不同溫度和赤霉素濃度對百脈根種子萌發及植株萌蘗生長的影響

錢長江 蔡輝明 張紅艷 杜勇 張文香 王宏偉 陳志萍

摘要：【目的】研究不同溫度和赤霉素（GA3）濃度對百脈根種子萌發及其植株萌蘗生長的影響，為百脈根豐產栽培和綜合利用提供理論依據?！痉椒ā糠謩e在10、15、20和25 ℃下開展百脈根種子萌發試驗，并在20 ℃恒溫條件下開展100.0、200.0、300.0、400.0和500.0 mg/L GA3溶液浸種萌發試驗，對比分析百脈根種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及其植株萌蘗和根系生長情況?！窘Y果】10 ℃處理的百脈根種子發芽率（64.44%）最高，20 ℃處理的發芽勢（40.00%）和發芽指數（7.17）最高；25 ℃處理的發芽率最低（42.22%），與10 ℃處理差異顯著（P<0.05，下同）；10 ℃處理下發芽勢（10.00%）和發芽指數（0.50）最低，與15、20和25 ℃處理的差異顯著。在20 ℃恒溫條件下，100.0 mg/L GA3處理的百脈根種子發芽率（52.22%）、發芽勢（45.56%）和發芽指數（7.41）均顯著高于300.0、400.0和500.0 mg/L GA3處理。以秋季的平均凈萌蘗株數最多，為4.73株，其他季度平均凈萌蘗株數分別為2.23株（春季）、3.40株（夏季）和2.53株（冬季）?！窘Y論】百脈根種子以100.0 mg/L GA3浸種24 h后在20 ℃恒溫條件下的萌發效果最佳，秋季萌蘗生長株數最多，可在百脈根生產中推廣應用。

關鍵詞： 百脈根；種子萌發試驗；溫度；赤霉素（GA3）；植株萌蘗

中圖分類號： S541.6 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）06-0997-06

Effects of different temperatures and gibberellin with different concentrations on seed germination and sprout tiller

growth of Lotus corniculatus L.

Abstract：【Objective】Effects of different temperatures and gibberellin（GA3） with different concentrations on seed germination and seedling sprout tillers growth of Lotus corniculatus L. were studied in order to provide theoretical basis for high yield cultivation and comprehensive application of L. corniculatus L. 【Method】Seed germination test of L. corniculatus L. was carried out at 10， 15， 20 and 25 ℃ respectively，and seed soaking germination test with 100.0， 200.0， 300.0， 400.0 and 500.0 mg/L GA3 solution was carried out under constant temperature condition of 20 ℃.The germination rate， germination potential， germination index，seedling sprout tillers and root growth of seedlings in the two tests were comparatively analyzed. 【Result】The germination rate（64.44%） of L. Corniculatus L. seeds was the highest at 10 ℃. Germination potential（40.00%） and germination index（7.17） were the highest at 20 ℃. Germination rate（42.22%） was the lowest when treated by 25 ℃，and it was significantly different（P<0.05，the same below） from that treated by 10 ℃. The germination potential（10.00%） and germination index（0.50） was the lowest at 10 ℃，and was significant different from those treated at 15，20 and 25 ℃. Under the condition of constant temperature at 20 ℃， for seedlings in 100.0 mg/L GA3 treatment， germination rate（52.22%），germination potential（45.56%） and germination index（7.41） of L. corniculatus L. seeds were significantly higher than those in 300.0，400.0 and 500.0 mg/L GA3 treatments. The average net sprout tillers were the highest（4.73） in autumn. The average net sprout tillers were 2.23 in spring， 3.40 in summer and 2.53 in winter. 【Conclusion】The best germination effects of L. corniculatus L. seeds is achieved in 100.0 mg/L GA3 soaking treatment for 24 h at 20 ℃ constant temperature. In this treatment， the number of sprout tillers growth in autumn is the most. Therefore， it can be applied in L. corniculatu L. cultivation.

Key words： Lotus corniculatus L.； seed germination test； temperature； gibberellin（GA3）； plant sprout tiller

0 引言

【研究意義】百脈根（Lotus corniculatus L.）是蝶形花科（Papilionoideae）百脈根屬（Lotus L.）多年生草本植物，在我國云南、四川、陜西、甘肅、湖北、湖南、廣西和貴州等地均有分布（李永康，1989），是具有自然繁衍力強、耐踐踏（劉法濤等，1996）、抗旱性和抗瘠薄性強（董長根和原雅玲，2013；王琪等，2014），且營養價值較高、牲畜適口性較好、再生能力強及耐牧等特點的優良飼料牧草和果園牧草，在綠化、保持水土、改良人工草場及防止荒漠化方面均有獨特作用（閆向忠，2007）。百脈根全草可藥用，有止咳平喘、清熱解毒功效；外用可治濕疹、瘡癤和痔瘡（國家中醫藥管理局和中華本草編委會，1999）。但百脈根種子細小且硬實率高，播種前需進行特殊處理才能提高出苗整齊度，生產中在不適宜溫度條件下刈割或采挖獲得的生物量較少。因此，開展不同溫度和赤霉素（GA3）濃度對百脈根種子萌發及植株萌蘗生長影響的研究，對其豐產栽培和綜合利用具有重要意義。【前人研究進展】目前，國內外已開展百脈根細胞學（李玉株等，2010）、抗性（趙海明等，2011；趙麗麗等，2012；宋麗梅等，2014）、生物特性及栽培技術（杜桂娟等，2006；陳明，2008）、遺傳多樣性（孫艷香等，2006）、根形態學（閆向忠等，2007；崔亞飛等，2009）、基因工程（習程星等，2009）和ISSR分子標記（富新年等，2012）等相關研究。在藥材和牧草種子萌發及其幼苗生長方面，宋淑明等（1994）研究發現，經擦破種皮或硫酸浸種處理百脈根種子的發芽勢、發芽率顯著提高，隨貯藏期的延長，發芽勢、發芽率、活力指數及直播出苗率、幼苗存活率下降；董青松等（2008）研究發現，適宜黃花蒿（Artemisia annua）種子發芽的溫度為15～30 ℃，2～3月適宜進行大田播種；趙麗麗等（2012）的研究結果顯示，干旱脅迫對百脈根種子萌發具有明顯的抑制作用，對幼苗生長勢和種子萌發速度的影響大于對發芽能力的影響；郭喬儀等（2016）研究認為，藥用植物紫金龍（Dactylicapnos scandens）種子發芽的適宜溫度為20～25 ℃，在50～400 mg/L GA3范圍內隨著濃度的升高，種子萌發效果增強?！颈狙芯壳腥朦c】目前，針對不同溫度條件下不同GA3濃度處理對百脈根種子萌發影響及其幼苗萌蘗生長的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】探討百脈根種子萌發的最適溫度及促進其萌發和萌蘗的GA3最適使用濃度，旨在為百脈根豐產栽培和綜合利用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2014～2015年在貴陽市貴州師范學院進行。于貴州師范學院后山采集百脈根成熟莢果曬干后收集種子，以100粒/袋裝于小紙袋中，室溫下保存備用。GA3購自杭州臨安木木生物技術有限公司，純度為99%；高錳酸鉀購自成都金山化學試劑有限公司。主要儀器設備：電子天平（上海仁沃實業發展有限公司）、電子游標卡尺（深圳市千久電子科技有限公司）、SPX-250B-G型光照恒溫培養箱（上海博訊實業有限公司）、種子發芽床（墊有3層濕潤濾紙、內徑為75 mm的有蓋培養皿）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 種子消毒 在放大鏡下挑選大小均勻、飽滿的百脈根種子，裝入6.2 cm×8.0 cm的玉米纖維抽線茶葉袋內，放入盛有0.2%高錳酸鉀溶液的燒杯中，使種子全部浸泡在溶液中消毒15 min后提住袋子的抽線用蒸餾水沖洗10次，備用。

1. 2. 2 不同溫度處理下種子萌發試驗 將經消毒處理的種子置于墊有3層濕潤濾紙的有蓋培養皿中，每個培養皿中放置30粒百脈根種子，分別置于10、15、20和25 ℃光照恒溫培養箱中，在暗條件下開展萌發試驗，每個溫度梯度設3個重復。在培養箱中放置一杯蒸餾水，每天適時加入蒸餾水以保證萌發環境濕度。參照《國際種子檢驗規程》（1996年版），以胚根突出種皮長度超過種子直徑作為萌發標志（趙金輝等，2009），以連續5 d無種子萌發作為發芽結束標志（董玲玲等，2010），每24 h觀察記錄發芽種子數，從種子發芽當天開始，記錄每天總的發芽種子數，直到連續5 d種子萌發數不再增加，計算發芽率、發芽勢和發芽指數，篩選最適百脈根種子萌發溫度。

發芽率（%）=正常發芽種子數/供試種子數×100

發芽勢（%）=規定天數內發芽種子數/供試種子數×100

發芽指數GI=∑（Gt/Dt）

式中，Gt為第t天發芽數，Dt為相應的發芽天數。

1. 2. 3 不同GA3濃度處理種子萌發試驗 將經消毒的百脈根種子分別用100.0、200.0、300.0、400.0和500.0 mg/L GA3浸種24 h（分別設為C1～C5處理）。每個濃度梯度浸泡90粒種子，在相同條件下以蒸餾水浸種90粒為對照（CK），分別將各處理百脈根種子放在墊有3層濕潤濾紙的有蓋培養皿中，每個培養皿30粒種子，每個濃度梯度和CK均設3個重復，置于1.2.2中最適百脈根種子萌發溫度（20 ℃）光照恒溫培養箱中，在暗條件下進行萌發試驗，每天適時添加蒸餾水以保證萌發環境濕度。發芽率、發芽勢和發芽指數的計算方法與1.2.2相同。

1. 2. 4 植株萌蘗生長記錄 2015年3月30日將種子萌發的幼苗全部轉移到花盆中，對成活的30株分別編號為1～30，記錄每個季度萌蘗株（長度大于1.0 cm的新植株）數量，用當季萌蘗總數減去上一季度萌蘗數得到當季度新萌蘗株數。根據貴州氣候特征，參照李洪勝（2002）的四季劃分方法，分別于2015年7月10日和10月10日記錄夏季和秋季植株的萌蘗情況，在2016年1月10日和4月10日記錄冬季和春季植株的萌蘗情況。

1. 2. 5 主根直徑和一級側根數量與萌蘗數關系分析 2016年4月10日記錄最后1次萌蘗株數后，傾斜花盆，將植株帶土從花盆中取出，用自來水洗去根部泥土，用電子游標卡尺測量其主根直徑（以第1條一級側根生長處為測量點），一級側根的數量直接計數。

1. 3 統計分析

試驗數據用Excel 2013進行整理和制圖，采用SPSS 22.0進行方差分析。

2 結果與分析

2. 1 不同溫度對百脈根種子萌發的影響

由表1可知，隨著處理溫度的升高，百脈根種子發芽勢和發芽指數均呈先升高后降低的變化趨勢，在20 ℃的時發芽勢和發芽指數最高，分別為40.00%和7.17，說明此溫度下種子發芽活力強、發芽整齊、萌發一致、發芽速度快；10 ℃處理的百脈根種子發芽率最高，隨著溫度升高發芽率呈下降趨勢，25 ℃時發芽率最低且顯著低于10 ℃處理（P<0.05，下同），與15和20 ℃處理的發芽率差異不顯著（P>0.05，下同）；20 ℃處理的發芽勢和發芽指數均顯著高于10 ℃處理，與15和25 ℃處理差異不顯著。綜合分析百脈根種子萌發的各項指標認為，促進百脈根種子萌發的最適溫度為20 ℃。

2. 2 20 ℃恒溫條件下不同GA3濃度對百脈根種子萌發的影響

由表2可知，在20 ℃恒溫條件下百脈根種子的發芽率、發芽勢和發芽指數均隨著GA3濃度的增加呈先降低后升高再降低的變化趨勢。其中，C1處理的百脈根種子發芽率、發芽勢和發芽指數與C3、C4和C5處理差異顯著，與CK和C2處理差異不顯著；CK、C2、C3、C4和C5處理的發芽率無顯著差異；C2、C3、C4和C5處理的發芽勢、發芽指數無顯著差異；C4處理的發芽率、發芽勢和發芽指數均高于C3處理，但差異不顯著。說明100.0 mg/L GA3最適宜百脈根種子萌發。

2. 3 不同季節百脈根的萌蘗及根系生長情況

2. 3. 1 萌蘗生長情況分析 從圖1可看出，夏季和秋季萌蘗的百脈根植株無死亡現象，說明夏季和秋季百脈根植株一直處于萌蘗生長狀態，且秋季平均萌蘗株數（4.73株）多于夏季（3.40株）。在春季和冬季既有萌蘗植株產生，也有萌蘗植株死亡，說明春季和冬季是百脈根萌蘗更新季節，且冬季平均死亡株數、平均凈萌蘗株數和平均新萌蘗株數均多于春季，萌蘗更新更快；秋季為百脈根最佳萌蘗季節，冬季為百脈根主要萌蘗更新季節。

從圖2可看出，百脈根在春季萌蘗數為3.00株的母株數最多，有7株，萌蘗數為4.00株的母株數最少；夏季萌蘗數為3.00株的母株數最多，有11株，萌蘗數為5.00、6.00、7.00、8.00和9.00株的母株數最少，均為1株；秋季萌蘗數為5.00株的母株數最多，有10株，萌蘗數為1.00、8.00、9.00株的母株數最少，均為1株；冬季萌蘗株數為4.00和5.00株的母株數最多，均為7株，萌蘗數為2.00、6.00、7.00的母株數最少，均為1株。說明百脈根母株春季和夏季萌蘗數多數為3.00株左右，而秋冬季萌蘗株數多數為5.00株左右；冬季存在萌蘗更新情況，萌蘗速度以秋季最快。

2. 3. 2 主根直徑和一級側根數量與萌蘗株數關系分析 由表3可知，百脈根一年生苗主根直徑最大為6.84 mm，其對應的萌蘗總株數為39.00株，主根直徑最小為1.73 mm，其對應的萌蘗總株數僅9.00株。結合圖3分析可看出，萌蘗株數隨主根直徑的增粗而增加，說明萌蘗株數受主根直徑的影響。由表3還可看出，萌蘗株數≥15.00株的母株有21株，占母株總數的70.0%，萌蘗株數<10.00株的母株有1株，僅占母株總數的3.3%，說明在一年中多數百脈根植株均能萌蘗出10.00株以上的新植株；一級側根數量與萌蘗總株數、主根直徑均無明顯的關聯規律。

3 討論

本研究結果表明，20 ℃下百脈根種子的發芽勢和發芽指數最高，與宋采博和王波（2009）對白三葉（Trifolum repens）種子、張慶霞等（2009）對苦參（Sophora flavescens）種子萌發的研究結果一致。百脈根、白三葉和苦參均為蝶形花科植物，種子萌發的最適溫度存在差別，可能與不同種植物種子的遺傳特性不同有關。

本研究中，100.0 mg/L GA3處理的百脈根種子發芽率、發芽勢和發芽指數均達最大值，與陳慧等（2014）對黃葵（Abelmoschus moschatus）種子的研究結果一致，與閆芳等（2012）對苦豆子（Sophora alopecuroides）種子、陳慧等（2014）對豬屎豆（Crotalaria pallida）種子的研究結果不一致，原因可能是百脈根和黃葵種子均比較細小，GA3能更好地發揮催芽作用，而苦豆子和豬屎豆種子較粗大，GA3不能充分促進其萌發。本研究僅對貴州采集的百脈根種子進行萌發試驗，不同地域百脈根種子發芽是否存在差異，還有待進一步研究。

百脈根在秋季萌蘗株數最多，一年內多數植株均能萌蘗10.00株以上，其萌蘗株數隨主根直徑的增粗而增加，進一步證實了劉法濤等（1996）研究認為百脈根自然繁衍力強、耐踐踏的觀點。本研究還發現，部分百脈根植株一級側根數量較少，粗度基本與主根相當，可能是早期生長過快而引起。

本研究中，百脈根母株春季和夏季萌蘗數多數為3.00株左右，而秋冬季萌蘗株數多數為5.00株左右；冬季存在萌蘗更新情況，萌蘗速度以秋季最快。因此，百脈根生產中可通過秋季追肥來提高產量，達到增產的目的。

4 結論

百脈根種子以100.0 mg/L GA3浸種24 h后在20 ℃恒溫條件下的萌發效果最佳，可在百脈根種子播種育苗中推廣應用；百脈根植株秋季萌蘗株數多，春季萌蘗株數少，生產中可通過秋季追肥提高百脈根產量。

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（責任編輯 思利華）