不同馬鈴薯種質資源的遺傳多樣性分析

葉玉珍

摘要：[目的]分析我國南方冬種馬鈴薯種質資源的遺傳多樣性，為選育南方冬種馬鈴薯新品種及生產利用提供參考。[方法]對24份馬鈴薯種質資源的13個質量性狀和12個數量性狀進行調查及測定，并進行遺傳多樣性分析和聚類分析。[結果]24份馬鈴薯種質資源質量性狀的遺傳多樣性指數均較高，為0.7415-2.3303，其中以薯形最高，以株型、葉緣形狀和頂小葉形狀較低。24份馬鈴薯種質資源的數量性狀變異系數為0.70%-188.16%，其中以單株塊莖重最高，其次為單株蔓重，說明其變異程度較大，易出現性狀分離；以比重最低，表明馬鈴薯出苗率的性狀在種質間較穩定。相關性分析結果表明，24份馬鈴薯種質資源的生育期與單株蔓重、平均產量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與小葉對數呈極顯著負相關；株高與單株塊莖重、單株蔓重呈極顯著正相關，與單株主莖數呈顯著負相關（P<0.05，下同）；單株蔓重與單株塊莖重、平均產量呈顯著正相關；單株塊莖數與小葉對數呈顯著正相關，與商品薯率呈極顯著負相關；出苗率與平均產量呈顯著正相關，與小葉對數呈極顯著負相關；比重與塊莖干物質量呈極顯著正相關，與平均產量呈顯著負相關。聚類分析結果表明，24份馬鈴薯種質資源可分為高產高株型、中產中株型、低產中株型和低產低株型四大類，以中產中株型為最多，以高產高株型最少。[結論]24份馬鈴薯種質資源具有豐富的遺傳多樣性，其中有2份屬于高產高株型（閩08085008和閩09330143），可作為選育南方冬種高產馬鈴薯新品種的親本材料。

關鍵詞：馬鈴薯；種質資源；質量性狀；數量性狀；遺傳多樣性；聚類分析

中圖分類號：S532.03 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）11-1930-07

0引言

[研究意義]馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）屬于茄科茄屬一年生草本植物，別稱土豆、地蛋、洋芋等，是世界上第四大糧食作物，也是我國重要的經濟作物之一（Spooner，2016；楊慧菊和郭華春，2017）。福建是我國南方馬鈴薯冬種的優勢區和主產區（張招娟等，2009）。近年來隨著種植產業結構的調整與優化及馬鈴薯產業綜合效益的提高，福建省馬鈴薯種植面積不斷擴大，成為僅次于水稻和甘薯的第三大糧食作物。但生產應用的馬鈴薯品種單一，許多品種已栽培多年，其品種退化嚴重，商品性較低。雖然福建省已成功選育出閩薯1號、福克76和福克212等馬鈴薯新品種，但仍無法滿足市場需求（羅文彬等，2010，2017；湯浩，2010；許泳清等，2016），亟需選育一批高產、優質的新品種（湯浩，2010）。由于種質資源是品種改良和選育的重要物質基礎（Petra，1999；康智明等，2015，2017），因此，研究馬鈴薯種質資源遺傳多樣性對其品種選育及改良均具有重要意義。[前人研究進展]目前，已采用不同方法對馬鈴薯農藝性狀及其遺傳多樣性開展研究。其中，利用田間調查及品質評價分析方法的相關研究有：李芳弟等（2016）對60份馬鈴薯種質資源進行熟性、抗病性、商品性、產量等綜合農藝性狀的田間鑒定與評價，篩選出11份抗病毒病和晚疫病性能較強的資源和5份高產、商品薯率較好的資源；許泳清等（2016）對引進的18份彩色馬鈴薯種質資源的農藝性狀和營養品質進行評價分析，篩選出4份綜合評價較好的種質資源；羅文彬等（2017）對24份冬作區馬鈴薯種質資源的營養品質和耐凍性進行評價分析，為選育高品質和耐凍的馬鈴薯品種（系）提供了親本資源；楊慧菊和郭華春（2017）對10份不同馬鈴薯種質資源進行抗寒性評價，結果表明低溫脅迫處理的馬鈴薯葉片相對電導率、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化物酶（POD）活性均高于對照（在溫室中生長的馬鈴薯）。利用分子生物技術的相關研究有：石景等（2012）利用SSR標記對50份彩色馬鈴薯種質資源進行遺傳多樣性分析及構建指紋圖譜，結果發現可將全部材料分為三大類，尤其彩色馬鈴薯基因型問的親緣關系較近，部分基因型可能是姊妹系；何海旺等（2014）利用篩選的8條ISSR引物，對33個廣西各地應用的馬鈴薯品種（系）進行遺傳多樣性分析，結果發現供試馬鈴薯品種（系）問存在較豐富的遺傳多樣性；甘曉燕等（2015）利用SSR和SRAP分子標記對47份馬鈴薯種質資源進行遺傳多樣性分析，結果發現寧夏地區的馬鈴薯種質資源遺傳相似度較低，親緣關系較遠；劉文林等（2016）對52個從俄羅斯引進的馬鈴薯品種進行群體結構性研究并構建其分子身份證，結果發現品種問特異性指數差異明顯，基因多樣性較豐富；趙光磊等（2017）利用篩選的29條RAPD引物對24個國外馬鈴薯品種進行遺傳多樣性分析，結果發現馬鈴薯品種問的遺傳相似性高，遺傳基礎比較狹窄；李建武等（2017）利用SSR分子標記對42個甘肅省主栽馬鈴薯品種進行遺傳多樣性分析，結果發現馬鈴薯品種問的遺傳相似性較高，遺傳基礎較狹窄。綜上所述，針對我國馬鈴薯南方冬種區（福建）的種質資源研究較少。[本研究切入點]通過觀察植物的外表形態性狀差異是研究植物遺傳變異最直接和有效的方法之一（覃維治等，2014），常與聚類分析法相結合開展遺傳育種及品種資源研究（覃維治等，2014），但至今尚無采用Shannon-Wiener指數與聚類分析相結合方法研究我國南方冬種區馬鈴薯種質資源遺傳多樣性的報道。[擬解決的關鍵問題]以24份馬鈴薯種質資源為材料，調查其13個質量性狀和12個數量性狀，并進行遺傳多樣性分析，為挖掘優質馬鈴薯種質材料、改良馬鈴薯品種及創新種質資源提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試的24份馬鈴薯種質資源材料均來源于福建省三明市明溪縣種子管理站，詳見表1。試驗于2010～2016年在明溪縣種子管理站區域試驗基地進行。1月播種，采用隨機區組排列，重復3次。田間管理按照常規大田管理模式進行。

1.2試驗方法

1.2.1性狀調查及測定 根據《馬鈴薯種質資源描述規范和數據標準》（劉喜才和張麗娟，2006），對供試馬鈴薯種質資源的13個質量性狀進行調查及測定，包括株型、莖色、莖粗、葉緣形狀、頂小葉形狀、葉色、花繁茂性、匍匐莖長短、薯形、薯皮色、薯肉色、牙眼深淺和薯塊大小整齊度。同時，對其生育期、小葉對數、出苗率、株高、單株主莖數、單株塊莖數、單株塊莖重、單株蔓重、商品薯率、平均產量、比重和塊莖干物質含量等12個數量性狀進行測定。

1.2.2數據分析 取2010-2016年共7年的各性狀試驗數據的平均值，用Excel 2010對試驗數據進行統計和制圖，并采用SPSS 20.0進行差異顯著性分析。通過計算Shannon-Wiener指數（H）分析其遺傳多樣性（李瑞美等，2015；康智明等，2017），計算公式：

式中，P_i為性狀的第i級出現概率。為方便數據統計和量化分析，對13個馬鈴薯質量性狀進行賦值（表2）。同時采用歐式遺傳距離和Ward法（離差平方和法）對所有供試材料進行聚類分析（李瑞美等，2015；康智明等，2017）。

2結果與分析

2.1質量性狀的遺傳多樣性分析結果

對馬鈴薯種質資源的13個質量性狀進行分布頻率分析，結果如表3所示。24份馬鈴薯種質資源中大多數具有半直立株型、綠色莖、中等莖粗、平展形葉緣、橢圓形頂小葉、綠色葉、無蕾、匍匐莖較長、扁圓薯形、淡黃色薯皮、淡黃色薯肉、淺中芽眼和薯塊大小較整齊等多樣的形態特征。馬鈴薯種質資源的13個質量性狀遺傳多樣性指數為0.7415-2.3303，以薯形的最高，達2.3303，莖色、花繁茂性、薯肉色和薯皮色的次之，分別為2.2194、1.8655、1.6635和1.6382，之后為芽眼深淺、葉色、匍匐莖長短、莖粗和薯塊大小整齊度，分別為1.4743、1.4529、1.3564、1.3350和1.1151，以株型、葉緣形狀和頂小葉形狀的遺傳多樣性指數較低，分別為0.8687、0.8113和0.7415。表明薯形、薯肉色和薯皮色等主要質量性狀的遺傳多樣性較高，可能與馬鈴薯長期受到人為定向選育有關。

2.2數量性狀的遺傳多樣性分析結果

對24份馬鈴薯種質資源的12個數量性狀指標進行統計分析，結果如表4所示。馬鈴薯種質資源的數量性狀變異系數較高，為0.70%-188.16%。其中，以單株塊莖重（188.16%）和單株蔓重（37.08%）較高，說明這兩個性狀的變異程度較大，易出現性狀分離；株高、單株塊莖數、單株主莖數和小葉對數的變異系數次之，分別為28.58%、23.56%、22.91%和20.67%；平均產量、商品薯率、生育期、塊莖干物質含量和出苗率的變異系數較小，分別為14.84%、13.67%、9.12%、8.37%和3.28%；以比重的變異系數最小，為0.70%，表明馬鈴薯出苗率的性狀變異程度小，在種質間較穩定。

2.3數量性狀的相關性分析結果

對馬鈴薯種質資源的12個數量性狀進行相關性分析，結果如表5所示。生育期與單株蔓重、平均產量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與小葉對數呈極顯著負相關；株高與單株塊莖重、單株蔓重呈極顯著正相關，與單株主莖數呈顯著負相關（P<0.05，下同）；單株蔓重與單株塊莖重、平均產量呈顯著正相關；單株塊莖數與小葉對數呈顯著正相關，與商品薯率呈極顯著負相關；出苗率與平均產量呈顯著正相關，與小葉對數呈極顯著負相關；比重與塊莖干物質量呈極顯著正相關，與平均產量呈顯著負相關。由此可知，馬鈴薯生育期越長，平均產量越高；株高越高，單株蔓重越重，單株主莖數越少；單株塊莖數越少，商品薯率越高，表明可通過選育生育期較長、單株塊莖數較少的品種，以提高馬鈴薯的平均產量和商品薯率。

2.4數量性狀的聚類分析結果

對馬鈴薯種質資源的12個數量性狀進行聚類分析，結果如圖1和表6所示。在歐式遺傳距離為8.0時，供試材料可劃分為四大類。第1類屬于中產中株型，包括閩誠2號、希森4號、希森3號、紫花851、川芋13號、克200301-22、泉云4號、閩青175、中薯9號、中薯17號、興佳2號和麗薯6號，平均產量27183.30kg/ha，平均株高45.96cm，平均單株塊莖數5.54個，商品薯率87.68%，群體長勢一般，豐產潛力有待提高。第Ⅱ類屬于高產高株型，包括閩08085008和閩09330143，平均產量30450.00kg/ha，平均株高44.20cm，商品薯率91.72%，群體長勢較強，高產潛力大，農藝性狀好。第Ⅲ類屬于低產中株型，包括紅玫瑰1號、華頌7號、華頌88、中薯10號、荷蘭十五號、大西洋和紫云1號，平均產N-23125.05kg/ha，平均株高40.61cm，平均單株塊莖數5.52，商品薯率76.53%，群體長勢中等，豐產潛力小。第Ⅳ屬于低產低株型，包括紅美、克200373—218和龍春薯2號，平均產量17625.00kg/ha，平均株高39.80cm，平均單株塊莖數4.91，商品薯率80.11%，群體長勢較弱，豐產潛力小。綜上所述，24份馬鈴薯種質資源農藝性狀存在明顯差異。

3討論

調查分析作物種質資源數量性狀和質量性狀的遺傳多樣性是高效利用種質資源的首要工作（許慶芬等，2008；胡建斌等，2013；鄒瑜等，2013；白冬梅等，2014；覃維治等，2014），其目的是為新品種的選育提供親本材料。何海旺等（2014）研究表明，33份廣西地區推廣種植的馬鈴薯品種（系）具有較豐富的遺傳多樣性。趙光磊等（2017）研究表明，24個國外引進的馬鈴薯品種間遺傳相似性高，遺傳基礎較狹窄。本研究結果表明，24份南方冬種馬鈴薯種質資源的質量性狀和數量性狀遺傳多樣性較高，在一定程度上拓寬了我國馬鈴薯品種的遺傳背景，其中馬鈴薯薯形、莖色、花繁茂性、薯肉色和薯皮色等5個質量性狀變異明顯（多樣性指數>1.5000）；12個數量性狀的變異均較大，尤其是單株塊莖重、單株蔓重和株高。由此推測，馬鈴薯的質量性狀更易受內部基因型影響，而數量性狀更易受外部環境影響，與李芳弟等（2016）的研究結論相似。

通過聚類分析能較準確地將不同性狀類型的馬鈴薯材料進行分類。本研究對24份馬鈴薯種質資源的12個數量性狀進行聚類分析，結果顯示，在歐式遺傳距離為8.0時可將所有種質資源分為高產高株型、中產中株型、低產中株和低產低株型四大類型，與徐敏（2007）的研究結果相似。其中，高株高產型種質資源的數量性狀和質量性狀均相對較好，可作為大田推廣應用的儲備資源，因此在一定程度上可彌補福建省冬種馬鈴薯品種匱乏的現狀。在今后的馬鈴薯種質資源研究方面，可側重開展高花青素、高蛋白等特殊種質資源的創新利用研究，以滿足多樣化需求。

4結論

24份馬鈴薯種質資源具有豐富的遺傳多樣性，可分為高產高株型、中產中株型、低產中株型和低產低株型四大類，其中有2份屬于高產高株型（閩08085008和閩09330143），可作為選育南方冬種高產馬鈴薯新品種的親本材料。

（責任編輯陳燕）