三葉半夏在不同CO2濃度下的光合特征研究

摘要：為了研究半夏在不同CO2濃度下的光合特征，本研究利用Li-6400便攜式光合儀測定了半夏的CO2響應曲線，分析了凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）等隨CO2濃度變化趨勢。結果顯示，半夏在環境CO2濃度為600 μmol mol-1以下時，會因為氣孔關閉而使得Ci迅速下降；CO2濃度超過600 μmol mol-1時，凈光合速率增加并不明顯。本研究表明在半夏種植過程中，大氣中的CO2完全能滿足半夏的光合作用需求，不必增加CO2濃度。

關鍵詞：半夏；CO2濃度；光合特征

中圖分類號： S567.239 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.12.031

工業革命以來，人類大量使用化石燃料等行為造成越來越多的CO2排放到空氣中。大氣中的CO2 濃度已由工業革命前的280 μmol mol-1增加到2011年的393 μmol mol-1，預計2050年大氣中CO2濃度將達到450～550 μmol mol-1[1]。由此造成全球氣候變暖，引起了人們的廣泛關注。同時CO2濃度升高也會造成植物形態、生理特征發生變化[2]。以往的研究表明，大氣中CO2濃度升高使得植物可利用的碳元素增多，可以增強C3植物的光合作用，最終提高產量[3]。

三葉半夏（Pinellia ternata（Thunb.）Breit）是天南星科半夏屬多年生草本植物，其塊莖可入藥，有祛風定驚、化痰散結等功效[4]。半夏在野外呈零星分布，采挖不便，因此遠遠不能滿足醫藥市場需求。部分適宜半夏生長的地區進行了人工馴化和規模化種植[4]。研究CO2排放造成的溫室效應對植物光合特征的影響，對提高半夏產量，保護生態環境有著重要的意義[5]。本研究擬利用不同CO2濃度研究半夏的光合特征，最終為半夏種植提供參考。

1 材料方法

2011年7月的第一個星期，選擇晴天進行實驗。選擇長勢良好且均一的半夏3株，利用便攜式光合儀LI-6400記錄不同CO2濃度下的凈光合速率（Pn），每個植株測量1次。測量時，葉室的光照強度固定設為1200 μmolphotons·m-2·s-1，溫度控制在27 ℃，將CO2濃度設為0、40、80、100、200、400、600、800、950、1100、1250 μmol mol-1。每個CO2濃度等待3分鐘，然后自動記錄數據。

求測量數據中相同CO2濃度下的Pn、氣孔導度（Cond）和胞間CO2濃度（Ci）平均值。為了直觀描述不同CO2濃度下半夏的光合特征，利用Excel 2003作圖顯示不同CO2濃度下凈光合速率（圖1）、胞間CO2濃度（圖2）和氣孔導度（圖3）變化曲線。

為了估計半夏在不同CO2濃度條件下的生理參數，如CO2補償點（Γ）、CO2飽和點（Cisat）和光合能力（Pmax），我們利用指數改進模型擬合半夏的CO2響應曲線[5]。模型擬合使用DPS 軟件的單因變量參數估計中的麥夸特法，然后利用Excel 2003計算CO2響應曲線參數。

2 結果分析

圖1顯示了半夏葉片在不同CO2濃度下的凈光合速率。由圖1可見，當CO2濃度小于400 μmol mol-1 時 Pn隨CO2 濃度的增加迅速增加。當CO2濃度介于600到1100 μmol mol-1之間時，Pn隨著CO2濃度的增加而緩慢增加；并在1100 μmol mol-1達到最大值，此時的Pn為17.01μ molCO2·m-2·s-1。當CO2超過1100 μmol mol-1時，Pn反而下降。

圖2顯示了半夏葉片的Ci和環境CO2濃度之間的關系。其中橫坐標表示CO2濃度，縱坐標表示Ci。由圖可見， Ci和CO2濃度大致排列在直線y=0.417x+48.52兩側，相關系數R2為0.981。

圖3顯示了半夏葉片的Cond隨著CO2濃度增加的變化趨勢。半夏葉片的Cond隨著CO2濃度的升高始終呈現出下降趨勢（圖3）。當CO2濃度在80μmol mol-1時，半夏的Cond觀測值最大，為0.249。此后Cond隨CO2濃度的迅速升高反而快速下降。當CO2濃度達到600 μmol·mol-1后，Cond的下降趨勢變得平緩，但仍然隨著CO2濃度的上升而下降（圖3）。

3 討論

大氣中的CO2是植物光合作用中碳元素的來源，其濃度升高會使得C3植物的光合作用加強[3]。本研究表明：當CO2濃度在一定范圍內升高時，半夏的Pn一直升高（圖1）。當CO2濃度超過半夏的飽和點時，Pn反而下降，這種現象在植物中稱為抑制現象[6]。由圖1可見，當CO2濃度為1241 μmol mol-1時，半夏的凈光合速率達到觀測值中的最高點。圖3顯示了半夏葉片的Cond對不同CO2濃度的變化趨勢。Cond隨著環境CO2濃度的升高一直呈現出下降趨勢。Cond的變化趨勢與以往大多數植物在環境CO2濃度的升高時的變化趨勢一致[7]。王建林分析表明，CO2濃度倍增下會使氣孔導度降低 30%左右[7]。圖2顯示了半夏葉片的Ci和環境CO2濃度之間的關系。當環境CO2濃度超過400 μmol mol-1時，半夏葉片中的CO2濃度（即Ci）遠遠低于環境CO2濃度（圖2）。由此可見，半夏種植過程中大氣CO2完全能滿足半夏的光合作用，無需增加CO2濃度。結合圖3分析表明：由于Cond變小造成Ci隨CO2 濃度的上升反而下降。這是植物對高CO2 濃度的一種適應[7]。但目前這種適應現象的分子調控機制并不清楚。

CO2響應曲線的指數改進模型可以計算出Cisat、Pmax和Γ等生理參數，為研究半夏的光合特征提供了依據。通過計算，我們得到半夏的CO2響應曲線生理參數如下：Γ為54 μmol mol-1，Cisat為1241 μmol mol-1，Pmax為17.244 μ molCO2·m-2·s-1。由于目前大氣中CO2濃度約為400 μmol mol-1[1]。該值遠遠低于Cisat，因此半夏光合作用不會出現抑制現象（圖1）。這有利于半夏有效地進行光合作用，提高生物產量。

綜上所述，半夏在環境CO2濃度為0～600 μmol mol-1時，會因為氣孔關閉而使得Ci迅速下降，且CO2濃度超過600 μmol mol-1時，凈光合速率增加并不明顯。因此在半夏種植過程中，大氣中的CO2完全能滿足半夏的光合作用需求，不必人工增加CO2濃度。

參考文獻

[1]姜帥，居輝，劉勤.CO2濃度升高對作物生理影響研究進展[J].中國農學通報，2013，29（18）：11-15.

[2]左聞韻，2005，馬永亮，王開運，孫卿，張超，鄒春靜，孔正紅.大氣CO2濃度升高對植物根系的影響[J].生態學雜志，2007，26（10）：1640-1645.

[3]趙天宏，王美玉，張巍巍，張鑫.大氣CO2濃度升高對植物光合作用的影響[J].生態環境，2006，15（05）：1096-1100.

[4]楊在君，靳忠英，彭正松，魏淑紅，余燕.掌葉半夏的光合特性及影響因子分析[J].中國農學通報，2016，32（04）：97-102.

[5]羅輔燕，陳衛英，陳真勇.指數改進模型在大麥光合-CO2響應曲線中的適用性[J].植物生態學報，2013，37（07）：650

-655.

[6]鄭元，陳詩，王大瑋，田斌，王瑞苓.爬山虎葉片的光合生理特征對光合有效輻射與CO2濃度的響應研究[J].西部林業科學，2013（42）：20-26.

[7]王建林，溫學發.氣孔導度對CO2濃度變化的模擬及其生理機制[J].生態學報，2010，30（17）：4815-4820.