惠來近岸海域游泳動物群落結構特征

李勇 李輝權 黎小國

摘要 [目的]了解惠來近岸海域游泳動物群落特征，評估夏季休漁對游泳動物群落結構的影響。[方法]基于2014年4月（春季）和9月（秋季）在惠來近岸海域底拖網調查數據，采用相對重要性指數法（IRI）、生物多樣性指數法和ABC曲線等方法對游泳動物種類組成、資源密度、優勢種、生物多樣性和群落結構特征進行了研究。[結果]調查海域春秋兩季共捕獲游泳動物162種，隸屬3門60科。春季優勢種為康氏小公魚（Anchoviella commersonii）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）和龍頭魚（Bombay duck），秋季優勢種為劍尖槍烏賊（Uroteuthis edulis）和杜氏槍烏賊（Uroteuthis duvauceli）。春秋兩季游泳動物平均資源密度分別為258.8和462.9 kg/km2，平均尾數資源密度分別為25 022.3和25 686.3 ind/km2。ABC曲線表明，惠來鄰近海域游泳動物群落均處于嚴重受干擾狀態。[結論]夏季休漁使游泳動物種類組成、資源密度、優質經濟種類漁獲比例等得到明顯改善，漁業資源衰退趨勢得到有效遏制。

關鍵詞 游泳動物；群落結構；惠來近岸海域

中圖分類號 S931 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）25-0112-04

Abstract [Objective]To understand the community characteristics of nekton in the offshore waters of Huilai and evaluate the effects of summer fishing moratorium on the community structure of nekton.[Method]Based on the bottom trawl surveys in April and September of 2014，we investigated the composition of species， resource density， dominant species， biodiversity and the community structure of nekton in the offshore waters of Huilai by the methods of index of relative importance（IRI）， diversity index method and abundancebiomass comparison（ABC） curves. [Result]A total of 162 species of nekton， belonging to 3 phyla， 60 families were collected. The dominant species were Anchoviella commersonii， Oratosquilla oratoria and Bombay duck in spring， Uroteuthis edulis and Uroteuthis duvauceli in autumn. The average resource densities of nekton in weight and quantity were 258.8 kg/km2 and 25 022.3 ind/km2 respectively in spring， 462.9 kg/km2 and 25 686.3 ind/km2 respectively in autumn. The ABC curves indicated that the nekton community in the offshore waters of Huilai was seriously disturbed. [Conclusion]The composition of species， resource density and caught ratio of economic species were significantly improved by summer fishing moratorium. The recession trend of fishery resources had been effectively curbed.

Key words Nekton；Community structure；Offshore waters of Huilai

游泳動物（Nekton）是指能在水層中自由選擇其行動途徑的水生動物的總稱，大多數具有較高的食用和藥用價值，還可用做工業原料，因而對人類具有特殊的意義[1]。游泳動物群落研究作為引入基于生態系統的漁業資源管理策略的前期理論準備和必需環節[2]，日益引起人們的關注。

惠來近岸海域位于南海北部，屬于開放性海區，附近無大型河流入海，具有典型的正規全日潮性質，動力環境處于潮汐、沿岸流和波浪等3種動力體系作用之下，該海區蘊藏著豐富的水產資源，盛產石斑魚、鯛、海鰻等優質魚類，是廣東省有名的親蝦出產地。然而，近年來，由于高強度的開發利用、近岸海域環境污染和涉海工程建設等，導致海洋漁業資源嚴重衰退，生物多樣性減少，群落結構穩定性降低，嚴重影響了海洋漁業資源的可持續利用。為了保護海洋生態環境，修復受損的漁業資源，廣東省采取了海岸帶整治和修復、人工魚礁建設、增殖放流、伏季休漁等一系列舉措。開展惠來近岸海域游泳動物調查，摸清漁業資源現狀，對于開展海洋生態保護、修復項目效果評價和實施漁業資源總量控制、限額捕撈制度具有重要意義。然而，惠來近岸海域游泳動物群落結構相關研究鮮見報道。筆者基于2014年春秋兩季惠來近岸海域游泳動物拖網調查，分析了惠來近岸海域游泳動物種類組成及生態特征、優勢種、生物多樣性和群落結構穩定性狀況，并對比了伏季休漁前后的群落結構，以期為漁業資源保護、管理和可持續利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究海域

研究海域為揭陽惠來近岸海域，在該海域共布設游泳動物拖網調查站位12個，站位分布見圖1。

1.2 材料來源

數據來自2014年4月和9月惠來近岸海域底拖網調查，調查船作業方式為單拖，功率330 kW，上綱長度26 m，網口網目13 cm，網囊網目4 cm。游泳動物調查按照《海洋調查規范第6部分：海洋生物調查》（GB/T 12763.6—2007）中規定的方法進行，每站拖網時間為1 h，拖速約5.56 km/h，拖網所獲得的游泳動物樣品以低溫冰鮮保存，在實驗室進行樣品鑒定及分類、稱量和計數。

1.3 研究方法

1.3.1

優勢度。優勢度采用Pinkas相對重要性指數（IRI）[3]表示，優勢種判定參照王雪輝等[4]的劃分標準：IRI>1 000，為優勢種；1 000>IRI>100，為重要種；100>IRI>10，為常見種；10>IRI>1，為一般種；IRI<1，為稀有種。

1.3.4

ABC曲線。豐度生物量比較（Abundance biomass comparison，ABC）是曲線通過比較豐度優勢度曲線和生物量優勢度曲線的分布情況來分析群落受干擾程度。豐度優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之下，表示群落處于未受干擾狀態；2條曲線相交，表明群落處于中等受干擾狀態；豐度優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上，表示群落處于嚴重受干擾狀態[6]。曲線利用英國普利茅斯海洋研究所研發的 Primer 5.0軟件繪制。

調查站位圖、資源密度和尾數資源密度餅狀圖采用Argis 10.0 軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 種類組成

春秋2個航次調查共鑒定游泳動物3門60科162種，其中魚類47科114種，占游泳動物總種類數的70.37%；蝦類3科14種，占游泳動物總種類數的8.64%；蟹類5科19種，占游泳動物總種類數的11.73%；蝦蛄類1科6種，占游泳動物總種類數的3.70%；頭足類4科9種，占游泳動物總種類數的5.56%。調查海域游泳動物種類組成以魚類為主，其中魨科、鳀科、石首魚科和鯵科種類最多，其次為蟹類和蝦類，蝦蛄類種類最少。

不同季節游泳動物物種組成差異明顯，春秋兩季共有75種游泳動物，占總種類數的46.30%，許多經濟種類均屬于這一類型，如中華小沙丁魚（Sardinella sindensis）、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）、龍頭魚（Harpodon nehereus）、多齒蛇鯔（Saurida tumbil）、大頭狗母魚（Trachinocephalus myops）、藍圓鰺（Decapterus maruadsi）、竹莢魚（Trachurus japonicus）、皮氏叫姑魚（Jobnius belengerii）、截尾白姑魚（Pennahia anea）、六指馬鲅（Polydactylus sexfilis）、周氏新對蝦（Metapenaeus joyneri）、紅星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）、杜氏槍烏賊（Uroteuthis duvauceli）和劍尖槍烏賊（Uroteuthis edulis）等，春季獨有種22種，秋季獨有種65種，秋季物種數量明顯高于春季。

2.2 資源密度

惠來近岸海域春季、秋季游泳動物平均資源密度分別為258.8和462.9 kg/km2，尾數資源密度分別為25 022.3和25 686.3 ind/km2，平均體質量分別為10.3和17.8 g/ind，秋季漁業資源密度和平均體質量明顯高于春季，平均尾數資源密度差異不大。春季魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類資源密度分別占總資源密度的55.2%、6.7%、13.2%、15.1%和9.7%，秋季魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類資源密度分別占總資源密度的66.3%、1.7%、16.5%、1.6%和13.8%；春季魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類尾數資源密度分別占總資源密度總資源密度的62.2%、11.2%、6.7%、12.9%和7.0%，秋季魚類、蝦類、蟹類、蝦蛄類和頭足類資源密度分別占總資源密度的59.5%、6.8%、6.9%、1.8%和25.0%，春秋兩季游泳動物資源密度和尾數資源密度組成均以魚類為主。

從圖2可以看出，春季游泳動物資源密度為176.6～515.7 kg/km2，遠離岸線的S12、S6、S11和S9站位資源密度明顯高于距離岸線較近的S7、S2、S10、S1和S4等站位；春季游泳動物尾數資源密度為13 061.8～71 171.4 ind/km2，其中S1、S12、S6和S4站位較高。秋季游泳動物資源密度為158.3～ 1 055.3 kg/km2，遠離岸線的S6、S5和S12站位資源密度明顯高于距離岸線較近的S11、S10、S1和S4等站位；秋季游泳動物尾數資源密度為4 527.33～63 797.97 ind/km2，其中S6、S9、S7和S3站位尾數資源密度較高。調查海區春秋兩季游泳動物資源密度和尾數資源密度平面分布不均勻，游泳動物資源密度隨著水深的增加呈升高的趨勢。春季各站位魚類資源密度占比為41.5%～67.1%，秋季各站位魚類資源密度為43.0%～94.5%，除秋季S12站由于捕獲大量個體較大的紅星梭子蟹，致使魚類資源密度占比低于蟹類外，其余站位均以魚類所占比例最高；春季各站位魚類尾數資源密度占比為34.3%～91.3%，秋季各站位魚類尾數資源密度占比為19.9%～96.1%，除秋季S2、S9站由于捕獲大量個體較小的杜氏槍烏賊，致使魚類占比低于頭足類外，其余站位均以魚類所占比例最高。

2.3 優勢種

根據IRI對漁獲物優勢種類進行分析，惠來鄰近海域游泳動物相對重要性指數（IRI）大于100的物種見表1。春季優勢種為康氏小公魚（Stolephorus commersonii）、口蝦蛄和龍頭魚，其質量分別占漁獲物總質量的3.16%、7.09%和13.50%，其尾數分別占總漁獲尾數的27.16%、6.37%和4.80%。重要種包括短帶魚（Trichiurus brevis）、黃吻棱鳀（Thryssa vitrirostris）、杜氏槍烏賊、斷脊口蝦蛄（Oratosquillina interrupta）、鹿斑鲾（Leiognathus ruconius）、周氏新對蝦、長叉口蝦蛄（Oratosquilla nepa）、短蛸（Octopus ocellatus）、鰳（Ilisha elongata）、阿氏強蟹（Eucrate alcocki）、隆線強蟹（E.crenata）、中華管鞭蝦（Solenocera crassicornis）和長頜棱鳀（Thrissa setirostris）13種；秋季優勢種為劍尖槍烏賊和杜氏槍烏賊，其質量分別占漁獲物總質量的5.31%和5.72%，其尾數分別占總漁獲尾數的9.51%和14.74%。重要種包括麗葉鲹（Caranx kalla）、赤鼻棱鳀、紅星梭子蟹、二長棘鯛（Paerargyrops edita）、白姑魚（Argyrosomus argentatus）、短帶魚、六指馬鲅、帶魚（Trichiurus haumela）、鹿斑鲾、弓斑東方鲀（Fugu ocellatus）、直額蟳（Charybdis truncata）和口蝦蛄12種。

2.4 生物多樣性

通過生物多樣性指數（H′）、均勻度指數（J）和豐富度指數（D）研究惠來近岸海域游泳動物群落生物多樣性。由表2可知，春季游泳動物平均H′、J和D分別為3.63、0.84和3.62，秋季游泳動物平均H′、J和D為3.13、0.68和4.09。根據《濱海濕地生態監測技術規程》[7]評判，春秋兩季生物多樣性指數等級均為較好，物種豐富度較高。其中，秋季S7、S8站位H′和D較低，生物多樣性指數等級均為較差，物種豐富度較低。

2.5 群落結構穩定性

春秋兩季游泳動物豐度生物量比較（ABC）曲線如圖3所示。從圖3可以看出，春秋兩季豐度優勢度曲線均位于生物量優勢度曲線之上，表明惠來鄰近海域游泳動物群落處于嚴重受干擾狀態，春季尤為明顯。

3 討論

3.1 種類組成特征

調查海區位于廣東惠來近岸海域，地處熱帶亞熱帶氣候帶，游泳動物種類繁多，物種多樣性高，呈現熱帶亞熱帶海洋生物區系的特點，隸屬印度—西太平洋熱帶區系[8]。該海區游泳動物種類組成以魚類為主，從適溫性的生態類型來看，主要為暖水性種類，暖溫性種類較少，無冷溫性、冷水性種類；從分布特點來看，主要為底層近岸種類，部分為近岸中上層魚類；從魚類營養級來看，主要為高級肉食性和中級肉食性為主，低級肉食性種類較少。甲殼類、頭足類種類相對較少，其中對蝦科、梭子蟹科和蝦蛄科種類最多。

3.2 資源密度時空分布特征

Aoyama[9]粗略估算了南海大陸架淺海區漁業資源原始資源密度和最適資源密度分別為2.0和1.0 t/km2，1960—1973年調查漁業資源密度為1.0 t/km2，1997—1999年調查漁業資源密度為0.4 t/km2[8]，2009—2010年調查惠來近岸海域平均資源密度為0.29 t/km2，此次調查春秋兩季漁業資源平均密度為0.36 t/km2，僅相當于原始資源密度的9%和最適資源密度的18%，與1997—1999年南海北部大陸架淺海區漁業資源密度相當[8]，比該海區2009—2010年平均資源密度提高了24%。從20世紀60年代至90年代末，南海北部大陸架淺海漁業資源不斷衰退，自1999年南海伏季休漁以來，漁業資源衰退趨勢得到有效遏制，但調查海區資源密度與最適資源密度相距甚遠，捕撈過度較為嚴重，春秋兩季豐度生物量曲線也表明游泳動物群落處于嚴重受干擾狀態，漁業資源保護形勢不容樂觀。

從平面分布來看，游泳動物資源密度具有隨著離岸線距離增加而升高的趨勢。邱永松[10]研究表明南海北部大陸架海域魚類群落具有水深成帶的分布趨勢，大陸架海域生物量的密度總的變化趨勢是隨水深的增加而增加，并在50～60 m水深達到最高，此后隨著水深的增加而下降。根據南海北部的海洋學特點，南海漁業資源密度和生產力應以沿岸淺水區最高，并隨水深的增加而明顯下降，這與目前現狀正好相反。一方面，這可能是由于離海岸線較近的淺水區受捕撈作業條件限制小，而承受了更強的捕撈壓力；另一方面，可能是由于受到調查期間粵東LNG碼頭爆破和施工作業影響，水下爆破產生的聲波除直接傷害距離較近的漁業生物，還會使安全區以外魚類迅速出逃，驅趕至離岸較遠的海區[11]。春季距離爆破區最近的S4站位魚類資源密度最低，魚類資源密度也隨水深的增加呈現升高的趨勢，而運動能力相對弱的甲殼類沒有呈現這種分布規律。

3.3 休漁對游泳動物群落的影響

為控制過高的捕撈強度，養護日益衰退的南海漁業資源，我國于1999年開始每年的6月1日12∶00—8月1日12∶00在北緯12°以北南海海域進行伏季休漁，在休漁期內停止除刺網、籠捕和釣業外的所有作業類型[12]。2009年南海伏季休漁時間提早至5月16日開始[13]。此次調查選取休漁前春季（4月）和休漁后秋季（9月）開展，可以較好地反映休漁前后漁業資源狀況。

休漁前春季調查游泳動物物種數量和資源密度明顯低于休漁后秋季調查，這種差異主要是由魚類和頭足類引起的。秋季魚類和頭足類物種種類數量分別為春季的1.65倍和1.50倍，資源密度分別為春季的2.10倍和2.50倍，根據聲學調查結果，粵東海區秋季魚類和槍烏賊資源密度為春季2.0倍左右[8]，與此次調查結果相一致。秋季游泳動物平均體質量為17.8 g/ind，明顯高于春季（10.3 g/ind）。袁華榮等[14]對柘林灣魚類營養級-平均體質量關系研究也表明，夏季（8月）魚類平均體質量高于春季（4月），經過休漁期，漁業資源得到一定程度的恢復，魚類平均體質量增加明顯。經過9個月的高強度捕撈，游泳動物物種數、資源密度和平均體質量明顯降低，游泳動物以小公魚、蝦蛄類、龍頭魚、鹿斑鲾、鰳和棱鳀類等繁殖快、生命周期短的低值種類為主。通過2個半月伏季休漁，游泳動物物種數、資源密度和平均體質量明顯升高，游泳動物以槍烏賊類、紅星梭子蟹、麗葉鲹、棱鳀類和二長棘鯛等為主，頭足類、蟹類、六指馬鲅、帶魚等優質經濟種類漁獲量明顯升高，種間結構得到一定程度改善，群落結構穩定性有所提高。劉子藩等[15]也認為伏季休漁制度取得了良好的生態效益、經濟效益和社會效益。

4 結論

南海漁業歷史悠久，漁業資源豐富，然而近年來由于環境污染和過度捕撈，近海漁業資源嚴重衰退[16]，傳統魚汛消失，優質經濟魚類比例降低，漁獲物呈小型化、低齡化和低值化趨勢，群落結構處于嚴重受干擾狀態，穩定性減弱。伏季休漁減輕了捕撈強度，保護了幼魚資源，使游泳動物得以短暫休養生息，游泳動物種類、資源密度、個體大小、優質經濟種類漁獲比例等在休漁后得到明顯改善，但是由于休漁結束時高強度的捕撈使剛剛取得的修復效果幾個月內便消失殆盡，資源密度與最適資源密度相距甚遠。因此，有必要將人工魚礁、海洋牧場建設、增殖放流、海岸帶整治修復等修復措施與伏季休漁、海洋漁船管控和海洋漁業資源總量管理等措施相結合，推動漁民轉產專業，切實降低海洋捕撈強度，實現海洋漁業資源的規范有序可持續利用。

參考文獻

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