摘要[目的]研究水稻對硅元素的吸收特性。[方法]以水稻為材料,采用水培試驗,設置0.085、0.850 mmol/L 2個硅水平,明確水稻對硅的吸收模式。[結果]在2個硅處理下水稻在12 h的總吸硅量明顯高于蒸騰吸硅量,二者都隨著時間的延長逐漸升高,并且蒸騰吸硅量占總吸硅量的比值表現為高硅濃度處理高于低硅濃度處理;2個處理在6 h內的硅吸收都受到了代謝抑制劑和低溫的抑制,并且表現為高硅濃度的抑制程度低于低硅濃度的抑制程度;2個處理在12 h內木質部汁液硅濃度隨時間的延長逐步升高,而外部溶液硅濃度隨時間的延長逐步降低,并且木質部汁液硅濃度比外部溶液的硅濃度高數倍。[結論]水稻對硅的吸收存在主動吸收和被動吸收2個過程,尤其在高硅濃度處理下,被動吸收更不能忽視。
關鍵詞水稻;硅;吸收
中圖分類號S511文獻標識碼
A文章編號0517-6611(2017)35-0023-03
Abstract[Objective]Absorption property of Si uptake in rice crops was studied.[Method]The rice (Oryza sativus L.) was employed to study absorption property of Si uptake under 0.085,0.850 mmol/L Si level by hydroponic experiments.[Result]The total Si uptake was more than Si uptake calculated via transpiration streams under two Si treatments for 12 hours.The two gradually increased with the extension of time.The contribution of Si uptake calculated via transpiration streams to total Si uptake was greater at higher Si supply level than at lower Si supply level.Si uptake by rice during 6 hours was inhibited by the treatment with metabolic inhibitors or low temperature at 0.085,0.850 mmol/L Si.The degree of inhibition was decreased with increasing external Si concentration.At 0.085,0.850 mmol/L Si level,during 12 hours the Si concentrations of the xylem exudates in rice increased with time,but Si concentration in the external solutions decreased with time.And Si concentration was severalfold higher in xylem exudates than in the external solutions.[Conclusion]There are two processes of active absorption and passive absorption of Si by rice,especially in high Si concentration,passive absorption can not be ignored.
Key wordsRice;Si;Uptake
硅是地球上含量第二豐富的元素,早在1804年De Sassure 就發現植物中含有硅,硅存在于大部分生長在土壤中的植物體內,一些研究者還提出,營養液配方中應該包括硅[1],甚至有學者提出硅應該是位于N、P、K之后的第四大營養元素。硅對植物具有抗病、抗倒伏、抗逆的有益作用,硅肥的施用對生態環境、農民增收意義重大。不同物種間硅素吸收差異很大,環境條件對硅的吸收也有明顯的影響,因此了解各種作物對硅的吸收機理非常重要。土壤是植物中硅的供給源,但土壤中絕大部分硅是不能直接利用的,只有溶解在土壤溶液中的微量單硅酸能被植物利用。通常土壤溶液中的硅酸與植物的吸硅量成正比,土壤溶液中單硅酸的含量直接影響植物中的硅含量。土壤溶液中單硅酸的濃度又受其他因素的影響。研究表明,土壤類型、酸度、氧化鐵鋁含量、黏粒礦物種類、有機質含量、水分條件、溫度以及其他養分都會影響土壤中有效硅的含量[2],從而影響植物體內硅的累積。筆者以水稻為研究對象,對其吸硅能力進行研究,旨在為植物對硅的吸收機理研究提供依據。
1材料與方法
1.1材料水稻供試材料為汕優63,供試硅源為硅酸鉀。
1.2培養條件在人工氣候室里采用水培法進行研究。種子經0.1 %的HgCl2消毒15 min,自來水充分沖洗,蒸餾水浸種24 h后將種子攤在墊有1層濾紙的培養皿中,噴水,室溫下促使發芽。種子發芽后,均勻播于上鋪尼龍網的周轉箱上,前期只澆自來水,每天換水1次,待苗地上部長至5 cm左右時進行水培定植,采用Kimura B營養液。所有試劑均為分析純或以上規格,水培、配試劑用水均為重蒸餾-Mil-Q,即采用重蒸餾水再進行反滲透、離子交換,操作過程中避免硅的污染。 培養期間的供硅濃度為1.70 mmol/L,水培液的pH為5.8,水培液每天調節1次pH,每天通氣1次,每隔3 d換1次營養液。培養期間最低溫控制在18 ℃,最高溫25 ℃,光照時間14 h / d,光強10 000 lx[3]。
1.3短期硅吸收和蒸騰耗水量的關系試驗
將14 d苗齡的幼苗置于盛有1/2強度Kimura B營養液的鋁薄包被的塑料瓶里培養,每瓶3株苗,同時計時并稱重。吸收液體積為50 mL,硅水平為0.085、0.850 mmol/L,分別在處理后3、6、9、12 h吸取1 mL溶液測定硅濃度,每次取樣同時將裝有植株的塑料瓶稱重用于計算蒸騰耗水量。試驗結束時收獲地上部和根,測定鮮重和干重,試驗重復3次。
1.4代謝抑制劑和低溫對作物吸硅的影響試驗
將經過14 d預培養的植株置于1/2強度Kimura B營養液中,分別用01 mmol/L 2,4-DNP(溶于乙醛中且乙醛在溶液中的濃度不高于0.4 %),1 mmol/L NaF,1 mmol/L NaCN及低溫(植株轉移前將培養液進行4 ℃預冷處理)處理6 h,測定培養液中的硅濃度。吸收液體積為50 mL,每瓶3株苗,同時設空白對照,硅水平為0.085、0.850 mmol/L。試驗結束后,將低溫處理的植株轉入常溫營養液中,處理6 h后吸取溶液測定硅濃度。試驗結束時收獲地上部和根,試驗重復3次[4-5]。
1.5木質部汁液硅濃度與外界溶液硅濃度比較試驗
將14 d苗齡的植物用含硅0.085、0.850 mmol/L的Kimura B營養液培養21 d,試驗開始時將植株轉至陰暗處,在離植株根基部3 cm處剪去地上部,每隔2 h用微量吸樣器收集木質部汁液,取樣同時測定外部溶液中的硅濃度,試驗重復3次。
1.6數據統計硅含量的測定采用硅鉬藍比色法,在Excel下建立數據庫,然后采用SPSS統計軟件進行標準差分析和差異顯著性分析。
2結果與分析
2.1短期硅吸收和蒸騰耗水量的關系
從圖1可以看出,在0.085和0.850 mmol/L硅處理下,相同時間點內,水稻的總吸硅量都明顯高于蒸騰吸硅量,可見在0.085、0.850 mmol/L硅處理下,蒸騰吸硅量在水稻總吸硅量中占的比重均不大。在0.085、0.850 mmol/L硅處理下,12 h內水稻蒸騰吸硅量占總吸硅量分別為13.25%和18.35%。
2.2代謝抑制劑和低溫對水稻硅吸收的影響
離子的主動運輸是在消耗能量的條件下,離子逆電化學梯度運轉的過程,而離子的被動吸收是離子順電化學梯度進行的擴散作用,這一過程不需要能量。代謝抑制劑和低溫都會通過抑制植物的呼吸作用、光合作用等抑制植物的能量代謝,因而在代謝抑制劑和低溫影響下,植物離子的主動吸收會受到抑制而被動吸收不會受到影響。該研究對水稻進行代謝抑制劑處理,測定其受抑制的硅吸收量情況,從而進一步明確水稻硅吸收的主動運輸和被動運輸情況。
從圖2可以看出,在代謝抑制劑和低溫的影響下,水稻在0.085、0.850 mmol/L硅濃度下的硅吸收與對照相比,都受到抑制,并且表現為高硅濃度處理下水稻的受抑制程度低于低硅濃度處理,吸硅量受代謝抑制劑和低溫抑制的程度隨處理硅濃度的增加逐漸降低。
2.3水稻木質部汁液中的硅濃度
奧田東等[6]研究發現,將水稻幼根浸在200 mL含50~100 mg/kg SiO2的水培液中,吸收48 h后,剩下的水溶液中硅酸濃度下降到0.4~0.6 mg/kg,比用玻璃蒸餾器浸泡的水中的硅酸含量還低,可見水稻有很強的逆濃度梯度吸收硅的能力。高井康雄[7]研究表明,水稻傷流液中的硅酸濃度為外液的數十倍至數百倍;許多研究還發現,植物對硅的吸收與外界的硅酸濃度也有很大關系。
從表3可以看出,在0.085、0.850 mmol/L這2個硅濃度處理下,水稻木質部汁液中的硅濃度明顯高于外界溶液中的硅濃度。隨著時間的延長,水稻木質部汁液中的硅濃度逐漸上升,外部溶液中的硅濃度逐漸下降,內外溶液中硅濃度的比值也逐漸增加,并且在相同的時間點內,低硅濃度處理下(0.085 mmol/L)的內外溶液的比值比高硅濃度處理下
(0850 mmol/L)內外溶液的比值要高得多。在0.085 mmol/L硅濃度處理下,12 h內,水稻木質部汁液硅濃度與外部溶液硅濃度的比值增加到了20幾倍;在0.850 mmol/L硅濃度處理下,也由5.98倍增加到了13.15倍,可見水稻具有很強的逆濃度梯度累積硅酸的能力。
3結論
在0.085、0.850 mmol/L硅水平下,水稻在12 h的吸硅量表現為總吸硅量明顯大于蒸騰吸硅量,并且蒸騰吸硅量占總吸硅量的比值表現為高硅濃度處理高于低硅濃度處理。6 h內水稻在0.085 mmol/L和0.850 mmol/L硅處理下的硅吸收都受到了代謝抑制劑和低溫的抑制,并且表現為高硅濃度的抑制程度低于低硅濃度的抑制程度。在0.085 mmol/L和0.850 mmol/L硅處理下,水稻在12 h內,木質部汁液硅濃度均大于外部溶液硅濃度,且其比值隨時間的延長而逐漸升高。木質部汁液中的硅濃度以及木質部汁液的硅濃度與外部溶液的硅濃度比值大小表現為高硅濃度處理低于低硅濃度處理,可見水稻對硅的運輸是主動過程。
45卷35期華海霞水稻對硅元素吸收特性研究
參考文獻
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[7] 高井康雄.植物營養和技術[M].敖光明,等譯.北京:農業出版社,1988.