恐龍蛋化石顯微結構簡介

陳逸坤 王愛麗 竇向梅

（1北京市十一學校 北京 100039 2北京大學生命科學學院 北京 100871）

我國是埋藏恐龍蛋異常豐富的國家之一，并且多為成窩的、比較完整的蛋化石，使得我國科學家在該領域的研究相對較多［1－3］。楊鍾健等對在山東萊陽金剛口發(fā)現的恐龍蛋化石進行了整理與歸類，初步將其分為長形蛋和圓形蛋2類。之后又發(fā)掘出大量不同類型的蛋化石，趙資奎［4］提出根據蛋化石的形態(tài)結構并參照國際動物命名法，對恐龍蛋化石進行分類和命名。這得到了國際上的支持［5－7］，隨后成為國際通用的恐龍蛋分類系統。 該系統包含3個階元，即蛋科、蛋屬和蛋種［8］。

蛋化石的分類主要考慮3個因素：宏形態(tài)特征、微形態(tài)特征和窩卵特征。宏形態(tài)特征包括蛋的形狀、大小、蛋殼厚度和蛋殼外表面紋飾等；微形態(tài)特征包括弦切面和徑切面的顯微結構，其分析依據是現生蛋殼的有關知識；窩卵特征包括蛋窩的大小、蛋在蛋窩中的排列方式和蛋化石之間的間距等［4］。

現生鳥類卵殼是由殼單元緊密排列而成的，從內到外依次是卵殼膜、錐體層、柱狀層和晶體層（圖1），其間還存在一些氣孔道，以及表面晶體層、網狀層等。

圖1 鳥類蛋殼基本結構的模式圖［8］

恐龍蛋化石共分為13蛋科、29蛋屬，其中包括一個未確定科的屬［8］。在這些蛋化石中具有代表性且研究相對深入的有長形蛋科（Elongatoolithidae）和橢圓形蛋科（Ovaloolithidae），本實驗以這2種恐龍蛋化石為例，采取整體觀察結合顯微成像的實驗方法對蛋化石的結構進行初步分析，便于認識恐龍蛋的特點。

1 實驗材料與方法

1.1 儀器與標本

儀器：微距切割機、打磨機、加熱機及凝固機。

標本：恐龍蛋化石碎片2片，長形蛋碎片發(fā)現于新疆奇臺縣將軍廟南側，時代為上白堊統（未歸入檔案）；橢圓形蛋碎片發(fā)現于山東萊陽金剛口村西南一溝口紅土中，時代為王氏系上部，上白堊統（中國古脊椎動物所標本館編號V735）。

研究中所用儀器和標本均由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所標本館提供。

1.2 標本處理 首先對完整蛋殼進行外形觀察，對蛋的大小及蛋殼厚度進行比對。然后將蛋化石在微距切片室進行處理，步驟如下：1）超聲波清洗樣品，然后干燥；2）樹脂包埋；3）抽氣、固化；4）樹脂切割；5）粘片與切片；6）打磨與拋光；7）封片；8）顯微鏡觀察；9）偏光鏡觀察。

2 結果

2.1 長形蛋科外形結構與顯微結構 長形蛋標本的蛋殼厚度 0.8 mm（常見范圍0.5～1.5 mm），弧度較大，外表面有凸起紋理，呈暗紅色。由于標本為碎片，所以無法對蛋殼的整體進行觀察。依據已發(fā)表資料可知，長形蛋化石長徑100～210 mm，短徑50～90 mm，外表面具小瘤狀或脊狀紋飾。

從蛋化石的徑切面（圖2）顯微照片中，可觀察到蛋殼由緊密排列而成的錐體層和柱狀層組成，并在柱狀層中形成波浪形的紋理，但每個殼單元的乳突粗大，并可由此區(qū)分不同的殼單元。這類蛋的氣孔道通常豎直貫穿蛋殼，在柱狀層有所膨大，從弦切面觀察氣孔接近圓形。

圖2 長形蛋科蛋化石的徑切結構（50×）

2.2 橢圓形蛋科外形結構與顯微結構 橢圓形蛋科的蛋化石體積較大，形狀為橢圓形，長徑90 mm（常見范圍 80～100 mm），短徑 68 mm（常見范圍60～90 mm）。殼厚 2.6 mm（常見范圍 2～3 mm）。外表面無紋理，顏色呈淡黑色。

從蛋化石的徑切面（圖3）的照片中可觀察到橢圓形蛋的錐體層很薄，柱狀層較厚。柱狀層的上部有類似刷子的紋理，下部為柱形的紋理，很難分辨殼單元的分界線，并且它的乳突也不是很清楚。可見，橢圓形蛋與長形蛋的區(qū)別較大。但橢圓形蛋的氣孔道與長形蛋類似。

圖3 橢圓形蛋科蛋化石的徑切結構（50×）

3 討論

通過對以上蛋殼樣品的結構觀察，可以看到恐龍蛋殼與現存動物的蛋殼均包括3層基本結構：卵殼膜、錐體層、柱狀層［9］。 此外，卵的基本結構中還包括在柱狀層外側的護膜，但由于其質軟易磨損，所以未在顯微鏡下觀察到，常見的如鳥蛋的蠟質層。

由于恐龍的一支（目前認為是獸腳類）是鳥類的祖先，所以恐龍蛋化石的結構與鳥類蛋殼結構更為接近，例如錐體的間隔十分清晰。但是相比之下，鳥類蛋的柱狀層更致密，它可以更好地保證蛋內的濕度；鳥類蛋殼厚度的相對增加、氣孔形狀的改變及乳突形態(tài)的變化都可能與其在進化上的適應相關。

恐龍蛋化石雖然不能確定到具體是哪一種恐龍所產，但是由于有現有動物的蛋殼結構作為比較，科學家能夠大致確定它們所屬恐龍的范圍。例如長形蛋科是最接近鳥類蛋殼的蛋化石，所以學界普遍認為它們就是鳥類祖先獸腳類恐龍的蛋化石。

恐龍蛋化石是一個相對于骨化石很小、很細微的組織，但是研究其結構也是十分有意義的。而且，現在對于蛋化石的研究處在初始階段，這個領域的發(fā)展空間也是巨大的。對于生物學，它可以提供進化上的資料，也可以為地質學研究地球環(huán)境的變遷提供參考。

致謝：感謝中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的徐星研究員提供的寶貴的恐龍蛋化石并指導實驗。

［1]楊鍾健.山東萊陽蛋化石.古生物學報，1954，3(4)：505.

［2]張蜀康，王強.記新疆吐魯番盆地橢圓形蛋類一新種.古脊椎動物學報，2010，48(1)：71.

［3]胡承志，程政武，龐其清，等.巨型山東龍.北京：地質出版社，2001.

［4]趙資奎.我國蛋化石研究的進展.北京：科學出版社，1979.

［5]Mikhailov K E.Classification of fossil eggshells of amniotic vertebrate.Acta Palaeontological Polonica，1991（36）：193.

［6]Sabath K.Upper Cretaceous amniotic eggs from the Gobi Desert.Acta Palaeontological Polonica，1991，36(2)：151.

［7]Carpenter K.Eggs，nests，and baby dinosaurs：a look at dinosaur reproduction，Bloomington：Indiana University Press，1999.

［8]趙資奎，王強，張蜀康.中國古脊椎動物志：2卷：第7冊.北京：科學出版社，2015.

［9]余德偉.卵殼的超微結構特征，動物學報，1995，7(3)：243.