科學發現

蝙蝠的回聲定位（1940年）

唐納德·格里芬（1914～），羅伯特·加蘭博什（1915～）

18世紀晚期，印度牧師拉扎羅·斯帕蘭札尼弄瞎蝙蝠的眼睛，以證明它們可以在完全黑暗的環境中飛行而不會撞到任何物體，他的實驗表明蝙蝠被蒙住口部就會失去這種能力，這意味著蝙蝠使用了另外一種感官。與斯帕蘭札尼同時代的瑞士生物學家查爾斯·尤林在實驗中堵住蝙蝠的耳朵，蝙蝠無法在黑暗中飛行時避開障礙物，從而首次證明聽覺才是其導航器官。尤林證明蝙蝠耳內的螺旋狀管可以對人耳聽不到的聲音頻率做出反應。

1940年，唐納德·格里芬和羅伯特·加蘭博什最終證實，蝙蝠可以發出人耳無法聽到的超聲波，利用它的回聲對物體進行定位和距離判斷，也利用回聲定位在黑暗中捕食蛾子。然而后來的研究又帶來另一個變數：某些蛾子已經可以探測到蝙蝠發出的超聲波，從而能夠采取躲避行為。而有些蛾子則可以發出高頻超聲波，干擾蝙蝠的回聲定位。這是捕食者與被捕食者之間進化“競賽”的經典例證。

蝙蝠的回聲定位系統不盡相同，也有極少數的例外。例如，以昆蟲為食的小翼手目蝙蝠的回聲定位系統就非常發達。毫無聯系的鳥類和哺乳動物的回聲定位系統也各自在進化發展著。例如，巖居的油鳥和東亞雨燕、夜間活動的尖鼠、齒鯨和鼠海豚。這些動物的感官活動超出了人類感官的感知范圍。

蜜蜂的交流（1945年）

卡爾·馮·弗里希（1886～1982年）

最早揭示蜜蜂如何交流的是奧地利人卡爾·馮·弗里希，他是研究動物行為生態學的創始人之一。早在1919年，他就證明蜜蜂可以用身體動作進行交流。1945年，弗里希已經能夠對工蜂向其蜂類同胞傳遞信息的一系列舞蹈加以解釋。他的《起舞的蜜蜂》一書初版于1927年，并于1955年譯成英文。在該書中，弗里希描繪了覓食的蜜蜂在返回蜂巢時如何表演“圓舞”和“8字舞”。舞蹈的節奏，相對蜂巢和太陽的方位以及腹部的擺動都向即將出發的工蜂傳遞出花粉和花蜜源地的距離和方位的信息。

純粹通過人的感官來詮釋動物行為只會歪曲反映動物的感覺世界。蜜蜂的行為就是最好的例證，它的感覺能力遠遠超出了人類的體驗范圍。弗里希進行了艱苦而細致的觀察實驗，例如，在彩色卡片上放置人造食源，然后訓練蜜蜂去造訪它們。由此弗里希證明了蜜蜂能夠看到紫外線，而且能夠看得出人的肉眼看不到的花瓣的紋理。他還研究了蜜蜂的嗅覺和味覺。1949年，他發現，即使太陽被云遮住，蜜蜂依然可以以太陽為參照飛行。

1973年卡爾·馮·弗里希和另外兩位生態學的創始人尼克·廷伯根和康拉德·洛倫茲共同獲得了1973年度的諾貝爾生理和醫學獎。

合作的進化（1964年）

威廉·唐納德·漢密爾頓（1936～2000年）

動物間的確存在互幫互助，螞蟻、蜜蜂和黃蜂就是很好的例子。蜜蜂蜇完以后就會立刻死去，因為蜜蜂的尾部裂開，將毒素注入其受害者體內。死去的蜜蜂的巢友會從其自殺性攻擊中獲益，這種“利他”行為對于達爾文主義者而言是一個謎團。

1963年，英國生物學家比爾·漢密爾頓解開了這個謎團，他意識到如果某個體為了母子體關系而自我犧牲，那么為其他個體而自殺可能是一種冒險行為。個體的基因也可能同樣存在其兄弟姐妹體內。如果這種“利他”行為為受益者帶來的好處足夠大，而且與利他者付出的代價成正比，自然選擇自然就會青睞這種利他行為。

漢密爾頓的觀點在預測動物何時會采取利他行為方面所取得的成功令人矚目。他的理論對螞蟻、蜜蜂和黃蜂的行為做出了合理的解釋，這些昆蟲具有獨特的基因系統。螞蟻與其姐妹所共有的基因多于與其后代所共有的基因，這也就解釋了為什么這些昆蟲之間社會行為高度發展。漢密爾頓的理論奠定了現代社會行為研究的基礎，至今依然被應用于人類行為研究。

大黃蜂的飛行（1990年）

查爾斯·埃林頓（1952～），羅伯特·達德利

大黃蜂身體笨重，翅膀短小簡單，缺乏飛行需要的流線型精致結構，但由于具有綜合適應能力，它們的確能夠高效率地飛行。1990年，查爾斯·埃林頓和羅伯特·達德利在研究中就揭示了它們的許多適應能力。與鳥的翅膀不同，昆蟲的翅膀缺乏產生上升動力的固定不變的彎曲翼面部分，取而代之的是，它們具有臨時的翼面，其成分是節肢彈性蛋白。這種富有彈性的蛋白與硬化的翅脈共同合作，使翅膀在做上行運動時部分折疊起來，從而產生上升動力，附屬肌肉組織稍微改變翅膀的斜度，使之能夠盤旋。

昆蟲飛行需要有比神經沖動更快的刺激物觸發驅使翅膀撲打的肌肉收縮。大黃蜂等昆蟲通過使用胸腔中的專門肌肉解決這一問題。首先，附屬于翅膀并受控于神經沖動的直接飛行肌肉“預熱”飛行裝置。然后，附屬于胸腔壁的一系列間接肌肉開始起作用：一種間接肌肉的收縮會損壞彈性胸腔的外骨骼，在彈回時拉緊并引發第二種間接肌肉的自動收縮。這種肌肉收縮的震動超出了神經控制的限度，創造了笨重昆蟲飛行所必需的高頻率翅膀撲打系統。

體溫控制是該過程的關鍵，昆蟲顫抖以使肌肉達到起飛的最佳體溫。盡管滿載蜜和花粉的大黃蜂有時需要落地以避免體溫過熱，一旦飛行起來，能量產生的熱會通過昆蟲體表的對流而消耗掉。在風道實驗中，埃林頓證明慢跑的人每小時消耗的能量相當于一塊巧克力的能量，而一只巧克力大小的大黃蜂大約1分鐘就能消耗同樣的能量。