華南石灰巖地區苦苣苔科植物一新種

盤波　鄒伶俐　張睿鸝　康明　溫放

摘要： 該文報道了華南地區石灰巖地區苦苣苔科報春苣苔屬（Primulina Hance）一新種——散序小花苣苔（Primulina effusa F. Wen & B. Pan），并對該新分類群的瀕危現狀進行了評估，認為根據現在已知的居群和所受威脅情況，可暫定為“極危”之級別。

關鍵詞： 廣東省， 馬氏小花苣苔， 石灰巖植物區系， 新分類群

中圖分類號： Q949

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）10125007

2011年以來，針對中國產苦苣苔科植物的分類修訂日益完善，基于形態學和分子生物學上的證據，一些原來被認為特產于或主要產于中國的單型屬、寡種屬、小型屬紛紛被合并，例如原唇柱苣苔屬（Chirita Buch.Ham.ex D.Don）則被拆分為不同的屬[鉤序唇柱苣苔組（sect. Microchirita）和sect. Liebigia得以提升為屬]；原麻葉唇柱苣苔組（sect. Chirita）幾乎所有種被并入漢克麗亞花屬（南洋苣苔屬）（Henckelia Spreng.）；原唇柱苣苔組的幾乎所有種以及文采苣苔屬的2個種[文采苣苔（Wentsaiboea renifolia D. Fang & D.H. Qin）和羅城文采苣苔（W. luochengensis Yan Liu & W.B. Xu）]以及整個小花苣苔屬（Chiritopsis W.T. Wang）被并入報春苣苔屬（Primulina Hance）（Wang et al，2011； Weber et al，2011）。其中，原隸屬于唇柱苣苔組的3個種[多痕唇柱苣苔（Chirita minutihamata Wood）、彎果唇柱苣苔（C. cyrtocarpa D. Fang & L. Zeng）、藍痕唇柱苣苔（C. tamiana B.L. Burtt）等]，先是被并入報春苣苔屬，更名為多痕報春苣苔[Primulina minutihamata （D. Wood） Mich. Mller & A. Weber]、彎果報春苣苔[P. cyrtocarpa （D. Fang & L. Zeng） Mich. Mller & A. Weber]、藍痕報春苣苔[P. tamiana （B.L. Burtt） Mich. Mller & A. Weber]（Weber et al， 2011）；隨后又被再次修訂，轉并入一個原來被認為特產于越南的特有屬和單型屬——奇柱苣苔屬（Deinostigma W.T. Wang & Z.Y. Li），使之變成了一個越南至中國南部分布的小型屬（屬下有7個種，我國產3種）（Mller et al， 2014）。總而言之，目前產于我國的苦苣苔科植物分類系統，在結合了傳統的經典分類學和現代分子生物學證據之后，已經日趨完善，而且比較合理地詮釋了我國苦苣苔科植物的屬間親緣關系和進化關系（溫放等，2011）。這也使得現在我國的植物學研究者對苦苣苔科植物新分類群的深入研究有了一個合適的框架。

廣義的報春苣苔屬植物在原單型屬的基礎上吸納了上述的不同的組、屬下的物種之后，一躍成為了我國苦苣苔科植物中物種數量最多的一個屬，目前已經正式發表了的至少有169種（含種下等級），而產于我國的就有不少于154種（其中至少151種特產于我國）（Mller et al，2016）。顯然，還將會有大量該屬的新分類群有待發現、研究和發表。

自2010年以來，作者在之前研究的基礎上持續開展了對華南地區喀斯特地貌及非喀斯特地貌下的苦苣苔科植物的專科專屬植物野外調查和研究，采集了相當多的苦苣苔科植物標本，其中包含了很多被暫時鑒定為存疑種或未詳知種的類群。在持續的野外作業的基礎上，我們對這些存疑的苦苣苔科植物進行了長期野外定點觀察和生物學性狀調查，結合將其引種至中國苦苣苔科植物保育中心（Gesneriad Conservation Center of China， GCCC）溫室苗圃以及低溫溫室進行人工可控環境條件下的引種栽培。

報春苣苔屬種間形態變化十分復雜， 且從生物學角度考慮， 物種并不是由個體直接組成的，而是個體在時空中有規律地組成居群，再由居群有規律地組成物種，因此從個體提取的特征無法完全代表一個物種（陳家寬和王徽勤，1986）。進一步說，要更好地認識和分析采集自不同地域的標本特征，并深入地分析性狀變異幅度在其分類上的實際價值，顯然從物種的居群或種群系統角度切入是一個好的選擇（謝玉華， 2003）。植物分布在不同地段或棲息地的種群其擬種群動態有著多樣的表現，會反映不同緯度的地理環境對其生態適應及演化趨勢的影響，如野生大豆（高新華等，1996）。為了更好地判斷來自不同種源地的植物個體的表型特征是否穩定，是否具有較高的分類學價值，我們對上述的這些存疑類群和其形態學上的相近種開展了同質園實驗 （common garden experiment）。所謂同質園試驗，是將來自不同地域、不同生境居群的個體引種栽植在同一園地，保持其生境一致性， 剔除表型變異中的環境因素而單獨考察遺傳因素的效應， 可檢測居群間表型差異是否為表型可塑性的地方適應分化的結果。顯然，如果形態差異經同質園實驗后仍然穩定存在，則基本可以認為這種差異來源于遺傳分化，可能是物種形成的雛形或作為物種區分的證據之一（Ballentine & Greenberg，2010）。

經過連續數年的野外觀察和同質園實驗后，我們認為，分布于廣東連山縣的一個廣義報春苣苔屬的植物物種未在國內外所有相關的苦苣苔科植物的專著、文獻中出現和記載（王文采，1990；Wang et al，1998；李振宇和王印政，2004；韋毅剛等，2010），是未被描述的苦苣苔科植物新分類群， 根據該物種or reniform， 1.1-1.2 mm long， ca. 0.5 mm wide， dorsifixed， puberulent； staminodes 2， ca. 1.3 mm long， slightly curved or straight， apex slightly capitate， glabrous， adnate to ca. 1.3 mm above base of corolla tube. Disc annular， ca. 1 mm high， margin entire， glabrous. Pistil 7-8 mm long， densely eglandular pubescent from ovary to style， ovary ovoid， 2-3 mm long， 1.1-1.2 mm in diameter； stigma obtrapeziform， ca. 0.4 mm long， apex 2lobed. Fruits and seeds not seen. Flowering from April to May.

China（中國）. Guangdong Province （廣東省）. Shangcao Town （上草鎮）， Lianshan County（連山縣）， growing in moss and tufa on limestone cliff， in evergreen broadleaved forests （生于石灰巖山常綠闊葉林下巖壁的苔蘚及鈣華上）， rare （罕見）， 236 m a. s. l.， 28 Apr. 2013， in flowering， Bo Pan et al. BP P468 （holotype IBK； isotype IBK）.

本種在形態上與馬氏小花苣苔（Primulina maciejewskii F. Wen， R. L. Zhang， & A. Q. Dong），但在本種，葉片兩面均密被較長的白色短柔毛，葉緣具重鋸齒，苞片僅2枚且邊緣全緣，萼片裂片亦為全緣，花絲自中部膝狀彎曲，可以很好地區別，具體的形態差異詳見表1和圖3。此外，本種在野外花序常長為5～10 cm，二回分枝，偶見四回分枝，花朵數量為8～14朵，花序松散。而在同質園實驗行栽培后，發育健全且生長旺盛的植株，花序可伸展至25～35 cm長，花朵數量可多達40朵或更多，伸展于全植株之外，花序呈現松散的狀態。同樣的現象也發生在以前同屬于原小花苣苔屬，現報春苣苔屬的小花類群中，如馬氏小花苣苔、小花苣苔[P. repanda （W. T. Wang） Y. Z. Wang]、多裂小花苣苔（P. multifida B. Pan & K. F. Chung）、密小花苣苔[P. confertiflora （W.T. Wang） Mich. Mller & A. Weber]等之上。

IUCN瀕危等級評估：目前，已知的本種的居群僅一個，集中分布在連山縣的模式產地上。由于集中分布在石灰巖巖壁上，同時周圍不存在適于本種生存的生長環境，因此可明確估算成熟的成年個體數量為150株左右。由于其分布于石灰巖山地道旁，這使得本種的生存易于受到修路等人為的嚴重影響。因此，根據IUCN的瀕危等級評估標準（IUCN，2012），暫時評估為“極危‘Critically Endangered （CR B2a， B2b（v）， C2a（ii）”。本瀕危等級狀況可能會根據未來的更深入的調查以及詳細的評估而有所變更。

物候： 本新分類群的花期為4—5月，果期為7—8月。

詞源： 本新種的種加詞，“effusa”表示“松散、散生、稀疏”的含義，表明此種的花序為比較松散的開展狀態。

致謝承蒙林文宏先生為本文繪圖，在此表示由衷的謝意！

參考文獻：

BALLENTINE B， GREENBERG R， 2010. Common garden experiment reveals genetic control of phenotypic divergence between swamp sparrow subspecies that lack divergence in neutral genotypes [J]. PLoS ONE， 5， el0229. doi： 10.1371/journal. pone. 0010229.

CHEN JK， WANG HQ， 1986. The application of the concept and method of population to plant taxnomy [J]. J Wuhan Bot Res， 4（4）： 377-383. [陳家寬， 王徽勤， 1986. 居群（Population）概念和方法在植物分類學中的應用 [J]. 武漢植物學研究， 4（4）： 377-383.]

CHEN WH， MLLER M， SHUI YM， et al， 2014. Three new species of Petrocodon （Gesneriaceae）， endemic to the limestone areas of southwest china， and preliminary insights into the diversification patterns of the genus [J]. Syst Bot，39（1）： 316-330.

GAO XH， LI HY， ZHENG SZ， et al， 1996. Parameters of metapopulation dynamics of wild soybean originated from different latitudes and their significance of ecological adaptation [J]. Chin J Appl Ecol， 7（3）：255-261. [高新華， 李宏元， 鄭師章， et al， 1996. 不同緯度來源的野生大豆擬種群動態參數及其生態適應意義 [J]. 應用生態學報， 7（3）： 255-261.]

IUCN，2012. IUCN red list categories and criteria， ver. 3.1 [M]. 2nd ed. Species Survival Commission， IUCN， Gland & Cambridge.

JIANG YS， ZHANG Y， WANG Y， et al， 2011. Petrocodon multiflorus sp. nov. （Gesneriaceae） from Guangxi， China [J]. Nordic J Bot，29： 57-60.

LI ZY， WANG YZ， 2004. Plants of Gesneriaceae in China [M]. Zhengzhou： Henan Science and Technology Publishing House. [李振宇， 王印政， 2004. 中國苦苣苔科植物 [M]. 鄭州： 河南科學技術出版社.]

MLLER M， MIDDLETON D， NISHII K， et al， 2011. A new delineation for Oreocharis incorporating an additional ten genera of Chinese Gesneriaceae [J]. Phytotaxa，23： 1-36.

MLLER M， NISHII K， ATKINS HJ， et al， 2014. An expansion of the genus Deinostigma （Gesneriaceae） [J]. Gardens Bull Singapore， 68（1）： 145-172.

MLLER M， WEI YG， WEN F， et al， 2016. You win some you lose some： updated generic delineations and classification of Gesneriaceaeimplications for the family in China [J]. Guihaia， 36（1）： 44-60.

WANG WT， 1990. Flora Reipublicae Popularis Siniceae [M]. Gesneriaceae. Beijing： Science Press， 69： 125-581. [王文采， 1990. 中國植物志[M]. 北京： 科學出版社， 69： 125-581.]

WANG WT， PAN KY， LI ZY，1998. Chirita Buch. -Ham. ex. D. Don， Chiritopsis W. T. Wang， Petrocodon Hance， Didymocarpus Wall.， Lagarosolen W. T. Wang， Dolicholoma D. Fang & W. T. Wang， Tengia Chun [M]//WU ZY， RAVEN PH. Flora of China. Vol. 18. Beijing： Science Press； St. Louis： Missouri Botanical Garden Press.

WANG YZ， MAO RB， LIU Y， et al， 2011. Phylogenetic reconstruction of Chirita and allies （Gesneriaceae） with taxonomic treatments [J]. J Syst Evol，49（1）： 50-64.

WEBER A， MIDDLETON DJ， FORREST A，et al， 2011. Molecular systematics and remodelling of Chirita and associated genera （Gesneriaceae） [J]. Taxon， 60： 767-790.

WEI YG， WEN F， MLLER， et al， 2010. Gesneriaceae of South China [M]. Nanning： Guangxi Science and Technology Publishing House： 1-777. [韋毅剛， 溫放， MLLER， et al， 2010. 華南苦苣苔科植物 [M]. 南寧： 廣西科學技術出版社： 1-777.]

WEN F， WEI YG， MLLER M， et al， 2011. New classification of Chinese Gesneriaceae. National systematic and evolution & Youth Academic Symposium [C]. Kunming： 117-118. [溫放， 韋毅剛， MLLER M， et al， 2011. 中國苦苣苔科植物新分類系統[C]. 昆明： 全國系統與進化植物學暨青年學術研討會： 117-118.]

XIE YH， 2003. The type specimen used in botanical nomenclature [J]. J Neijiang Teachnol Coll， 18（6）： 45-48. [謝玉華， 2003. 植物命名中的模式標本 [J]. 內江師范學院學報， 18（6）： 45-48.]

YANG LH， HUANG JZ， DENG FD， et al， 2017. Oreocharis uniflora， a new species of Gesneriaceae from Guangdong， China [J]. Phytotaxa， 295 （3）： 292-296.