、成株期免疫：僅有鄭麥132一個品種，占0.44%；(2)苗期抗病、成株期抗病：有13份材料，占5.70%；(3)苗期感病、成株期免疫：僅有普冰2011和西農(nóng)9112兩個品種，占0.88%；(4)苗期感病、成株期抗病：有31份材料，占13.60%；(5)苗期、成株期均感病：有181份材料，占79.39%。

I：免疫；HR：高抗；MR：中抗；MS：中感；HS：高感。下同。

I:Immune; HR:Highly resistant; MR:Moderately resistant; MS:Moderately susceptible; HS:Highly susceptible. The same below.

圖1 陜西省2015-2016年度小麥區(qū)試品種(系)苗期抗病性鑒定結果

Fig.1 Identification of powdery mildew resistance of regional trial varieties(lines) at seedling stage during 2015-2016

圖2 陜西省2015-2016年度小麥區(qū)試品種(系)成株期抗性鑒定結果

3 討 論

小麥白粉病的危害有逐年加重趨勢，選育和種植抗白粉病的小麥品種是最經(jīng)濟、有效的防治病害方法，這就要求育種工作者及時地掌握小麥白粉菌的毒性結構以及品種和種質(zhì)資源所含抗病基因的抗性表現(xiàn)等關鍵信息。本研究結果表明，目前在陜西省小麥產(chǎn)區(qū) Pm4a、 Pm4b、 Pm13、 Pm17、 Pm18、 Pm19、 Pm21、 Pm24、 Pm30、 Pm2+6、 Pm2+Mld、 Pm2+6+?、 Pm5+6、 Pm“XBD”等基因對小麥白粉病的抗性表現(xiàn)良好，可以作為優(yōu)良的抗源在育種工作中加以利用；抗性基因 Pm3a、 Pm3b、 Pm6、 Pm4+8、 Pm4b+Mli、 Pm4+2+?表現(xiàn)為中抗，說明這些基因對小麥白粉病仍然具有一定程度的抗性，建議將其與其他有效抗病基因結合，充分發(fā)揮其抗性價值；而 Pm1、 Pm2、 Pm3c、 Pm3d、 Pm3e、 Pm3f、 Pm5|(Mli、Pm7、 Pm8、 Pm1+2+9等基因對白粉病已完全喪失抗性。此結果與史亞千等[12]的結果略有不同，但與2013、2014年陜西省白粉菌的群體結構中的結果基本一致(實驗室已得結果，未發(fā)表)，這可能與近年來陜西省所種植的小麥品種有關。同一地區(qū)不同年份間白粉菌群體結構有差異的情況在其他地區(qū)也很常見，如1985-1987年， Pm4a是四川省唯一有較大利用價值的抗性基因，但在2008年之后此基因的抗性已經(jīng)退化，無法作為單一的抗源在生產(chǎn)中利用[13]。

小麥白粉菌的群體結構不僅有時間上的變化，在空間上也有不同。相同的抗性基因在不同的地區(qū)會有不同的抗性表現(xiàn)。 Pm2、 Pm4b、 Pm6在我國的一些麥區(qū)表現(xiàn)良好的抗性，但是在西南地區(qū)已喪失抗性； Pm1+2+9、 Pm4在甘肅省抗性良好，但在陜西省卻感病，且近年來 Pm4b、 Pm2+6在甘肅省的抗性也有所退化[14-15]。來自農(nóng)家品種小白冬麥的基因 Pm“XBD”在山東省抗性較好，但在甘肅省發(fā)現(xiàn)了對其感病的菌株；來自陜西的菌株對 Pm13表現(xiàn)為無毒，但在甘肅省和山東省表現(xiàn)出感病[15]。以上再次印證了小麥的白粉菌群體結構處于動態(tài)變化中，且變化速度較快，特別是在種植品種所含抗性基因較為單一的地區(qū)。原因可能是含有單一抗病基因品種的大面積種植對小麥白粉菌群體有定向選擇，導致對應該品種抗性基因的毒性菌株成為優(yōu)勢群，從而抗性被逐漸克服。

為了明確陜西省228個區(qū)試小麥品種(系)對于白粉病的抗性表現(xiàn)，分別在苗期和成株期對其進行了抗病性鑒定。結果表明，僅有鄭麥132一個品種在苗期抗病、成株期免疫，表現(xiàn)出了良好的白粉病抗性；13份品種同時在苗期和成株期抗病，僅占全部參試品種的5.70%；33份品種在苗期表現(xiàn)感病，但在成株期表現(xiàn)出了優(yōu)良的抗病性，占全部區(qū)試品種的14.47%；大部分的品種在苗期和成株期均表現(xiàn)感病，占參試品種總數(shù)的79.39%。表明陜西省新育成小麥品種(系)對于白粉病的抗性不容樂觀。曹廷杰等[16]對908份河南省小麥新育成的品種(系)白粉病抗性進行鑒定，結果顯示，對于華北地區(qū)流行的小麥白粉菌菌系E09，抗性品種(包括免疫、高抗和中抗)有199個，僅占全部材料的21.9%；對另外一個流行菌系E20，在2009-2012三個年份間抗性品種的頻率分別為6.4%、11.0%和5.8%；而對兩個菌系都表現(xiàn)抗性的品種僅有15份。李 強等[4]在2005-2007年間對578份陜西省新育成品種(系)進行了苗期和成株期抗白粉病分析，僅有占總數(shù)4.67%的品種在苗期和成株期對白粉病均表現(xiàn)出抗性。在東北麥區(qū)主推的54個小麥品種中只有6個品種抗白粉病[17]。而在新疆地區(qū)，抗病品種所占的比例更小，68個品種中僅有2個抗病材料[18]。以上結果表明，不同地區(qū)的小麥品種抗白粉病材料的數(shù)量相差很大，相比較之下，河南省小麥品種中抗白粉病的材料較多，可占到總數(shù)的一半以上[19]，湖北省的抗性材料較陜西省和甘肅省等育種單位的抗病材料多[20]。這主要與不同地區(qū)小麥白粉病的群體結構以及各地區(qū)主要育種單位所主要利用的抗源有關。

目前，國內(nèi)抗白粉病的小麥品種大都含有單個抗性基因。源于洛夫林的 Pm8雖然早已喪失了抗性，但其仍然廣泛存在于我國各麥區(qū)的小麥中[2,21-22]。而最具有應用價值的抗病基因為 Pm21，該基因來源于簇毛麥，其突出的抗性以及優(yōu)良的農(nóng)藝性狀使其在目前的育種工作中有著舉足輕重的作用。不過，近年來在甘肅、湖北、黑龍江、山西和陜西等地發(fā)現(xiàn)了對其有毒性的菌株[13,23-26]。這再次印證了由單基因控制的抗性容易被克服。鑒于此，目前育種工作的方向應更多地重視多基因(包括一些目前已經(jīng)喪失抗性的基因)聚合所產(chǎn)生的抗性。據(jù)報道，在山羊草屬、大麥屬及冰草屬等近緣物種中有許多應用價值很高的抗病材料，笨三月黃、紅卷芒等農(nóng)家品種對白粉病表現(xiàn)為高抗。此外，我國的地方品種中有很多對小麥白粉病表現(xiàn)高抗甚至免疫。因此，從地方農(nóng)家品種及小麥近緣屬材料中挖掘新的抗病基因顯得尤為重要。小麥的慢白粉病基因 Pm38、 Pm39和 Pm46具有較為持久的抗病性，但在過去的育種工作中，由于對高抗至免疫的主效基因利用的過分依賴，忽略了此類基因的選擇，導致慢病基因的流失。目前已知的慢病基因不僅對白粉病具有抗性，對小麥的銹病也表現(xiàn)出較高的抗病性。因此，此類抗病基因的載體材料在雜交育種等小麥生產(chǎn)中的應用，應得到育種工作者的充分重視。

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Powdery Mildew Resistance Analysis of Wheat Varieties(Lines) from Regional Trial in Shaanxi Province during 2015-2016

GONG Dandan,YANG Jinye,DU Zhihong,GAO Qing,LI Qiang,WANG Baotong

(1.State Key Laboratory for Crop Stress Biology in Arid Areas,College of Plant Protection,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China； 2.Garden Workstation of Wugong County,Wugong,Shaanxi 712200,China)

To evaluate the resistance to wheat powdery mildew of the wheat varieties(lines) from regional trial in Shaanxi province during 2015-2016 crop season,32 wheat varieties(lines) carried the known resistance genes and 228 varieties(lines) from regional trial were tested in the disease nursery at seedling stage and adult stage,with the methods of artificial inoculation and natural infection,respectively.Samples of powdery mildew were collected from different locations in Shaanxi province. The results showed that resistance genes of Pm4a, Pm4b, Pm13, Pm17, Pm18, Pm19, Pm21, Pm24, Pm30, Pm2+6, Pm2+Mld, Pm2+6+?, Pm5+6 and Pm“XBD” were immune or highly resistant to wheat powdery mildew,and Pm3a, Pm3b, Pm6, Pm4+8, Pm4b+Mli and Pm4+2+? showed weak resistance and the rest of resistance genes were susceptible. Among 228 regional trial varieties(lines),14 varieties(lines) were resistant both at seedling stage and adult stage,and 33 varieties(lines) were resistant only at adult stage,accounting for 6.14% and 14.47%,respectively. Most of these varieties(lines) were susceptible to wheat powdery mildew.

Wheat;Powdery mildew; Resistance genes; Regional trial varieties(lines)

時間：2017-05-12

2017-01-08

2017-03-04

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300705)；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303016-6)；國家小麥產(chǎn)業(yè)技術體系項目(CARS-3-1)；高等學校學科創(chuàng)新引智計劃項目(B07049)

E-mail：gongdd125@126.com

李 強(E-mail:qiangli@nwsuaf.edu.cn); 王保通(E-mail:wangbt@nwsuaf.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)05-0617-06

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.1955.014.html