冬種馬鈴薯生長發育規律觀測

覃維治 熊軍 鄭虛 鄧英毅 梁任繁

摘要：【目的】明確冬種馬鈴薯的生長發育規律，為提高冬種馬鈴薯的產量和品質及推進廣西冬種馬鈴薯產業發展提供理論依據。【方法】以冬種馬鈴薯主栽品種費烏瑞它和廣西選育品種桂農薯1號為研究對象，觀測其株高、莖粗、葉干重、莖干重、塊莖數和塊莖干重等6個關鍵生長指標的變化動態。【結果】兩個參試冬種馬鈴薯的生長發育指標呈規律變化，株高、莖粗、塊莖數和塊莖干重等4個指標均發生三段式的S形變化規律，葉干重和莖干重則呈倒U形變化規律；地上“源”器官（葉、莖）與地下“庫”器官（塊莖）呈極顯著（P<0.01）或顯著（P<0.05）相關。【結論】可將冬種馬鈴薯生長發育階段分為5個時期，即出苗期、現蕾期、塊莖形成期、塊莖膨大期和塊莖成熟期，生產上可依據不同生長時期的特點安排生產管理，使地上“源”器官和地下“庫”器官相協調，達到增產增收的目的。

關鍵詞： 冬種馬鈴薯；生長規律；生育期劃分

中圖分類號： S532.037 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）06-0985-06

Growth and develoment regulation of winter-planting potato

Abstract：【Objective】Growth and development regulation of winter-planting potato was studied in order to provide theoretical guidance for improving yield and quality of winter-planting potato and promote the development of potato industry. 【Method】Major potato variety Favorite and new variety bred in Guangxi Guinongshu 1 were used as study materials. The dynamic changes of six key growth indexes were observed， including plant height，stem diameter，leaf dry weight，stem dry weight， tuber number and tuber dry weight. 【Result】The potato growth indexes showed regular changes in the two winter-planting varieties. The four important indexes， namely plant height， stem diameter，tuber number，and tuber dry weight showed a three-period S pattern variation， and leaf dry weight and stem dry weight presented a U shape variation. Organs above the ground（leaf and stem） and the ones underground（tuber） were extremely significantly（P<0.01） correlated or significantly（P<0.05） correlated. 【Conclusion】The growth stage of winter-planting potato can be divided into five stages，namely seedling stage，budding stage，tuber formation stage，tuber expansion stage，and tuber maturation stage. In actual cultivation， management can be arranged based on the features of different growth stages， to coordinate the relationship between organs above ground and organs underground，and increase yield and benefits.

Key words： winter-planting potato； growth regulation； growth stage division

0 引言

【研究意義】馬鈴薯是世界三大薯類作物之一，我國馬鈴薯種植面積和總產量均居世界第一。2007年3月農業部把馬鈴薯發展規劃重點放在南方冬作區（何新民等，2009），主要包括華南、中南等雙季稻區，約占我國馬鈴薯種植面積的5%（黃丕金，2008）。廣西的氣候和土地資源等條件均較適合馬鈴薯種植，馬鈴薯已成為廣西冬季農業發展的重要途徑（李麗淑等，2012）。但我國馬鈴薯單位面積平均產量僅14.4 t/ha，與歐美發達國家（荷蘭為44.2 t/ha）（張招娟等，2009）相比仍存在較大差距。廣西推廣冬種馬鈴薯栽培較晚，栽培技術相對落后，單產也比常規種植低，限制了廣西冬種馬鈴薯產業的快速發展。因此，觀測研究冬種馬鈴薯生長發育規律，探明冬種馬鈴薯高產栽培技術特點，對指導生產高產優質馬鈴薯、增加農民收入具有重要意義。【前人研究進展】針對馬鈴薯發育進程的研究，不同生產區域、不同時期已有相關報道。Taguchi和Tomiichi（1977）將馬鈴薯的生育過程劃分為植株地表萌芽期、開葉期、塊莖形成期和塊莖肥大期。蔣先明等（1988）根據我國農民長期種植經驗，利用14CO2示蹤技術探察馬鈴薯在生長過程中不同生長時期光合產物的流向，并對馬鈴薯生育過程中植株的形態、生理等進行分析研究，結果表明，馬鈴薯出苗后14C同化物首先用來滿足葉自身建設和維護活動的需要，剩余量經過莖流向植株其他部位，其中在主莖同化系統建成后主要流向塊莖，分配量在55%以上，根據這些分配和競爭特點，可將馬鈴薯發育進程分為發芽期、幼苗期、發棵期、結薯期和休眠期。黃沖平（2003）利用現代計算機信息技術對馬鈴薯生長發育動態進行模擬研究，將馬鈴薯從生理上劃分為幼苗期、發棵期和結薯期，并闡明在這些過程中地上部與地下部有著密切關系，彼此間發生光合產物的轉移和交換。Stark和Love（2003）根據栽培管理需要，將馬鈴薯生長時期劃分為出苗時期、植物生長期、塊莖形成期、塊莖膨大期和成熟期5個時期。【本研究切入點】隨著廣西馬鈴薯冬種面積的擴大，與冬種馬鈴薯相關的研究越來越多，但前人研究主要集中在品種適應性篩選（韋本輝等，2004；李麗淑等，2012），針對冬種馬鈴薯生長發育規律的研究相對較少，且目前已有研究對馬鈴薯生長發育階段劃分的標準不一致，特別是對冬種馬鈴薯還未作出明確劃分。【擬解決的關鍵問題】以冬種馬鈴薯主栽品種費烏瑞它和廣西選育品種桂農薯1號為試驗材料，探討冬種馬鈴薯生長發育特性，并對其發育時期進行科學劃分，使其更具適用性、針對性和生產指導性，為提高冬種馬鈴薯的產量和品質及推進廣西冬種馬鈴薯產業發展提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試品種為馬鈴薯冬種區主栽品種費烏瑞它和廣西選育品種桂農薯1號，均為早熟品種。費烏瑞它脫毒種薯由甘肅省蘭州隴海園藝有限公司提供，桂農薯1號脫毒種薯由廣西農業科學院經濟作物研究所提供。

1. 2 試驗方法

試驗地點選在廣西農業科學院經濟作物研究所院部試驗地。試驗地前作為甘薯，土壤土質為粘性土，肥力中等，排灌方便。

1. 2. 1 田間設計 播種日期為2014年12月9日。采用完全隨機區組設計，3次重復，單行種植，行距0.65 m，株距0.25 m，每小區4行，小區面積20.8 m2，每行32株，每小區種128株。在播種出苗后每間隔7～14 d取樣觀測（全生育期共10次），前9次每小區選植株長勢基本一致的3株，收獲期（2015年3月20日）則每小區取20株。

1. 2. 2 種薯處理及基肥用量 種薯處理：選擇健康種薯作種，統一采取切薯，選用單個種薯重大于50 g，然后將其縱切成25～30 g小塊，切后用石灰+

10%多菌靈混合粉抹切口，并晾曬愈合，最后在散射光下進行催芽（有利于早齊苗）。

基肥：試驗地土壤整碎整平后按行距65 cm開種植溝，每公頃用復合肥（15-15-15）750 kg作基肥。將出芽整齊、芽長約0.3 cm的薯塊按25 cm擺種后，覆蓋一層薄細土，再覆蓋一層厚約5 cm的稻草，最后蓋5～10 cm碎土，并開好溝形成畦，整平畦面。

1. 2. 3 田間管理 馬鈴薯播種后，及時淋水，保持土壤濕潤以利出苗。出齊苗一周后進行間苗，每株留一個主莖。生長中后期，干旱及時淋水促進薯塊膨大生長。齊苗后，每隔7～10 d交替使用克露、銀法利、阿米妙收防病。其他管理與廣西冬種馬鈴薯大田栽培管理一致。

1. 2. 4 調查項目 從2014年12月9日起進行實地觀測，并結合氣象部門數據，獲取馬鈴薯生育期內當地氣溫等狀況。從2014年12月24日（出苗期）起，在各馬鈴薯生長發育階段不定期取樣測定馬鈴薯平均單株株高、莖粗、塊莖數、葉干重、莖干重和塊莖干重等指標，于2015年3月20日全田收獲馬鈴薯。

1. 3 統計分析

采用Excel 2007進行數據整理和制圖，利用SPSS 13.0進行差異顯著性及相關性分析。

2 結果與分析

2. 1 冬種馬鈴薯出苗、現蕾、匍匐莖出現與開花等特征分析

廣西冬季種植馬鈴薯一般在11～12月播種，次年2～4月收獲上市，早于我國其他馬鈴薯主產區收獲期（5～11月）。因此，廣西冬種馬鈴薯與區外常規種植有不同的生長發育特征。在本研究中，費烏瑞它和桂農薯1號兩個品種的出苗時間均在播種（12月9日）后的15 d左右，可稱此期為出苗期（播種至出苗），此時植株的生長主要以根的生長為主；地上部主莖在次年的1月9日開始陸續現蕾，至1月11日現蕾在90%以上，在此期間，根、莖和葉同時生長，匍匐莖也開始零星出現，可將此期劃分為現蕾期，即出苗至現蕾，約17 d。由圖1可推算出，廣西南寧市冬季（2014年12月9日～2015年3月20日）平均氣溫為12～19 ℃，其中有78 d在15 ℃以下，占總天數的76%；由圖2可知，廣西南寧市冬季氣候長期低溫多雨，其中陰天和雨天分別占19.0%和35.0%，這種長期低溫寡照高濕天氣不利于馬鈴薯開花（一般在18～20 ℃、相對濕度70%時最有利于開花）。因此，廣西冬種馬鈴薯很少有開花現象，只有現蕾特點，該特征有別于我國其他馬鈴薯主產區。

2. 2 冬種馬鈴薯葉、莖、塊莖、產量等指標差異性及相關性分析

由表1可知，在不同的生長階段，馬鈴薯的株高、莖粗、塊莖數、葉干重、莖干重、塊莖干重等指標均發生一系列階段性變化。對各指標不同時期進行方差分析，結果表明，株高（桂農薯1號，F=578.36；費烏瑞它，F=391.52）、莖粗（桂農薯1號，F=53.08；費烏瑞它，F=91.29）、莖干重（桂農薯1號，F=236.48；費烏瑞它，F=60.79）、塊莖干重（桂農薯1號，F=479.94；費烏瑞它，F=409.80）等指標的變化均達極顯著水平（P<0.01，下同），而塊莖數（桂農薯1號，F=36.63；費烏瑞它，F=21.16）、葉干重（桂農薯1號，F=51.23；費烏瑞它，F=17.12）的指標變化桂農薯1號達極顯著水平（P<0.01，下同），費烏瑞它則達顯著水平（P<0.05，下同），說明馬鈴薯經歷明顯的不同生長階段，且每個階段的差異均顯著。依照上述指標變化可將馬鈴薯生長發育劃分為前期、中期和后期3個階段。綜上所述，除莖粗外，桂農薯1號相應指標的F均大于費烏瑞它，說明桂農薯1號體內物質合成、分配和轉移變化較明顯，是馬鈴薯獲得高產的保證。測產結果也表明桂農薯1號的產量（31674.7 kg/ha）比費烏瑞它高（26520.6 kg/ha）。

從表2和表3可知，桂農薯1號和費烏瑞它的地上器官（葉、莖）和地下器官（塊莖）各指標間均達極顯著或顯著相關水平，說明冬種馬鈴薯“源”與“庫”的關系密切相關，與其發生光合物質交換、分配和轉移有關。

2. 3 冬種馬鈴薯株高、莖粗、塊莖數生長發育規律

從圖3和圖4可看出，冬種條件下，桂農薯1號和費烏瑞它在整個生育期內的株高、莖粗及塊莖數生長發育變化規律基本一致，均呈上升—平緩—不變的三段式平緩S形曲線變化。株高、莖粗及塊莖數在后期基本穩定，說明馬鈴薯生長發育階段主要發生在前、中期，生產上要注意前、中期的管理，以達到高產目的。

2. 4 冬種馬鈴薯葉干重、莖干重、塊莖干重變化

由圖5可知，冬種條件下，桂農薯1號和費烏瑞它兩個品種在其整個生育期內，塊莖干重與株高、莖粗等指標的生長規律相似，呈平緩S曲線，表現為發生—快速積累—趨于穩定的三階段生長趨勢；葉干重、莖干重的變化規律基本一致，整體表現為上升—峰值—下降的倒U形曲線變化趨勢，說明冬種馬鈴薯葉、莖、塊莖等器官生長均經歷一個物質合成積累和分配轉移的過程。

由圖5還可看出，兩個馬鈴薯品種均是葉干重比莖干重出現峰值早，且后期葉干重比莖干重下降的程度和速度更快；葉干重和莖干重激烈下降的時期正是塊莖膨大的高峰時期，進一步說明莖和葉物質積累可能向塊莖轉移，即“源”的物質可能發生重新分配并轉移到“庫”。因此，根據塊莖干重變化規律，可將塊莖的發育分成3個時期，即塊莖形成期、塊莖膨大期和塊莖成熟期。由表1可知，兩個馬鈴薯品種的塊莖均在2015年1月17日時出現，結合圖5可將此期劃分為塊莖形成期即現蕾（1月11日）至塊莖形成（約8 d），此間根、莖和葉也同時生長。此后至3月14日，塊莖急促生長，因此可將之稱為塊莖膨大期，在此期間，由于塊莖的膨大速度不一致，又可細分為膨大前期（1月17日～24日）、膨大中期（1月24～2月13日）和膨大后期（2月13日～3月14日）。膨大前期，塊莖干重和莖干重的增加速度緩慢，但葉干重的增加速度較快；膨大中期，塊莖干重急劇增加，莖干重也較快增加，但葉干重急劇增加，至2月2日后開始下降；膨大后期，兩個品種的塊莖干重均繼續明顯增加，同時，兩個品種的莖干重和費烏瑞它的葉干重均明顯下降，而桂農薯1號的葉干重基本不變。3月14～20日兩個品種的塊莖干重保持平穩，但葉干重和莖干重均下降，葉和莖開始轉黃（成熟），因此可將此段時期稱為塊莖成熟期。

3 討論

馬鈴薯從種植、出苗、現蕾，直到塊莖形成與膨大、成熟和采收，涉及一系列生理和形態上的變化，因此，研究馬鈴薯生長發育規律，做好生育時期劃分是采取適宜農藝措施的依據。在馬鈴薯出苗到結薯前，有研究將該階段劃分為發芽期、幼苗期和發棵期（蔣先明等，1988），但本研究發現冬種馬鈴薯在塊莖形成前，根、莖和葉同步生長，且在現蕾后因光照和溫度條件不適宜，花蕾基本脫落，極少開花，總的來說此階段時間較短，故可結合地上部外觀形態特征，將之縮短劃分為出苗期和現蕾期。門福義等（1980）、Zheng（2007）的研究表明，莖葉生長的整個過程以鮮重最高峰為界，呈前長后短的拋物線倒U形，塊莖鮮重增長的整個過程略呈中間長的平緩S形曲線。本研究也得到相似的結論。同時，由于馬鈴薯是無性繁殖作物，其個體生育不像谷類作物那樣非常明顯地區分出器官形成的各個時期。因此，本研究結合地上部與地下部間的合成、積累、分配的相互關系及形態特點，將馬鈴薯發育時期分為出苗期、現蕾期、塊莖形成期、塊莖膨大期和塊莖成熟期，以期為生產上準確、及時地采取各項農業技術措施提供可靠的依據。

大多研究均表明，根莖類作物的地上器官與地下器官有顯著相關性。本研究中，兩個早熟馬鈴薯品種均表現地上器官與地下器官存在極顯著或顯著相關，塊莖干重快速增重過程也是葉片干重快速增重過程，且葉片衰老慢，獲得產量（桂農薯1號31674.7 kg/ha，費烏瑞它26520.6 kg/ha）也高。這些規律說明馬鈴薯葉片始終作為塊莖最大的“源”，地下塊莖的膨大，是由葉片合成物質不斷輸送到地下塊莖的結果（譚亮萍和壽森炎，2006；苑智華等，2008；Zheng et al.，2009），儲藏在莖中的碳水化合物在干旱、遮陰等脅迫條件下重新分解轉運到塊莖中，對產量的貢獻可達37%～54%（Zheng et al.，2009）。可見，馬鈴薯植株莖、葉干物重的高低，是其豐產長相的重要生物學指標，可通過栽培協調地上器官“源”與地下器官“庫”的關系以保證地下塊莖快速及長時間膨大。

4 結論

冬種馬鈴薯的生長發育指標呈規律變化，據此可將冬種馬鈴薯的生長發育劃分為5個時期，即出苗期、現蕾期、塊莖形成期、塊莖膨大期和塊莖成熟期。生產上可根據不同的生長時期，通過栽培措施來協調地上“源”器官與地下“庫”器官的關系，達到增產的目的。

參考文獻：

何新民，何虎翼，譚冠寧，唐洲萍. 2009. 廣西冬種馬鈴薯回顧與展望[J]. 中國蔬菜，（19）： 15-17. [He X M，He H Y，Tan G N，Tang Z P. 2009. Review and prospect for potato in Guangxi[J]. China Vegetables，（19）： 15-17.]

黃沖平. 2003. 馬鈴薯生長發育的動態模擬研究[D]. 杭州：浙江大學. [Huang C P. 2003. Studies on the system simu-

lation for potato growth and development[D]. Hangzhou： Zhejiang University.]

黃丕金. 2008. 廣西冬種馬鈴薯的現狀與技術創新發展對策[J]. 廣西農學報，23（1）： 71-73. [Huang P J. 2008. The current situation of Guangxi winter planting potatoes with technology innovation and development countermeasures[J]. Journal of Guangxi Agriculture，23（1）： 71-73.]

蔣先明，盧育華，劉世琦. 1988. 馬鈴薯不同生長時期14C同化物的運轉和分配[J].馬鈴薯雜志，2（3）：136-142. [Jiang X M， Lu Y H， Liu S Q. 1988. Translocation and distribution of 14C-labeled assimilates in potato during its different stages[J]. Chinese Potato Journal，2（3）：136- 142.]

李麗淑，唐洲萍，王暉，何虎翼，何新民，譚冠寧. 2012. 廣西冬種馬鈴薯品種比較試驗[J]. 南方農業學報，43（2）：167-170. [Li L S，Tang Z P，Wang H，He H Y，He X M，Tan G N. 2012. Comparative analysis of winter potato cultivars planted in Guangxi[J]. Jounal of Southern Agriculture，43（2）：167-170.]

門福義，劉夢蕓，張志林. 1980. 馬鈴薯的產量形成與生育階段[J]. 內蒙古農牧學院學報，（1）：72-74. [Men F Y，Liu M Y，Zhang Z L. 1980. The potato yield formation and reproductive stages[J]. Journal of Inner Mongolia College of Agriculture and Animal Husbandry，（1）：72-74.]

譚亮萍，壽森炎. 2006. 蘿卜肉質根形成與膨大的生理研究[J]. 北方園藝，（1）：17-19. [Tan L P，Shou S Y. 2006. Physiological research on the constitution and succulention in Raphanus sativus L.S succulent root[J]. Northern Horticulture，（1）：17-19.]

韋本輝，韋威泰，唐榮華，何新民，甘秀芹，覃維治，蔣菁. 2004. 廣西冬種馬鈴薯新品種試種篩選及栽培研究[J].廣西農業科學，35（1）：85-86. [Wei B H，Wei W T，Tang R H，He X M，Gan X Q，Qin W Z，Jiang J. 2004. Screening and culture of new winter potato variety in Guangxi[J]. Guangxi Agricultural Sciences，35（1）：85- 86.]

苑智華，何秀麗，徐哲，義鳴放. 2008. 唐菖蒲球莖形成期蔗糖和淀粉代謝及其相關酶活性[J]. 林業科學，44（8）： 47- 51. [Yuan Z H，He X L，Xu Z，Yi M F. 2008. Metabolism and related enzymes activities of sucrose and starch in the stages of bulb formation of gladiolus hybridus[J]. Scientia Silvae Sinicae，44（8）： 47-51.]

張招娟，翁定河，謝向譽，陳選陽，郭玉春. 2009. 不同栽培方式冬種馬鈴薯的生長發育特性及產量品質研究[J]. 農業現代化研究，30（5）：628-629. [Zhang Z J，Weng D H，Xie X Y，Chen X Y，Guo Y C. 2009. Characteristics of growth and development and performance of yield and quality for winter-planting potato in different cultivation models[J]. Research of Agricutural Modernlization， 30（5）：628-629.]

Stark J C， Love S L. 2003. Potato Production Systems[M]. University of Idaho Extension，Ag Communications：10-12.

Taguchi K， Tomiichi Y. 1977. Potato in Japan[M]. Tokyo：Sanyo Trading Co.，Ltd.：103-110.

Zheng X. 2007. Dynamics of non-structural carbohydrate in potato shoot[D]. Sapporo：Hokkaido University：35-37.

Zheng X， Jitsuyama Y， Terauchi T， Iwama K. 2009. Effects of drought and shading on non-structural carbohydrate stored in the stem of potato（Solanum tuberosum L.）[J]. Plant Production Science. 12（4）： 449-452.

（責任編輯 鄧慧靈）