直播水稻田千金子對(duì)氰氟草酯抗性測(cè)定及抗性生化機(jī)理研究

文馬強(qiáng)　周小毛　劉佳　周勇　莫博程　朱哲遠(yuǎn)

摘要：【目的】測(cè)定直播水稻田千金子（Leptochloa chinensis （L） Nees.）對(duì)氰氟草酯的抗藥性水平及氰氟草酯對(duì)千金子代謝酶和抗氧化酶的影響，為千金子的科學(xué)防治和抗性治理提供理論參考。【方法】采用整株植物測(cè)定法測(cè)定湖南省部分地區(qū)10個(gè)直播稻田千金子種群對(duì)氰氟草酯的抗藥性水平，并比較千金子抗性和敏感種群間谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）及過(guò)氧化氫酶（CAT）活力的差異。【結(jié)果】以湄江千金子種群為敏感品系，其他千金子種群對(duì)氰氟草酯的抗性指數(shù)為1.2～11.0，其中衡陽(yáng)茶山坳種群的抗性指數(shù)最高，達(dá)11.0。經(jīng)75.000 g/ha氰氟草酯處理2 d后，抗性種群GSTs活力急劇上升，于藥后3 d達(dá)最高值，之后急劇下降，5 d后趨于平緩；藥劑處理1 d后，敏感種群GSTs活力急劇上升，在藥后2 d達(dá)最高值，之后下降，敏感種群GSTs活力在3～7 d均低于同期抗性種群。經(jīng)藥劑處理后，抗性種群與敏感種群SOD、POD及CAT活力變化趨勢(shì)基本一致，但抗性種群始終高于同期敏感種群。【結(jié)論】10個(gè)千金子種群中衡陽(yáng)茶山坳種群對(duì)氰氟草酯的相對(duì)抗性水平最高，處于中等抗藥性水平。千金子抗性種群對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生抗性可能與GSTs、SOD、POD和CAT活力增強(qiáng)有關(guān)。

關(guān)鍵詞： 千金子；氰氟草酯；抗藥性；生化機(jī)理；湖南

中圖分類號(hào)： S481.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）04-0647-06

Abstract：【Objective】In the present study，resistance of Leptochloa chinensis（L） Nees. to cyhalofop-butyl in rice field of direct seeding and influence of cyhalofop-butyl on L. chinensis（L） Nees. metabolic enzyme and antioxidase were studied， in order to provide reference for control and resistance management of L. chinensis（L） Nees. 【Method】Using whole-plant assay method， resistance levels of different L. chinensis（L） Nees. populations from ten rice fileds of direct seeding to cyhalofop-butyl were detected. The differences between resistant and susceptible L. chinensis（L） Nees. populations in activities of Glutathione s-transferase（GSTs）， superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD） and catalase（CAT） were analyzed. 【Result】Results showed that Meijiang population was identified as susceptible population， the resistance index of other populations to cyhalofop-butyl was 1.2-11.0， and the highest resistance index was 11.0， which was found in Chashanao town， Hengyang. The activity of GSTs in resistant population increased sharply after 2 days of 75.000 g/ha cyhalofop-butyl treatment， reached the highest value after day 3， then decreased rapidly and became steady after day 5. One day after the treatment， the activity of GSTs in susceptible population increased sharply and reached the maximum on day 2， and then declined. The activity of GSTs in the susceptible population was lower than that of the resistant population during day 3-7. The variation trend of SOD， POD and CAT activities in resistant and susceptible populations was similar， but the values of resistant population was significantly higher than those of susceptible population. 【Conclusion】Among ten L. chinensis（L） Nees. populations， the resistance level of Chashanao population to cyhalofop-butyl was the highest， which is at a moderate level. The resistance of the resistant L. chinensis（L） Nees. population to cyhalofop-butyl may be related to the enhancement of GSTs， SOD， POD and CAT activities.

Key words： Leptochloa chinensis（L） Nees.； cyhalofop-butyl； resistance； biochemical mechanism； Hunan

0 引言

【研究意義】千金子[Leptochloa chinensis（L）Nees.]為一年生禾本科雜草，在我國(guó)主要分布于華東、華中、華南、西南及陜西等地。千金子具有成株率高、分蘗力強(qiáng)且對(duì)常用除草劑不敏感等特點(diǎn)，其在稻田中的危害日益嚴(yán)重（董立堯等，2003）。近年來(lái)，千金子在南方稻區(qū)迅速蔓延，已成為僅次于稗草（Echinochloa crusgalli Beauv）的直播稻田惡性雜草，在部分直播稻田的危害甚至超過(guò)稗草，對(duì)水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量構(gòu)成嚴(yán)重威脅（陸云梅等，2001；程勤海等，2011）。乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑是以乙酰輔酶A羧化酶為作用靶標(biāo)的一類除草劑，多用于苗后一年生禾本科雜草防除。氰氟草酯（Cyhalofop-butyl）屬ACCase抑制劑類除草劑，對(duì)千金子高效，但有研究表明千金子對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生了抗藥性（夏向東等，2013）。因此，研究直播稻田千金子對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生抗性的機(jī)理機(jī)制，能為更好地防治直播稻田千金子提供科學(xué)依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】隨著ACCase抑制劑類除草劑長(zhǎng)期大量不合理使用，目前已有多種禾本科雜草對(duì)ACCase抑制劑類除草劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性（Liu et al.，2007；Yu al.，2007；Petit et al.，2010）。Rahman等（2011）報(bào)道馬來(lái)西亞稻田的千金子對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生了抗藥性，抗性指數(shù)為1.06倍，但未闡述抗性發(fā)生的原因。普遍認(rèn)為，雜草對(duì)ACCase抑制劑類除草劑的抗性機(jī)制分為靶標(biāo)抗性和非靶標(biāo)抗性，靶標(biāo)抗性由羧基轉(zhuǎn)移酶結(jié)構(gòu)域內(nèi)單氨基酸改變引起，能影響ACCase抑制劑類除草劑的有效結(jié)合（Powles and Yu，2010）。Pornprom等（2006）報(bào)道泰國(guó)稻田的千金子對(duì)精噁唑禾草靈產(chǎn)生了抗性，且抗性指數(shù)在10～25倍，ACCase活性測(cè)定試驗(yàn)表明，抗性種群ACCase活力顯著高于敏感種群，產(chǎn)生抗性的原因可能與靶標(biāo)酶（ACCase）位點(diǎn)突變有關(guān)。有研究顯示，ACCase的CT結(jié)構(gòu)域中的色氨酸（Trp）-2027被半胱氨酸（Cys）取代是千金子對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生抗性的原因之一（Yu et al.，2016）。由于多基因參與機(jī)制，非靶標(biāo)抗性相對(duì)于靶標(biāo)抗性可能會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)構(gòu)成更大威脅（Preston，2004）。谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）是雜草對(duì)除草劑產(chǎn)生非靶標(biāo)抗性的關(guān)鍵酶，在一些作物和雜草中，GSTs能與一些除草劑結(jié)合促進(jìn)代謝從而具有解毒作用（Edwards and Dixon，2000；Reade et al.，2004）。有研究表明，除草劑與GSTs結(jié)合后可在液泡中被消化（Martinoia et al.，1993），或通過(guò)根尖滲出（Schr■der，2007）。Bakkali等（2007）在抗性稗草中證明其對(duì)禾草靈的抗性可歸因于GSTs與除草劑的結(jié)合從而增強(qiáng)除草劑的代謝作用。Cummins等（1999）對(duì)一些多抗大穗看麥娘（Alopecurus myosuroides Huds.）種群的研究表明，它們雖然具有被增強(qiáng)的P450酶系促進(jìn)除草劑的代謝，但其GSTs活力更高，在這些種群中，活力升高的GSTs可能在促進(jìn)除草劑代謝方面具有一定作用。植物體內(nèi)的抗氧化酶系——超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）可減輕由于逆境脅迫給植物帶來(lái)的傷害，而除草劑對(duì)于雜草來(lái)說(shuō)正是一種非生物逆境。吳進(jìn)才等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，水稻葉鞘經(jīng)除草劑處理5 d后其SOD活力開始上升，且在10 d左右達(dá)最高值，表明水稻植株內(nèi)的SOD對(duì)除草劑所帶來(lái)的傷害有一定的抵御作用。Pyon等（2004）的研究結(jié)果顯示，抗氧化酶系活性的提高，可能是小飛蓬[Erigeron canadensis （L） Cronq.]對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性的原因之一。李浙江（2006）研究發(fā)現(xiàn)，抗精喹禾靈馬唐[Digitaria sanguinalis（L） Scop.]種群中CAT活性顯著高于敏感種群。有研究表明，用綠麥隆處理小麥植株，小麥根中總POD活性有顯著提高（Song al.，2007）。經(jīng)精喹禾靈處理的抗性稗草種群中POD活性也有明顯提高（Huan et al.，2011）。【本研究切入點(diǎn)】目前，未見有關(guān)湖南省直播稻田千金子對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生抗藥性的報(bào)道，也鮮見通過(guò)氰氟草酯對(duì)千金子GSTs、SOD、POD和CAT活力的影響來(lái)揭示其抗性機(jī)理的研究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)采自湖南省部分地區(qū)的直播稻田千金子種群，采用整株植物測(cè)定法明確千金子對(duì)氰氟草酯的抗藥性水平，并通過(guò)施藥后抗性及敏感千金子種群間GSTs、SOD、POD和CAT活力的變化，初步探討千金子對(duì)氰氟草酯的抗性生化機(jī)理，為直播水稻田千金子的科學(xué)防治及抗性治理提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 供試種子 2015年10月，在湖南省部分使用氰氟草酯多年的直播水稻田中采集成熟的千金子種子，采集地點(diǎn)及氰氟草酯應(yīng)用歷史見表1。

1. 1. 2 試驗(yàn)設(shè)備 超干/低濕存儲(chǔ)柜（明日拜傲科技有限公司），光照培養(yǎng)箱（杭州托普儀器有限公司），3WPSH-500D型生測(cè)噴霧塔（農(nóng)業(yè)部南京農(nóng)業(yè)機(jī)械化研究所），A560型紫外分光光度計(jì)（翱藝儀器有限公司），X-22R高速冷凍離心機(jī)（美國(guó)貝克曼庫(kù)爾特有限公司），Multiskan FC酶標(biāo)儀（賽默飛世爾儀器有限公司）。

1. 1. 3 試劑 10%氰氟草酯乳油（安徽美蘭農(nóng)業(yè)發(fā)展股份有限公司），85%赤霉素A3結(jié)晶粉（湖南神隆超級(jí)稻豐產(chǎn)生化有限公司），無(wú)水乙醇（天津恒興化學(xué)試劑有限公司）。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 供試植物培養(yǎng) 將壤土與營(yíng)養(yǎng)土按照體積比2∶1混勻，裝入直徑9 cm、高8 cm的塑料盒中，塑料盒底部鉆取一個(gè)直徑0.5 cm的小孔，用清水將土壤完全澆透后，每盆播撒40粒左右的千金子種子（播種前種子用400 mg/L赤霉素溶液浸泡24 h），放入光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為白天32 ℃、14 h，夜晚25 ℃、10 h，每天補(bǔ)充適量清水。

1. 2. 2 千金子種群對(duì)氰氟草酯的抗性測(cè)定 采用整株植物測(cè)定法（王亞慶等，2002）測(cè)定：千金子生長(zhǎng)至2～3葉期，間苗，每盆保留15株；3～4葉期再進(jìn)行一次間苗，保留10株，進(jìn)行噴藥處理。有效成分氰氟草酯的用量設(shè)為：0（CK）、4.687、9.375、18.750、37.500、75.000和150.000 g/ha，每處理3次重復(fù)，21 d后剪取地上部分，稱量鮮物質(zhì)質(zhì)量。

1. 2. 3 GSTs、SOD、POD和CAT活性測(cè)定 取湄江千金子種群為敏感（S）品系，衡陽(yáng)茶山坳千金子種群為抗性（R）品系。于千金子4～5葉期，用75.000 g/ha氰氟草酯進(jìn)行莖葉噴霧，設(shè)清水為對(duì)照（CK）。施藥后1～7 d每天剪去千金子地上部分。稱取千金子地上部分0.5 g，剪碎放入預(yù)冷的研缽中，加入4.5 mL 0.1 mol/L預(yù)冷的磷酸緩沖液（pH 7.4）冰浴勻漿，4000 r/min離心10 min，取上清液待測(cè)。蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法，各酶活力測(cè)定方法參照南京建成生物工程研究所提供的試劑盒。GSTs、SOD、POD和CAT的相對(duì)活力為處理樣品（施藥）酶活力與對(duì)照樣品（未施藥）酶活力的比值。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0處理，得出毒力回歸方程y=a+bx計(jì)算氰氟草酯對(duì)千金子的抑制中劑量（GR50）；差異顯著性采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2. 1 千金子種群對(duì)氰氟草酯的抗性水平測(cè)定結(jié)果

如表2所示，氰氟草酯對(duì)MJ種群的GR50為6.506 g/ha，因此以MJ種群為相對(duì)敏感（S）種群作為對(duì)照，其他種群對(duì)氰氟草酯的相對(duì)抗性指數(shù)在1.2～11.0，其中CSA種群的相對(duì)抗性水平最高，其次為TZM、XS和QJZ種群。

由圖2可知，經(jīng)75.000 g/ha氰氟草酯處理后，抗性種群SOD活力于藥后1 d升至對(duì)照的1.90倍；藥后3 d達(dá)最高值，為對(duì)照的2.18倍；SOD活力在藥后4、5 d下降后于藥后6 d又繼續(xù)上升至第二個(gè)峰值，是對(duì)照的1.68倍。敏感種群的SOD活力也在氰氟草酯處理后3 d達(dá)最高值，然后迅速下降至對(duì)照水平以下，其1～7 d的酶活力始終低于同期抗性種群。

由圖3可知，經(jīng)75.000 g/ha氰氟草酯處理后，抗性種群POD活力于藥后1 d迅速上升至對(duì)照的1.33倍，并在藥后3 d達(dá)最高值，是對(duì)照的1.53倍，之后開始下降。敏感種群POD活力于藥后1 d開始下降，僅為對(duì)照的0.63倍，隨即迅速上升，在藥后3 d達(dá)最高值，為對(duì)照的1.26倍，然后開始下降；敏感種群在藥后1、2、5、6和7 d的POD活力波動(dòng)較大且均低于對(duì)照水平。

圖4表明，經(jīng)75.000 g/ha氰氟草酯處理，抗性種群的CAT活力迅速上升，在藥后4 d達(dá)最高值，為對(duì)照的5.91倍，然后開始下降。敏感種群CAT活力則是緩慢上升，并在藥后4 d達(dá)最高值，僅為對(duì)照的2.60倍，其活力始終低于抗性種群。

3 討論

本研究采用整株植物測(cè)定法測(cè)定了湖南省部分地區(qū)的10個(gè)千金子種群對(duì)氰氟草酯的抗藥性，其中衡陽(yáng)茶山坳種群的相對(duì)抗藥性水平最高，GR50為71.731 g/ha，以湄江種群為對(duì)照，衡陽(yáng)茶山坳種群的相對(duì)抗性指數(shù)為11.0，處于中等抗藥性水平，調(diào)查發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)厥褂们璺蒗シ莱咎镫s草已有8年，可能在長(zhǎng)期的選擇壓下千金子對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生了抗藥性，因此在千金子防治過(guò)程中，應(yīng)選用多種不同作用機(jī)理的除草劑并交替使用，以緩解千金子抗藥性的發(fā)展。本研究針對(duì)湖南省部分地區(qū)直播水稻田千金子進(jìn)行了抗藥性水平測(cè)定，今后應(yīng)進(jìn)一步擴(kuò)大疑似抗性千金子種群的采集區(qū)域。

本研究中抗性種群和敏感種群的GSTs活力存在一定差異，敏感種群的GSTs活力于藥后2 d上升到最高值，抗性種群GSTs活力在藥后3 d上升到最高值，且抗性種群GSTs活力高于敏感種群，推測(cè)千金子對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生抗藥性可能是GSTs對(duì)氰氟草酯代謝能力的提高。有研究報(bào)道，在一些黑麥草種群中GST酶系可能通過(guò)保護(hù)性黃酮類化合物對(duì)有害自由基產(chǎn)生抑制作用，從而使雜草具有抗藥性（Cummins et al.，2013）。非靶標(biāo)抗性（NTSR）近年來(lái)被越來(lái)越多的人認(rèn)為是雜草對(duì)ACCase抑制類除草劑產(chǎn)生抗性的主要機(jī)制（Délye et al.，2011）。在一些案例中，NTSR所導(dǎo)致的抗性水平甚至超過(guò)了最典型的靶標(biāo)抗性機(jī)制。Kaundun等（2013）發(fā)現(xiàn)一些大穗看麥娘種群對(duì)炔草酯（Clodinafop-propargyl）和草吡唑（Pinoxaden）的非靶標(biāo)抗性水平遠(yuǎn)高于靶標(biāo)位點(diǎn)突變所造成的靶標(biāo)抗性水平。SOD是機(jī)體內(nèi)天然存在的超氧自由基清除因子，能將超氧自由基轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫，盡管過(guò)氧化氫仍是對(duì)機(jī)體有害的活性氧，但體內(nèi)的CAT和POD會(huì)立即將其分解為完全無(wú)害的水，因此，SOD、CAT和POD便組成了一個(gè)完整的防氧化鏈條（Fridovich，1977）。本研究中，經(jīng)過(guò)氰氟草酯處理后千金子抗性和敏感種群的SOD活力同樣出現(xiàn)上升現(xiàn)象，且均在藥后3 d升至最高值；1～7 d期間，抗性種群的SOD活力始終高于敏感種群，而兩個(gè)種群中的POD和CAT活力也出現(xiàn)了類似變化，可能是除草劑能夠影響植株的活性氧代謝，而受到活性氧傷害的植株體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)應(yīng)激清除活性氧，在一定程度上促進(jìn)了以SOD為主導(dǎo)的一系列抗氧化酶的活性，從而達(dá)到保護(hù)植株的目的。

本研究?jī)H從代謝酶及抗氧化酶方面初步探討了千金子對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生抗性的生化機(jī)理，但抗性的產(chǎn)生是否與其他酶系的表達(dá)、靶標(biāo)酶基因突變有關(guān)還有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，湖南省部分地區(qū)10個(gè)千金子種群中衡陽(yáng)茶山坳種群對(duì)氰氟草酯的相對(duì)抗性水平最高，處于中等抗藥性水平。千金子抗性種群對(duì)氰氟草酯產(chǎn)生抗性的原因可能與GSTs、SOD、POD及CAT活力增強(qiáng)有關(guān)。

參考文獻(xiàn)：

程勤海，豐青，陸志杰，金周浩. 2011. 浙江省海寧市直播稻田千金子大發(fā)生原因及治理對(duì)策[J]. 雜草科學(xué)，29（2）：60-62.

Cheng Q H，F(xiàn)eng Q，Lu Z J，Jin Z H. 2011. Reasons analysis and prevention to Leptochloa chinensis outbreak of direct-seedling rice field in Haining city，Zhejiang province[J]. Weed Science， 29（2）：60-62.

董立堯，武淑文，高同春，周伯軍，沈晉良. 2003. 千金子發(fā)生特點(diǎn)與危害及其防除研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，19（1）：55-61.

Dong L Y，Wu S W，Gao T C，Zhou B J，Shen J L. 2003. Advances in the research on occurrence characteristics and damages of Leptochloa chinensis（L.） Nees. and its control[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，19（1）：55-61.

李浙江. 2006.精喹禾靈抗性與選擇性代謝機(jī)理的初步研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué).

Li Z J. 2006. Preliminary studies on resistance measure and selectivity metabolize mechanism of Quizalof-p-ethyl[D]. Taian：Shandong Agricultural University.

陸云梅，傅華欣，顧文，朱龍粉，毛華方，吳科軍. 2001. 水稻田千金子發(fā)生危害與防除對(duì)策[J]. 雜草科學(xué)， 19（1）：9-10.

Lu Y M，F(xiàn)u H X，Gu W，Zhu L F，Mao H F，Wu K J. 2001. Damage of Leptochloa chinensis in rice fields and its strategy for control[J]. Weed Science， 19（1）：9-10.

吳進(jìn)才，劉井蘭，沈迎春，徐建祥，姜永厚，徐素霞. 2002. 農(nóng)藥對(duì)不同水稻品種SOD活性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，35（4）：451-456.

Wu J C，Liu J L，Shen Y C，Xu J X，Jiang Y H，Xu S X. 2002. Effect of several pesticides on SOD activity in different rice varieties[J]. Scientia Agricultura Sinica，35（4）：451-456.

王慶亞，董立堯，婁遠(yuǎn)來(lái)，張守棟. 2002. 農(nóng)田雜草抗藥性及其檢測(cè)鑒定方法[J]. 雜草科學(xué)，20（2）：1-5.

Wang Q Y，Dong L Y，Lou Y L，Zhang S D. 2002. Review on the herbicide resistance of weeds in crop and its checking and determining methods[J]. Weed Science，20（2）：1-5.

夏向東，馬洪菊，許孟涵，臧振娟，李建洪. 2013. 雜草對(duì)芳氧苯氧丙酸類（APPs）除草劑的抗性分子機(jī)理研究進(jìn)展[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，15（6）：609-614.

Xia X D，Ma H J，Xu M H，Zang Z J，Li J H. 2013. Research progress on molecular mechanism of resistant weeds to aryloxyphenoxypropionate herbicides[J]. Chinese Journal of Pesticide Science，15（6）：609-614.

Bakkali Y，Ruiz-Santaella J P，Osuna M D，Wagner J，F(xiàn)ischer A J，de Prado R. 2007. Late watergrass（Echinochloa phyllopogon）： Mechanisms involved in the resistance to fenoxapropp-

ethyl[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，55（10）：4052-4058.

Cummins I，Cole D J，Edwards R. 1999. A role for glutathione transferases functioning as glutathione peroxidases in resistance to multiple herbicides in black-grass[J]. Plant Journal，18（3）：285-292.

Cummins I，Wortley D J，Sabbadin F，He Z，Coxon C R，Straker H E，Sellars J D，Knight K，Edwards L，Hughes D，Kaundun S S，Hutchings S J，Steel P G，Edwards R. 2013. Key role for a glutathione transferase in multiple-herbicide resistance in grass weeds[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，110（15）：5812-5817.

Délye C，Gardin J A C，Boucansaud K，Chauvel B，Petit C. 2011. Non-target-site-based resistance should be the centre of attention for herbicide resistance research： Alopecurus myo-

suroides as an illustration[J]. Weed Research，51（5）：433-437.

Edwards R，Dixon D P. 2000. The role of glutathione transferases in herbicide metabolism[J]. Herbicides and their mechanisms of action，8：38-71.

Fridovich I. 1997. Oxygen is toxic！[J]. Bioscience，27（7）：462-466.

Huan Z B， Zhang H J， Hou Z， Zhang S Y， Zhang Y， Liu W T. 2011. Resistance level and metabolism of barnyard-grass （Echinochloa crusgalli （L.） beauv.） populations to quizalofop-p-ethyl in Heilongjiang province，China[J]. Journal of Integrative Agriculture，10（12）：1914-1922.

Kaundun S S，Hutchings S J，Dale R P，McIndoe E. 2013. Role of a novel I1781T mutation and other mechanisms in conferring resistance to Acetyl-CoA carboxylase inhibiting herbicides in a black-grass population[J]. PloS One，8（7）：e69568.

Liu W，Harrison D K，Chalupska D，Gornicki P，ODonnell C C，Adkins S W，Haselkorn R，Williams R R. 2007. Single-site mutations in the carboxyl transferase domain of plastid acetyl-CoA carboxylase confer resistance to grass-specific herbicides[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，104（9）：3627-3632.

Martinoia E，Grill E，Tommasini R，Kreuz K，Amrhein N. 1993. ATP-dependent glutathione S-conjugate ‘export pump in the vacuolar membrane of plants[J]. Nature，364（6434）：247-249.

Petit C，Bay G，Perin F，Delye C. 2010. Prevalence of cross or multiple resistance to the acetyl-coenzyme A carboxylase inhibitors fenoxaprop， clodinafop and pinoxaden in black-grass（Alopecurus myosuroides Huds.） in France[J]. Pest Management Science，66（2）：168-177.

Powles S B，Yu Q. 2010. Evolution in action： Plants resistant to herbicides[J]. Plant Biology，61：317-347.

Pornprom T， Mahatamnuchoke P， Usui K. 2006. The role of altered acetyl-CoA carboxylase in conferring resistance to fenoxaprop-P-ethyl in Chinese sprangletop（Leptochloa chinensis（L.） Nees）[J]. Pest Management Science， 62（11）：1109-1115.

Preston C. 2004. Herbicide resistance in weeds endowed by enhanced detoxification： Complications for management[J]. Weed Science，52（3）：448-453.

Pyon J Y， Ren Z P， Roh S W. 2004. Differential levels of antioxi-

dants in paraquat-resistant and-susceptible Erigeron cana-

densis， biotypes in Korea[J]. Weed Biology & Management， 4（2）：75-80.

Rahman M M， Ismail S， Sofian-Azirun M. 2011. Identification of resistant biotypes of Leptochloa chinensis in rice field and their control with herbicides[J]. African Journal of Biotechnology， 10（15）：2904-2914.

Reade J P H，Milner L J，Cobb A H. 2004. A role for glutathione S-transferases in resistance to herbicides in grasses[J]. Weed Science，52（3）：468-474.

Schr■der P. 2007. How plants cope with foreign compounds. Trans-

location of xenobiotic glutathione conjugates in roots of barley（Hordeumvulgare）（9 pp）[J]. Environmental Science and Pollution Research，14（2）：114-122.

Song N H， Yin X L， Chen G F， Yang H. 2007. Biological responses of wheat（Triticum aestivum） plants to the herbicide chlorotoluron in soils[J]. Chemosphere， 68（9）：1779-1787.

Yu J， Gao H T， Pan L， Yao Z W， Dong L Y. 2016. Mechanism of resistance to cyhalofop-butyl in Chinese sprangletop（Leptochloa chinensis（L.） Nees）[J/OL]. Pesticide Bioche-

mistry and Physiology[2016-12-12]. http：//dx.doi.org/10.

1016/j.pestbp.2016.11.001.

Yu Q，Collavo A，Zheng M Q，Owen M，Sattin M，Powles S B. 2007. Diversity of acetylcoenzyme A carboxylase mutations in resistant Lolium populations： Evaluation using clethodim[J]. Plant Physiol，145（2）：547-558.

（責(zé)任編輯 麻小燕）